Publication de l'université de Droit, d'economie et des Sciences d'aix-marseille. mediterranea. revue d'écologie terrestre et limnique TOMEV-1979

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Francine Aubé
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1 Publication de l'université de Droit, d'economie et des Sciences d'aix-marseille ecologia mediterranea revue d'écologie terrestre et limnique TOMEV-1979 Faculté des Sciences et Techniques de SUérôme Rue H. Poincaré Marseille cedex 4

Responsable de la publication: Comité de rédaction: Secrétaire général: Secrétaire adjointe: P. QUEZEL, Professeur Faculté des Sciences et Techniques Marseille St-Jérôme. M. BARBERO, Maître-Assistant Marseille St-Jérôme.

2 Responsable de la publication: Comité de rédaction: Secrétaire général: Secrétaire adjointe: P. QUEZEL, Professeur Faculté des Sciences et Techniques Marseille St-Jérôme. M. BARBERO, Maître-Assistant Marseille St-Jérôme. M. BIGOT, Maître de Recherches au C.N.R.S. Marseille St-Jérôme. M. GIUDICELLI, Professeur Marseille St-Jérôme. G. BONIN, Maître-Assistant Laboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne, Faculté des Sciences et Techniques de Marseille St-Jérôme (1). Mme DOUGNY, Laboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne. COMITE DE LECTURE BOURLIERE F., Professeur de Physiologie, Faculté de Médecine, rue des St-Pères, PARIS. DELAMARE-DEBOUTTEVILLE C., Professeur Laboratoire d'ecologie Générale, Museum National d'histoire Naturelle, Avenue du Petit Château, BRUNOY. DRACH P., Professeur Laboratoire Arago, BANYULS-SUR-MER. FERRE Y. (de), Professeur Laboratoire de Botanique, Université de Toulouse, Allées Jules Guesde, TOULOUSE. GUINOCHET M., Professeur Laboratoire de Biologie Végétale, Université PARIS XI ORSAY. HOLLANDE A., Professeur Laboratoire d'evolution des Etres Organisés, Boulevard Raspail, PARIS. JOLY P., Professeur Faculté des Sciences, STRASBOURG. LAMOTTE M., Professeur Laboratoire de Zoologie, Ecole Normale Supérieure, rue d'ulm, PARIS. LEMEE G., Professeur Laboratoire d'ecologie Université PARIS XI ORSAY. LOSSAINT P., Directeur de Recherches au C.N.R.S. C.E.P.E. Louis Emberger, B.P. 5051, MONTPELLIER. OZENDA P., Professeur Laboratoire de Botanique, Université de GRENOBLE, SAINT MARTIN-d'HERES. RIOUX J.-A., Professeur Laboratoire d'ecologie Médicale, Faculté de Médecine, rue Auguste-Broussonet, MONTPELLIER. SAUVAGE Ch., Professeur Institut de Botanique, rue Auguste-Broussonnet, MONTPELLIER. VAN CAMPO, Professeur de Palynologie, Faculté des Sciences, MONTPELLIER. (1) Les propositions de publication d'articles peuvent être adressées au Secrétaire Général: G. BONIN - Laboratoire de Botanique et d'ecologie Méditerranéenne Faculté des Sciences de Saint-Jérôme - Rue H. Poincaré MARSEILLE Cedex 4

3 ecologia rnediterranea revue d'écologie terrestre et limnique

PARUS ECOLOGIA MEDITERRANEA - TOME TOME TOME TOME 1 1975 paru 1976 Il 1976 paru 1977 III 1977 paru 1978 IV 1978 paru 1979 LES TOMES 1 Il IV SONT DIFFUSES PAR LE SECRETAIRE GENERAL. NERAL G.

4 PARUS ECOLOGIA MEDITERRANEA - TOME TOME TOME TOME paru 1976 Il 1976 paru 1977 III 1977 paru 1978 IV 1978 paru 1979 LES TOMES 1 Il IV SONT DIFFUSES PAR LE SECRETAIRE GENERAL. NERAL G. BONIN Laboratoire de Botanique et d'ecologie Méditerranéenne Faculté des Sciences de Saint-Jérôme Rue H. Poincaré MARSEILLE Cedex 4 LE TOME III EST DIFFUSE PAR LES EDITIONS MASSON. TOUS DROITS DE TRADUCTION, D'ADAPTATION ET DE REPRODUCTION PAR TOUS PROCEDES RESERVES POUR TOUS PAYS. La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article 41, d'une part, que les «copies ou reproductions strictement réservées à l'usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective» et, d'autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d'exemple et ((illustration, litoute représentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite» (alinéa 1er de l'article 40). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnéepar les articles 425 et suivantsdu Code pénal. ISSN Imprimé en France

Ecologia Mediterranea N 5-1930 3 Les communautés de coléoptères et d'araignées des biotopes humides dans le parc national des Ecrins G.

5 Ecologia Mediterranea N Les communautés de coléoptères et d'araignées des biotopes humides dans le parc national des Ecrins G. GAUTIER* RESUME - L'auteur étudie Zes communautées de CoZéoptères et d'araignées vivant sur Zes rives des mizieux aquatiques (rivières, torrents, Zacs), et à Za Zimite des névés, dans Ze Parc NationaZ des Ecrins. Les résuztats étabzis concernent pzus particuzièrement : - L'inventaire généraz des espèces et Z'anaZyse de sa composition écozogique et biogéographique. - La répartition géographique et aztitudinaze des principazes espèces. - La description des différents biotopes étudiés et Z'anaZyse quazitative de Zeur peupzement. SUMMARY - The author studies the BeetZes and Spiders communities Ziving on river and mountainstream and Zake banks, and snowfiezd borders, in the "Parc NationaZ des EcrinsIl The principaz resuzts concern : - The species generaz inventory, and the anazysis of its ecozogicaz and biogeographicaz composition. - The principaz species geographicaz and aztitudinaz distribution. - The different studies biotopes description and the quazitative anazysis of their popuzation. l - INTRODUCTION J'ai effectué durant les étés 1977 et 1978, sur le territoire du Parc National des Ecrins, de nombreux relevés concernant la faune de Coléoptères et d'araignées peuplant les divers biotopes humides de montagne. Ce l'inventaire faunistique. travail a été entrepris sur demande des autorités du Parc dans le cadre de L'étude des Coléoptères n'a pas été dissociée de celle des Araignées car des travaux antérieurs ont montré que ces deux groupes constituent la quasi totalité des individus des peuplements considérés, et qu'il était donc nécessaire (et suffisant) de travailler sur cet ensemble. Les relevés ont été réalisés de manière à être représentatifs de la totalité du territoire étudié et des principaux biotopes humides rencontrés en montagne. Ils répondent donc à trois critères complémentaires : 1) Ils ont été répartis dans sept régions principales, afin d'obtenir une bonne distribution géographique dans le Prépare et dans le Parc proprement dit. Ce sont les régions suivantes : - St. Bonnet, Orcières. *Laboratoire de Biologie Animale (écologie) Faculté des Sciences de St Jérôme Rue Henri Poincaré Marseille Cedex 4.

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6 Fig. l Ent Valbonnais 783m Carte géographique montrant les limites du Parc,les principaux réseaux hydrographiques et la position des relevés faunistiques. -_... \ -... ' -,...,1/ X' 1 -, 1.", LaU'I't l 1 L L d 1 " \ L Labarre \ T TL TT N "," T T., T T-... ral.gues 806m " 1 \ //,- L rt L. de la Muzelle 2100 =«_l R '-, / Valsenestre \ l '1 1315m (Ja :\,,- R 1,,~-- B. du Chamb on...\. La Chapelle -..." '..., en V~;}mOUfre\Y ///' ~-\ d'arud 950m , 1 1 Roman che 1 1 / \'" '",-- 1 La Grave 1526m La Bérarde 1738m T f \ \ v,)', r--, ~{ I~T \ 1 Ailefroide 1510m Vallouise 1167 m St. Firmin900m o.0 ~." R RR e.( 0' sc." Légende St. Bonnet 1025m limites du Parc R relevé en bordure de rivières T relevé en bordure de torrents L relevé sur les berges de lacs Drac N relevé en limite de névés ~ 1, 1 \ en Valgaudemar m \ 1, l'," /' 1 ~, '" \ T :"'LI:;.~I)uel 2470 /,/ T.1"3 -) r' / ~ (, T~\, " ~ \ 1, r' \ '-1,, 1 ~ ~, 1 _) \ 1 " 1, "",-, ",' '..., /... /,----"" " J ~

5 - St. Firmin, Valgaudemar. - Entraigue, Valsenestre. Bourg d'arud, la Bérarde. - Massif de Combeynot. - Vallouise. - Dourmillouse. La carte (fig. 1) permet de situer les lieux de prélèvement.

7 5 - St. Firmin, Valgaudemar. - Entraigue, Valsenestre. Bourg d'arud, la Bérarde. - Massif de Combeynot. - Vallouise. - Dourmillouse. La carte (fig. 1) permet de situer les lieux de prélèvement. 2) Les relevés ont été placés en bordure des Rivières, des Torrents et des Lacs, et à la limite des Névés. Je considère en effet que les névés agissent de manière identique aux différents milieux aquatiques dans la création et le maintien des zones humide~ qui leur sont juxtaposées, et qui constituent des biotopes à part entière. Outre le principal caractère d'humidité élevée, ces biotopes présentent des caractéristiques physionomiques et dynamiques communes. Ils sont localisés le plus souvent en une bande étroite ; ils sont mobiles car ils suivent les mouvements du niveau de l'eau ou du front du névé qui recule en fondant; ils sont fréquemment rendus temporaires par l'assèchement de certains milieux aquatiques (ex. mares) et par la fonte complète des névés. Compte tenu de tous ces points communs il m'a semblé rationnel de regrouper ces divers biotopes dans une étude commune. 3) Dans les différentes régions les relevés ont été organisés le long de transects altitudinaux, depuis 800 m (limite inférieure du Préparc) jusqu'à 2600 m (limite supérieure de présence des biotopes et de la faune étudiés), afin de pouvoir saisir l'influence de l'altitude sur les espèces et les peuplements. Selon les régions les méthodes de prélèvements ont été différentes. Pour St Bonnet Orcières, St Firmin - Valgaudemar et Entraigue - Valsenestre, les prélèvements ont été réalisés sur des surfaces précises de 10 m 2. Pour les autres régions les relevés ont consisté à capturer tous les individus trouvés sur une distance de 30 à 40 m de rive ou de front de névé, pendant 3/4 d'heure à l heure, ce qui représente en définitive l'exploration effective de surfaces inférieures à 10 m 2 II - CARACTERISTIQUES GENERALES DE LA ZOOCOENOSE II. 1 - INVENTAIRE DES ESPECES Autotal 113 espèces ont été capturées, et constituent ce que je nommerai "zoocoenose globale" (tableau 1). Une énorme majorité de Coléoptères s'en dégage: 104 espèces. II. 2 - COMPOSITION ECOLOGIQUE Compte tenu des connaissances actuelles et en me référant à divers auteurs (Sainte Claire Deville , Thérond et Jeannel ) j'ai pu distinguer, avec l'aide de L. Bigot, 7 tendances écologiques principales dans la zoocoenose globale - Espèces ripicoles strictes : étroitement inféodées aux rives humides des eaux courantes ou stagnates. - Espèces à tendance ripicole dominante : trés fréquemment présentes en bordure des zones aquatiques où elles trouvent des facteurs écologiques favorables, ces espèces peuvent néanmoins se retrouver dans d'autres biotopes. Je citerai comme exemples T. d~uzeei et T. Ob~U6U6 attirés par l'humidité, et C. 9~ca qui recherche le sable. - Espèces périchionophiles (BIGOT et GAUTIER sous presse) inféodées à la zone humide créée par la fonte de la neige, à la limite des névés.

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8 T A BLE A U Liste des espèces capturées (zoocoenose globale) Les espèces ripicoles strictes, à tendance ripicole dominante et périchionophiles sont indiquées par une croix (). COLEOPTERES l 6 Fam. Neb/Ù.{.da.e Ne~ (Euneb~) picieo~~ F. N. (E.) j oewefu S:tWlWl N. (Bo~eoneb~) ~u6~een4 S:tonm N. (Neb~ola) pietiveyl-tjlm Fauv. O~eoneb~ (O~eoneb~) ea.4:ta.nea. Bon. O. (O.) angu~üeou..ij., Bon. Fam. CicindeLW.a.e Cicindela gauiea. ~ulie C. hyb~da. L. Fam. T~eefUda.e PeJU.tep:tM Meof.atM C~eu:tz. Tha1M~oph-il..M longiem~ S:twun TMehM (TMehM) ob:tmm E~. T. (T.) d~ouzeei Pand. Taehy~ (Taehy~) ~ex~~ Vu6:t. T~epa.n~ (Viploc.ampa) a.4ûrnilu., GyU. Bernbidion qua.~awla.:turn L. P~yphM (Vaniela) ~eolm F. P. (V.) c.on60nm..ij., Vej. P. (V.) 6a.4ciofu:tM vum. P. (V.) üb~ VuM. P. (V.) genieuf.atm He~. P. (V.) eornpla.na.:tm He~. P. (V.) longip~ K. Van. P. (Eup~yphM) equ~ S:t~rn P. (E.) 6ulvip~ s:twun P. (P.) :t~:ta.eem VuM. P. (P.) :tmrnina.r...ij., He~. P. (P.) ~ ea.pulm..ij., Vej. P. (P.) wp~~ L. P. (P.) andme F. P. (P.) inc.ogndm J. Muli. P. (P~yphan~) da.lrna.tinm Vej. P. (T~:tediolurn) py~enaem Vej. P~ncidiurn (P~ncidiurn) punc.:tula.:turn VMp. P. (T ~:tecüurn ) bipune:ta.:turn L. Syneeho~tic.:tM ~u6ieo~~ S:t~rn S. elonga.:tm Vej. Me.t:aUina (Me.t:a.Uina) pygrnaeum F. A~apfudion emaboid~ Sc.hMnk A. 6lavip~ L. Fam. HMpalidae T~c.hoüehnM naen4 He~ T. laevieou..u., Vu6:t. OphonM (P~eudophonM) w6ip~ Ve Ge~ HMpa.lM (HMpa.lM) a6 Mn..(;., SehMnk H. (H.) :tenebm~m Vej. H. (H.) hon~:tm VuM. Fam. P:t~o~üefUda.e Pla.:tYMlu (Orna.4eidiM) vulgme L. P:t~o~tieh(J.,~ (P:t~o~Üehw.,) homo'ulti Vej. P. (P.) vag epw1c.:ta.:tm He~ O~epfUfu~ (OMO ph-il..(u» ex:t~nepunc.:ta.:tw., Vej. O. (O.) mo~o VuM. Ca.la.:thM (Ca.la.:thw.,) rnelano c.epha.lw., L. C. (C.) rnùjtop:te~ VuM. C. (C.) ema.:tu~ Sa.hlb Anehw., ~u6ieo~n..(;., Goeze Agonurn (Platynw.,) a.4ûrnile Payk. A. (Agonurn) nig~urn Vej. ArnMa. (ArnaM) e~yno:ta. Panz. P~eoÛa (CeUa.) ema.:tiea. VuM. P. (C.) quen4eu Sc.hoenh. ARAIGNEES FalII.. Ca.ll..iJ.,tidae Cftfueniw., (Chi.aeniM) velulinm Vu 6;(:. Fam. Leb~e UonyehM qua.~urn VuM. L. a.lbono:ta.:tm Vej. Fam. S:ta.phylinida.e Arnp~houm ea.nalieula.turn E~. L~teva 60ntina.R...iJ., Ki~w. L. fuc.:tuo~a Fauv. GeodJtomÙM nig~ Müll. G. ~u:tujt.ar...ij., La.eOM. Hyg~ogeM aernulw., Rounh. AnthophagM a.lpinm Payk. A. ~ pec.:ta.bilu., He~ A. a.lp~~ He~ A. c.amboid~ L. BlediM (Blecüod~) dentieou..u., Fauv. StenM (StenM) bipw1c.:ta.:tm EJt. S. (S.) e!avùmn..(;., Seop. S. (N~tM) ~~ E. Pae.d~M (Paed~M) MbM:thoMcieM Goeze XanthoünM (Xantholinw.,) linem..ij., OR.. Ph-il..onthM eojtuf.,c.m Glutv. P. eoncinnm Glutv. P. rnontivagm He~ P. ~o:turzd,{eou..u., Men. P. 6ulvip~ F. GabtiM a.4tu:tm E~. QuediM urnwnm ~. Q. oemopt~ ~. ~yoe~ ~ Payt<.. TaefUnU-6 (V~ymopMM) elonga.:tw., GyU. MtilbM ea.nalic.ula.:tm F. Ch-il..opoM long..lt.aju,..ij., ~. AleoehaJr.a. (Ueoc.ha.Ml ~Ûeo~n..(;., LaeMd. A. (V!f~eha.M) i/1.c-o~pùua. Aube Fam. Ef.at~ae C:tenieeM peetinic.o~~ L. Sela.to~omM aenem L. Zo~oe~ 6lavir~ Aube Z. demrn~:toid~ H~b~:t Z. rn~cüo na.r...ij., Lap. CMdiopho~M ebeninm GMrn. Fam. CMYMm~e CMYMeftloa (RoMm~na) ea.ea.ua.e SeMa.vtk Phae.don laeviga.:tw., VuM. Altiea. a.mpellophclba Gu~n Fam. C~euUonidae OtioMhY/1.C-hM (OtioMhynehw.,) lignew., OR.. O. (O.) e!avip~ Bo~d. Fam. Lyeo~ida.e Pando~a ag~eola Tho~. P. blanda. Tho~. P. amenta.:ta. CR.. P. wa.gl~ Hahn. P. ~atuna:tio~ Sun. J;. hf)!lt-e~..w Tho~. T~aeho~a ~eola Ve Ge~ T. :temieola Tho~.

à différentes altitudes. 7 - Espèces de pelouses espèces des pelouses et prairies artifielles ou naturelles - Espèces de forêts : situées préférentiellement en ambiance forestière.

9 à différentes altitudes. 7 - Espèces de pelouses espèces des pelouses et prairies artifielles ou naturelles - Espèces de forêts : situées préférentiellement en ambiance forestière. - Espèces ubiquistes : à grande amplitude écologique, qui peuvent se rencontrer dans différents biotopes sans marquer de préférence. - Diverses espèces attirées par des particu1arités du biotope (présence de déchets, de matière organique, d'espèces particulières de plantes herbacées, etc.. ) fortuitement. et d'autres capturées et ne revêt pas la même La présence d'une espèce dans les biotopes étudiés n'a pas la même importance selon son type d'écologie. signification Les trois premières tendances écologiques présentent en commun des caractéristiques trés importantes - La nature hygrophile trés marquée de leurs espèces (sub-aquatique parfois) sauf pour quelques rares exceptions d'espèces à tendance ripicole dominante. Ce caractère établit une nette démarcation avec les autres types écologiques, beaucoup moins exigeants dans ce sens. - Les ripicoles strictes et les périchionophiles son~ des caractéristiques exclusives des biotopes de bords d'eau et de neige, et les espèces à tendance ripicole dominante des préférentes. Les autres espèces, comme l'indique leur tendance écologique se rencontrent le plus fréquemment dans d'autres biotopes. - Leurs espèces présentent des effectifs souvent trés élevés par rapport à ceux des autres, toujours capturées sous forme d'individus sporadiques. En fait, les espèces des trois premières tendances écologiques constituent le véritable peuplement lié aux milieux humides de montagne, dont les conditions abiotiques correspon- dent à leurs besoins. En regard des analogies des biotopes vues plus haut, je l'appèlerai zoocoerw.6e tupicoie.6emu R.iLto, en réservant le terme de zoocoerr.o.6e tupicoie.6eyl6u.6tju..c.:to aux peuplements des rives de milieux aquatiques. A ce noyau viennent s'ajouter les espèces non ripicoles dont les biotopes préférentiels sont proches, voire confondus avec la zone humide bordant le milieu aquatique ou nival. Ces espèces sont cependant étrangères aux peuplements ripicoles s. 1. et n'y sont mélées que temporairement. La figure 2 montre : - Les proportions des différentes tendances écologiques (en nombre d'espèces). - L'importance du peuplement ripicole s. 1. par rappot à l'ensemble des autres espèces. - L'importance des espèces hygrophiles: elles constituent la quasi totalité du peuplement ripicole s. 1. et la majorité de la zoocoenose globale. Des proportions encore plus éloquentes seraient obtenues dans le même sens en utilisant les effectifs des espèces. D'aprés DAJOZ (1978) : " En général dans une biocoenose il y a moins d'espèces caractéristiques que d'espèces préférantes ou étrangères". Compte tenu de ce qui vient d'être montré, on s'aperçoit que les biotopes étudiés présentent une zoocoenose particulièrement bien homogène et individualisée. Pour reprendre le therme cl' A.'1IET (I 967) il s'agit d'une zoocoenose "fermée".

10 8 Pig. 2 : Composition écologique de la zoocoenose globale de l'ensemble des relevés. l : Espèces ripiooles strictes 2 : Espèces périohionophiles 3 : Espèces à tendance ripicole dominante 4 : Espèces de pelouses 5 : Espèces de for@ts 6 : Espèces ubiquistes 7 : Espèces diverses 123 = Peuplement ripicole s.l. Espèces caractéristiques exclusives des biotopes humides. fig. 3 Importance relative des différentes familles en nombre d'espèces, dans la zoocoenose globale. 1 Nébriidés 2 Cicindélidés 3 Tréchidés 4 Harpalidés 5 Ptérostichidés 6 Callistidés 7 8 Lébiidés Staphylinidés 9 Elatéridés 10 Chrysomélidés Il Curculionidés 12 Lycosidés

$La figure 3 montre l'importance relative des différentes familles. Celle des T~~~hZdeh comprend le plus grand nombre d'espèces (28,32 %). Les Staphyün-<-deh ou\.$

11 9 II.3 - COMPOSITION SYSTEMATIQUE II Zoocoenose globale La Zoocoenose globale est constituée de 12 familles inégalement représentées. La figure 3 montre l'importance relative des différentes familles. Celle des T~~~hZdeh comprend le plus grand nombre d'espèces (28,32 %). Les Staphyün-<-deh ou\.'pent la seconde place avec 30 espèces soit 26,55 % du total. Ils prpsentent des éléments ripicoles stricts, des éléments à tendance ripicole dominante, des ubiquistes et des éléments liés à la présence de déchets et de matière organique. Les Pte/tO.6ü~hZdeh constituent la troisième famille (J 4 espèces : 12,39%). Ce sont surtout des espèces de pelouses et de forêts, avec. tnutefois deux exceptions: P. vag~pu~~tat~~ et A. ~u6i~o~n).6 réciproquement périchionophile et ripicole stricte. La famille des Ly~o.6ide~ vient ensuite (7,96 % des espèces). Sur les 9 espèces capturées de cette famille, 7 sont inféodées aux milieux humides. Les N~~~~ prennent la cinquième place (6 espèces: 5,31 i,). Les HMpaLideh et les EfuteJt--Ldeh occupent également le même rang. Les premiers sont des espèce's de pelouses et des ubiquistes. Par contre chez les seconds, le genre ZO~O~~~U.6 est inféodé aux abords de cours d'eau. Viennent enfin les C~Y.6om~d~ avec 3 espèces, les Ci~~d~d~, les L~biJ_deh et les Cu~cul~on-<-d~~ avec deux espèces et les Caili.6üd~ avec une seule espèce. II Zoocoenose ripicole s familles ne sont pas représentées dans cette zoocoenose, car elles ne présentent pas d'espèces ripicoles ou périchionophiles. Ce sont: les HMpaf~eh, les C~Y.6om~deh et les CMc~on-<-d~. La zoocoenose ripicole s. 1. comprend en tout 71 espèces. Les T~~~hid~ sont les plus nombreux, avec 32 espèces, soit 45,07 % (Fig. 4). Le genre le mieux représenté est celui des Peryphus, surtout dans les peuplements des bords de rivières. Ceci est tout à fait en accord avec les résultats obtenus par AMIET (1967) qui parle de la "suprématie absolue qu'exercent les B~mbidiin-<- dans les associations ripicoles". Il faut noter que la famille des T~~~hZdeh domine dans presque tous les grands types de milieux humides: bords de rivières de plaine, bords d'étangs. de Camargue, etc... Les Staphyün-<-deh viennent ensuite avec 16 espèces (soit 22,53 %). Les Araignées Ly~o.6id~ occupent la troisième place grace à leurs 7 espèces (9,86 %). Elles sont donc bien représentées, ce qui justifie le fait de les avoir étudiées avec les Coléoptères. Les N~b~d~.6 (6 espèces, 8,45 %) sont représentées par des espèces ripicoles strictes et périchionophiles de moyennes et hautes altitudes. Les Efat~d~.6 viennent en cinquième place avec 3 espèces, ainsi que les Pt~O.6Üdeh. Enfin les L~biideh comportent deux espèces et les Cicind~d~.6 et les Caf W;f~d~ une seule. II.4 - COMPOSITION BIOGEOGRAPHI~UE Je ne parlerai ici que de la zoocoenose ripicole s. 1. Trois groupes d'espèces ont été définis en regard de leurs exigences topographi 'lues: les o~ophifeh qui sont des espèces de montagne, de régions accidentées; les pta~ ~eh qui sont des espèces de plaine; les emyzon~ qui sont indifférentes.

10 La figure 5 montre l'importance relative des trois groupes. Les espèces orophiles sont le mieux représentées avec 42,25 %, planitiaires avec 19,72 %.

12 10 La figure 5 montre l'importance relative des trois groupes. Les espèces orophiles sont le mieux représentées avec 42,25 %, planitiaires avec 19,72 %. puis viennent les euryzones avec 38,03 % et enfin les été séparés En ce qui concerne l'origine biogéographique des espèces, 5 types différents ont - Espèces méditerranéennes : réparties sur le pourtour du bassin méditerranéen. - Espèces européennes: réparties sur l'ensemble de l'europe. - Espèces eurosibériennes : réparties sur l'ensemble de l'europe et de l'asie Centrale et Orientale. - Espèces alpines: localisées aux massifs montagneux de l'europe. - Espèces boréoalpines : réparties dans les régions septentrionales de l'eurasie et dans les massifs montagneux de l'europe. Les types européens et alpins sont les mieux représentés avec respectivement 42, 25 % et 39,44 % des espèces. Vient ensuite le type eurosibérien avec Il,27 %, puis les types méditerranéens et boréoalpins (voir fig. 6). Il est aisé de constater que l'influence de la montagne se fait nettement sentir sur l'ensemble de cette zoocoenose ripicole. Ce résultat peut paraitre logique pour des peuplements situés dans un puissant massif montagneux. Cependant il ne semble pas génétal pour l'ensemble des zoocoenoses d'invertébrés. Par exemple, dans les entomocoenoses terricoles du Col du Lautaret, étudiées par AMIET (1961) les éléments alpins ne prédominent que dans des zones aux conditions climatiques particulièrement rigoureuses (exposition Nord, encaissée, ou bien au dessus de 2500 m d'altitude). En ce qui concerne les peuplements ripicoles s.l. du Parc des Ecrins, la prédominance des espèces alpines se fait sentir dés les altitudes moyennes, et même dans de bonnes conditions d'ensoleillement. Les biotopes étudiés ici semblent donc offrir des conditions écologiques trés dures qui provoquent une sélection des peuplements bien adaptés au froid. Ceci est vraissemblablement lié à l'humidité toujours trés élevée du substrat, et à la proximité immmédiate des zones aquatiques ou neigeuses qui ont tendance à abaisser la température moyenne. II.5 - COMMENTAIRES GENERAUX A partir de l'ensemble des relevés et des observations de terrain, je voudrais établir ici certaines constatations d'ordre général. Tout d'abord il faut préciser qu'indépendamment des Coléoptères et des Araignées, d'autres groupes faunistiques sont représentés sur ces biotopes. Ce sont essentiellement les Diptères, les Orthoptères et les Hétéroptères. Les Coléoptères et les Araignées considérés ici sont des espèces terrestres qui présentent des caractères adaptatifs leur permettant d'échapper à la noyade en cas d'une modification brutale du niveau de l'eau 0\1 d'une chute accidentelle dans le milieu aquatique. Les individus sont actifs et trés véloces ; par leur morphologie élancée et leurs longues pattes ils peuvent courir trés rapidement. Les Coléoptères sont également capables de bien voler, mais utilisent rarement cette possibilité pour s'échapper. Ils nagent avec efficacité, et peuvent rester plus ou moins lontemps complètement imnergés. C'est le cas notamment de N. pi~v~, souvent capturée sous les pierres qui baignent dans l'eau. Les Araignées peuvent courir à la surface de l'eau. Elles utilisent cette capacité pour échapper à la noyade, mais aussi aux dangers venant de la rive.

~ Fig. 4 Importanoe relative des différentes familles en nombre d'espèoes, dans la zooooenose ripicole s.l. 3 1 2 3 56 Nébriidés 7 Cioindélidés 8 Tréohidés 9 Ptérostiohidés 12 Callistidés Lébiidés Staphylinidée Elatéridés Lycosidés A B 5 3 4 c o -2 Pig.

13 ~ Fig. 4 Importanoe relative des différentes familles en nombre d'espèoes, dans la zooooenose ripicole s.l Nébriidés 7 Cioindélidés 8 Tréohidés 9 Ptérostiohidés 12 Callistidés Lébiidés Staphylinidée Elatéridés Lycosidés A B c o -2 Pig. 7 l Composition écologique de la zoocoenose globale des différents biotopes Fig. 5 l 2 3 Fig. 6 Importanoe relative des 1 1 différentes tendanoes 2 "orographiques" dans le 3 peuplement ripioole s.l. 4 5 Espèces orophiles Espèces euryzones Espèces planitiaires Composition biogéographique du peuplement ripioole 8.1. Espèces boreoalpines Espèces alpines Espèoes eurosibériennes Espèoes européennes Espèces méditerranéennes 2 l' A B C D E l l' l Espèoes ripiooles Espèoes périohionophiles Espèoes de pelouses Espèoes de forêts Espèoes ubiquistes Espèces diverses Bords de rivières Bords de torrents Bords de ruisseauk d'altitude Berges de lacs Limites de névés ~ E

~ 3 511 4 3 2 3 2 A B A B 2 4 4 2 2 3 c D c D Fig. 8 Proportions des tendances "orographiques" dans les zoocoenoses ripicoles s.l. des différents biotopes. Fig. 9 Composition biogéographique de la zoocoenose ripicole s.

14 ~ A B A B c D c D Fig. 8 Proportions des tendances "orographiques" dans les zoocoenoses ripicoles s.l. des différents biotopes. Fig. 9 Composition biogéographique de la zoocoenose ripicole s.l. des différents biotopes. 2 l 2 3 Espèces orophiles Espèces euryzones Espèces planitiaires l Espèces boréoalpines Espèces alpines Espèces eurosibériennes Espèces européennes Espèces méditerranéennes A B C D E Bords de riviéres Bords de torrents Bords de ruisseaux d'altitude Berges de lacs Limites de névés 2 A B C D E Bords de rivières Bords de torrents Bords de ruisseaux d'altitude Berges de lacs Limites de névés E E

15 13 Kiy.aux d. similitude.n ~ o... o I>J o w o... o <.Il o 01 o -.j o CD o CD o... o o P. and. P. tri. P. oon. 1. rut. - P. wag. If x. :P at. rf~ _ G. ni«. P. 4 pio. P. tu. P. tib. If. ~.o. 1(. Pio. Po n. P. co H.... P. P'T%'. P. hip. Fig. 10 Dendrogramme mettant en évidence les principaux groupements spécifiques.

14 Le peuplement est constitué presque uniquement d'espèces prédatrices. Les Elaterides du genre Zorochrus, les Lebiides et certains Staphylinides représentent les seules exceptions.

16 14 Le peuplement est constitué presque uniquement d'espèces prédatrices. Les Elaterides du genre Zorochrus, les Lebiides et certains Staphylinides représentent les seules exceptions. Le problème des relations trophiques se posent donc, au sein même du peuplement et avec les peuplements voisins. Il serait en effet intéressant de savoir dans quelles mesures la prédation joue entre les espèces du peuplement, et quelles sont les sources extérieures d'alimentation: animaux aquatiques échoués, larves de diptères présentes dans le sédiment, etc. Il serait également intéressant d'établir les relations trophiques existant avec les Vertébrés présents sur les mêmes biotopes, en particulier les Batraciens. La distribution du peuplement ripicole, à petite échelle, le long des cours d' eau, est trés irrégulière. En effet dans certains secteurs géographiques l'abondance peut être trés élevée (densité maximum enregistrée: 30 indl m 2 ), alors qu'elle est nulle non loin de là. Il en est de même pour les limites des névés. Par exemple les bords de la Sèveraisse abritent un peuplement particulièrement abondant entre la Chapelle-en-Valgaudemar et le Refuge Xavier-Blanc, alors que les effectifs sont trés faibles au niveau de St Firmin. De même il existe une population importante de N. p~ctive~ sur les rives du torrent déversoir du Lac Labarre (2380 m), bien que cette espèce soit mal représentée au bord du même torrent quelques centaines de mètres plus loin en aval. Aucun individus n'a pu être capturé en bordure du torrent de St Pierre, au niveau du Pré de M. Carle, alors que le biotope paraissait être particulièrement favorable. Des populations bien développées d'o. ~tanéa eto. angu6ti CO~ existent à la limite des névés au voisinage immédiat du lac de Combeynot, mais ces mêmes espèces sont absentes en bordure des névés plus éloignés du lac. Ce plus ou moins grand développement des peuplements et des populations rp.sulte certainement de l'ensemble des conditions écologiques des biotopes (altitude, T O, exposition, substrat, etc.) qui sont particulièrement variables dans l'espace en montagne. Le Prépare est riche en espèces car il présente la transition entre les rivières de plaine, celles de montagne et les torrents d'altitude, qui apportent chacun leur lot d'espèces représentatives. La zone du Parc proprement dit est moins riche; l'altitude y étant plus élevée, elle est caractérisée par une plus grande proportion d'espèces propres à la montagne: espèces alpines comme celles des genres Neb~ et OAeoneb~ et comme P. fong~pe4 et P. PYAenaeU6, et espèces boréoalpines comme P. b~punet~~um. Enfin, les peuplements ne montrent pas de différences qualitatives fondamentales en fonction des régions étudiées. III - DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ET ALTITUDINALE DES PRINCIPALES ESPECES III DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE Le tableau II indique la distribution géographique, entre les sept régions étudiées, d'une trentaine d'espèces, choisies pour leur abondance et leur fréquence élevée. Certaines d'entre elles sont réparties sur l'ensemble du territoire du Parc et du Prépare. Ce sont par exemple : N. p~ctive~, P. ~COfOA, P. tib~, P. g~uf~, P. a.nd!ute, S. AUMcMrr..U., H. ae.llxlfu6, P.6atUAatiOA. N. p~~coarr..u. et N. joc~chi, bien qu'absentes dans une des régions, différente pour chacune d'elle, doivent également être considérées comme présentes sur la totalité du Parc.

.St. Bonnet St. Firmin Entraigue Bourg d' Arud.assi! de Altitudes limites Espèces Orcière Valgaudemar Valsenestre La Bérarde Combeynot Vallouise Dourmi11ouse de capture N. picornis 150-1800 m N.

17 .St. Bonnet St. Firmin Entraigue Bourg d' Arud.assi! de Altitudes limites Espèces Orcière Valgaudemar Valsenestre La Bérarde Combeynot Vallouise Dourmi11ouse de capture N. picornis m N. jockischi m m N. rufescens N. pictiventris m m o. castanea m o. angusticol1is m T. sexstriata P. trico1or m m P. conformis P. fascio1atus m P. tibialis m P. genicu1atus m m P. comp1anatus m P. longipes P. fulvipes m P. decorus m P. testaceus m P. scapularis m P. andrae m P. pyrenaeus m m P. punctulatum P. bipunctatum m s. ruficornis m s. e10ngatus m G. nigrita m G. sutura1is m H. aemu1us m P. rubrothoracicus m z. dermestoides m Z. meridionalis m P. wag1eri m P. saturatior m ~ab1eau II Distributions géographiques et limites a1tituilnales des principales espèces... <.TI

18 D'autres espèces sont par contre localisées dans des régions précises. N. nun~- Cenh, par exemple, est une espèces boréoalpine, qui n'a été capturée que dans la partie Nord Est du territoire du Parc, dans les régions de Vallouise et du Massif de Combeynot. Des espèces planitiaires, en limite de leur distribution verticale, sont présentes de manière localisée dans les zones où la frontière du Préparc est sufffisamment basse, dans le Sud ou l'ouest. Ex. P. punc.tula-tum et S. e1.anglltu.6 16 Pour le plus grand nombre d'espèces la distribution géographique est difficilement analysable, en regard de leur répartition morcelée due à un nombre trop faible de relevés dans certaines régions. En effet, si la capture d'une espèce prouve bien sa présence, la non-capture peut résulter d'un effort d'échantillonnage insuffisant, et ne prouve donc pas son absence. Le tableau publié pourra néanmoins servir de base pour des études ultérieures, effectuées le cas échéant pour établir les répartitions géographiques précises des espèces. III. 2 - DISTRIBUTION ALTITUDINALE L'altitude est un paramètre fondamental dont découlent les variations de nombreux facteurs écologiques déterminants. L'étude de la répartition des espèces le long du gradient altitudinal revêt donc une importance particulière. Je ne prendrai en compte ici que les altitudes extrêmes entre lesquelles les espèces ont été capturées (tableau II), ce qui constitue une estimation de leur "valence écologique" (Botosanéanu 1960) altitudinale pour la région considérée. Les distributions quantitatives seront établies dans une publication future. Dans le présent travail les répartitions altitudinales seront caractérisées par deux critères : - L'amplitude de la valence écologique altitudinale. Trois groupes d'espèces seront distingués : espèces à amplitude élevée (environs 1500 m d'extension altitudinale). espèces à amplitude moyenne (environs 1000 m d'extension altitudinale). espèces à amplitude faible (environs 500 m d'extension altitudinale). - L'altitude moyenne de présence (moyenne arithmétique des deux valeurs extrêmes) qui permettra de situer la position des espèces le long du gradient altitudinal. Quatre groupes seront séparés : espèces de basse altitude 800 m < m < 1000 m espèces de moyenne altitude 1000m<m< espèces de haute altitude : 1500 m < m < 2000 m espèces de très haute altitude : 2000 m < m La répartition des espèces selon ces deux critères se fait ainsi Valence écologique altitudinale d'amplitude élevée P. laklgfeju. P. nmuailltu.6 G..u.gM;ta. Moyenne altitude P. :Ub-i..ali.6 ) P. liiltwta;t).ojr. ) ) P. c.amp.ea:.n.a.t.t.l6 ) ) P. ge.u.c.ula-tu.6 ) N. jaclu6chi ) Haute altitude

$17 Valence écologique altitudinale d'amplitude moyenne P. tea.ta.c ej.l6 ) ) P. col'16o.ltjn-0.\ ) P. bucolotl ) ) N. p-i-ucotlyiaa l' ) S. tlu6icotlyiaa ) ) P. a.i'ldjtae ) P. deco!ul6 ) ) Z.$

19 17 Valence écologique altitudinale d'amplitude moyenne P. tea.ta.c ej.l6 ) ) P. col'16o.ltjn-0.\ ) P. bucolotl ) ) N. p-i-ucotlyiaa l' ) S. tlu6icotlyiaa ) ) P. a.i'ldjtae ) P. deco!ul6 ) ) Z. dvrm ej.>to.[dea ) P. fol'1g-i-pej.> ) Moyenne altitude P. p!jtlerlaeu6 N. p-i-ctiverwu:1j N. tlu6eace~ H. aemufu6 Haute altitude Valence écologique altitudinale d'amplitude faible P. 6ufv-i-peA P..6 capidaju.6 P. tlubtlothojlaucu6 Basse altitude G..6utuJLafL6 ) ) T..6 ex-6bua.ta. ) Z. mejl.[d.[omli.6 ) ) P. pul'lctufatum ) S. e1.ol'1gatu6 ) Moyenne altitude P. b-i-pul'lc.ta.tum O. al'1gu6tico~ O. ca.6.ta.l'1ea Trés haute altitude Les espèces de moyenne et haute altitude présentent des valences écologiques altitudinales d'amplitude moyenne et élevée. Il s'agit là en fait du noyau d'espèces les plus fréquentes et les P;S <1honcl!?~: tcs "H.; caraetérihent les bords de c<)u~(s d'eau de montagne, considérés en général. Les espèces de bas~e et de trés haute altitudes montrent par contre des valence écologiques altitudinales de faible amplitude. Les espèces de basse altitude ont leur maximum d'abondance en plaine. Leur répartition altitudinale atteint sa limite supérieure dans les zones d'altitude modeste du Prépare. Les espèces de trés haute altitude sont inféodées aux biotopes humides particuliers qu'on y rencontre (limite de névés et bords de lacs glaciaires), ce qui limite leur extension vers les altitudes inférieures. IV - ANALYSE PAR BIOTOPE IV.I - DEFINITION ET CARACTERISTIQUES DES BIOTOPES Cinq biotopes différents ont été distingués. Ils sont représentés de manière équiva l ente sur la total ité du territaire du Parc et du Prépare.

18 IV.l.l - Bords de rivières Les rivières sont des cours d'eau larges, plus ou moins profonds, qui coulent dans des zones peu pentues et peu accidentées, dont le courant est faible et régulier.

20 18 IV.l.l - Bords de rivières Les rivières sont des cours d'eau larges, plus ou moins profonds, qui coulent dans des zones peu pentues et peu accidentées, dont le courant est faible et régulier. Les rives des cours d'eau de ce type ont été étudiés depuis 800 m jusqu'à 1800 m d'altitude environ. Les biotopes de rive sont constitués par de vastes plages de galets de diffé~ rentes tailles. Il existe trés peu de zones limoneuses ou sableuses. L'humidité du sédiment est élevée prés de l'eau, mais également en retrait à la faveur de dépressions du sol. La végétation herbacée et arbustive est présente, mais souvent localisée. Aucun relevé n'a été réalisé sous couvert forestier cependant la ripisilve était souvent installée en bordure du lit majeur, hors de la zone humide étudiée. Trés rarement des amoncellements de laisses organiques végétales sur sable ont été découvertes et ont fait l'objet de prélèvements (troncs d'arbres, branches, feuilles). IV.l.2 - Bords de torrents à fort courant Les torrents désignés ici sont des cours d'eau de plus petite dimension que les rivières. Ils sont situés dans les zones trés pentues et accidentées ; ils présentent de ce fait un trés fort courant, et sont souvent entrecoupés de ressauts et de cascatelles plus ou moins importantes. Les torrents sont généralement situés à des altitudes plus élevées que celles des rivières de 1400 m à la limite inférieure de l'étage nival. Les rives sont souvent érodées ; elles peuvent quelquefois ne présenter que la roche mère comme substrat. D'autres fois on trouve, protégées par de gros blocs de rochers, de petites plages de galets et de pierres irrégulières de différentes tailles. Des zones cahotiques peuvent également exister, et présenter des amoncellements de pierres, galets, blocs rocheux, etc Dans les zones forestières le lit et les rives sont souvent encombrés de troncs d'arbres et de branches de toutes les grosseurs. A proximité de l'eau le rivage, constamment éclaboussé, présente une humidité particulièrement élevée. Les pierres et les galets sont luisants d'humidité, et sont posés sur un substrat saturé. Les mousses sont gorgées d'eau. Au pied des cascatelles les embruns provoquent localement la saturation en eau de l'atmosphére. La zone humide est cependant étroite car généralement les rives sont pentues, accidentées et le cours d'eau encaissé. La végétation herbacée est rare, mais les pierres et les blocs rocheux sont souvent moussus. IV.l.3 - Bords de ruisseaux d'altitude Il existe un troisième type de cours d'eau intéressant pour cette étude. Il s'agit de ruisseaux assez importants, coulants dans des alpages ou des replats herbeux, à faible pente. Ces cours d'eau présentent donc peu de courant. Ils sont situés vers 2000 m d'altitude. Leurs rives sont constituées de galets, souvent en épaisseur, et de pierres irrégulières. L'humidité est assez faible, et localisée à la zone juxtaposée à l'eau. IV.l.4 - Bords de lacs et de mares Les lacs et les mares dont j'ai étudié les berges sont situés à des altitudes assez élevées : à partir de 2000 m. Leurs bords sont souvent occupés par la végétation herbacée des pelouses d'altitude, mais on peut également y trouver des plages de galets, des pierres et des blocs de rochers, ou bien des surfaces de limon avec des fentes de retrait.

19 IV.1.5 - Limites de névés J'ai réalisé des relevés à la limite des névés entre 1500 et 2600 m d'altitude.

21 19 IV Limites de névés J'ai réalisé des relevés à la limite des névés entre 1500 et 2600 m d'altitude. La physionomie des biotopes humides créés par la fonte de la neige est variable suivant la position des névés. Sur ébouli le biotope est constitué de pierres irrégulières de différentes tailles. L'eau de fonte se perd vite en profondeur, et l'humidité est localisée à la zone immédiatement en contact avec la neige. Sur pelouse par contre, les pierres sont dispersées et le substrat dominant est un sol riche en matières organiques, qui retient bien l'eau. La surface humide peut alors s'étendre assez loin de la neige à la faveur de la pente. Les conditions écologiques du biotope humide de front de névé sont particulièrement rigoureuses. Le microclimat y est trés froid: 5 C en moyenne pour les mesures que j'ai effectuées. IV.2 - CARACTERES QUALITATIFS DES PEUPLEMENTS DES DIFFERENTS BIOTOPES IV Taux de fréquentation Il apparait sur le terrain que la fidélité des peuplements ripicoles s.l. est variable selon les biotopes. Sur les conseils de L. BIGOT j'ai essayé de chiffrer par un coefficient, appelé ici "taux de fréquentation", la constance des différentes communautés. Taux de fréquentation Nombre de relevés avec faune ripicole s.l x 100 Nombre de relevés total Résultats : - Bords de rivières - Bords de torrents - Limites de névés - Berges de lacs 95 % 92 % 80 % 36 % Les rives des cours d'eau sont donc presque toujours occupées par la faune ripicole, le plus souvent en ~opulations bien développées et trés denses. Les limites des névés abritent également fréquemment des individus d'espèces périchionophiles, mais la plupart du temps en petit nombre, exceptées quelques pullulations rares et localisées de P. py~ena~. Les berges de lacs et 'de mares sont par contre trés souvent désertées par les peuplements ripicoles. Lorsque des captures y ont été faites, il s'agissait soit d'une population unique, différente d'un lac à l'autre, représentée par un plus ou moins grand nombre d'individus sporadiques, sans que l'on puisse jamais parlé d'un peuplement bien constitué. Ex. Une population de P. amentata, bien développée, a été trouvée au bord du lac de la Muzelle à 2100 m d'altitude. Cette absence de faune est peut être due à l'altitude élevée de la majorité des lacs étudiés, et des conditions climatiques froides qui régnaient encore lors des relevés (la plupart étaient situés dans des secteurs encore en grande partie enneigés). IV Composition écologique (fig. 7) La zoocoenose globale des différents cours d'eau montre une majorité d'espèces hygrophiles (ripicoles strictes et à tendance ripicole dominante) : 78,95 % pour les rivières, 68,18 % pour les torrents et 70,00 % pour les ruisseaux d'altitude. Les berges de lacs présentent également une majorité d'espèces ripicoles : 60,00 %. Les peuplements ripicoles s. str. sont donc particulièrement bien individualisés: "Les moins mélangés qui soient" (AMI ET 1967).

20 Les autres tendances écologiques sont représentées de manière équivalente en bordure des rivières, alors qu'on note une augmentation de la proportion des espèces de pelouse sur les rives des

22 20 Les autres tendances écologiques sont représentées de manière équivalente en bordure des rivières, alors qu'on note une augmentation de la proportion des espèces de pelouse sur les rives des torrents et des ruisseaux d'altitude, ce qui est logique en regard de leur position fréquente dans les alpages. Les biotopes humides de limite de névés abritent relativement moins d'espèces caractéristiques que les précédents. En effet les espèces périchionophiles et ripicoles ne présentent que 37,04 %, et sont immédiatement suivies par les espèces de pelouses avec 33,33%. L'importance de ces dernières s'explique par la situation fréquente des névés sur les pelouses d'altitude. Mais ces espèces sont souvent capturées dans un état d'engourdissement profond qui contraste avec l'activité déployée par celles adaptées à ces biotopes. Ceci montre bien que les espèces de pelouses ne font pas partie des peuplements périchionophiles, mais y sont présentes par la superposi.tion du biotope de limite de névé à leur biotope préférentiel. IV Composition biogéographique La proportion des espèces orophiles augmente en passant des bords de rivières, aux bords de torrents et aux limites de névés. Les espèces euryzones subissent la progression inverse et les planitiaire ne sont bien représentées que sur les plages des rivières. Les berges des lacs sont occupées par des espèces euryzones, en légère majorité, et orophiles (fig.b). En ce qui concerne l'origine biogéographique des espèces, les biotopes accusent une augmentation du nombre d'éléments alpins en passant des rivières (où ils sont déjà bien représentés mais où dominent les espèces européennes) aux torrents et enfin aux limites de névés, et ceci surtout au détriment des espèces européennes et eurosibériennes. Les espèces boréoalpines sont mal représentées, même aux altitudes élevées. Au bord des lacs les captures constituent une mosaique de tendances biogéographiques qui confirme le caractère hétérogène et mal défini de ces peuplements (fig. 9). L'influence de la montagne se fait donc sentir de manière croissante en fonction de l'altitude, en épurant progressivement les peuplements de leurs composantes européennes et planitaires. IV Composition spécifique des peuplements A partir des 19 espèces les plus importantes du peu~lement ripicole s.l. (les plus abondantes, les plus fréquentes et les mieux réparties entre les différentes régions) qui servent de base à cette analyse, j'ai essayé de mettre en évidence div~rs groupes spécifiques souvent représentés dans les relevés. Pour cela j'ai calculé le coefficient d'affinité spécifique de Jaccard entre les espèces prises deux à deux, pour l'ensemble des relevés. Une matrice de similitude inter-espèces d'ordre 19 a ainsi été obtenue. (tableau III). Elle a été interprétée par la méthode des dendrogrammes, avec l'algorithme préconisé par LANCE et WILLIAMS (in DAGET 1976) : 0,625 dh,i 0,625 dh,j - 0,25 di,j Les niveaux de similitude étant assez bas, certains groupements d'espèces ne sont pas bien mis en évidence par le dendrogramnje (fig. 10). Néanmoins, aidé par les'observations de terrain, j'ai pu reconnaitre les noyaux spécifiques fondamentaux. Dans les commentaires qui suivent, ils sont complétés par des noms d'espèces secondaires et rattachés aux biotopes qu'ils carctérisent. ~ - P. tnicoto~, P. andaae, P. con6o~, S. ~u6~co~ni6, P. wagt~ constituent

23 P. P. P. S. P. T. P. 1. P. N. P. P. N. N. P. P. H. P. P. and. tri. con. rut. wag. sex. sato ni 'eo. pio. tas. tib. joc. pic. gen. oom. aem. pyr. bip. P. bipunctatum P. pyrenaeub H. aemulus P. complanatus P. geniculatus N. pictiventris N. jockischi P. tibial1s P. fasciolatus N. picicornis P. decorus G. nigrita P. saturatior T. sexstriata P. wagleri S. ruficornis P. confonnis P. tricolor P. andrae 0,00 0,00 0,00 0,00 3,85 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,13 0,00 2,86 3,92 2,86 2,22 2,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5,56 3,00 5,36 0,00 3,70 0,00 6,89 8,20 2,17 10,42 12,20 2,86 15,15 0,00 0,00 2,63 6,06 27,78 27,12 19,56 30,91 25,00 18,33 17,19 24,44 31,91 34,15 15,38 20,51 13,'1 11,11 14,29 10,00 22,08 29,23 14,29 42, ,34 39,39 19,67 27,42 26,32 10,71 25,49 9,2' ',56 14,04 10,91 35,37 36,49 19, ,00 1,35 3,70 0,00 1,85 0,00 6,82 0,00 0,00 0,00 4,76 30,56 33, ,35 15,85 10,14 15,49 13,64 4,84 13,56 6,90 1,69 4,62 3,23 34, ,17 14,13 14,67 19,48 16,44 5,63 10,00 5,88 7,69 9,86 10, ,43 22,22 24,14 13,51 6,06 0,00 8,00 10,00 25,00 21, ,15 31,11 37,93 39,40 21,88 7,41 6,90 13,04 33, ,51 18,60 18,52 18,75 10,71 5,00 4,55 12, ,51 20,45 17,24 14,29 10,00 9,52 8, ,39 18,77 11,43 9,76 5,56 7, ,83 27,27 12,12 26,47 20, ,17 37,50 23,68 43, ,45 58,70 38, ,41 48, , Tableau III 3,85 0, , Matrice de similitude inter-espèces obtenue par utilisation du coefficient de JACCARD, dont l'expression mathématique est: o.. Nab Na Nb - Nab x 100 Na.. Nombre de relevés où l'espèce a est présente Nb = Nombre de relevés où l'espèce b est présente Nab.. Nombre de relevés où les espèces a et b sont présentes simultanément 100 N ~

22 le noyau représentatif des peuplements de bords de rivières (surtout les deux premières espèces trés fortement liées). A ce groupe se joint à un niveau de similitude bas T.

24 22 le noyau représentatif des peuplements de bords de rivières (surtout les deux premières espèces trés fortement liées). A ce groupe se joint à un niveau de similitude bas T. ~e~tniata propre aux plages des rivières également, mais attaché à des conditions particulières du biotope (présence de végétation herbacée dense), qui rendent sa distribution sur le terrain agrégative et diminuent ainsi le nombre de ses captures communes avec les autres espèces. - P. ~at~o~ etg. nig~a, en faible nombre d'individus mais bien représentées dans presque tous les biotopes, peuvent difficilement être rattachées à l'un d'entre eux. - Le groupe formé par P. deco~~, N. p~~co~~ et P. 6~cio~ est inféodé lui aussi aux bords de rivières mais se cantonne aux faibles altitudes (de 700 à 1000 m environ). Il est donc lié à un trés faible niveau de similitude au premier ensemble isolé, qui occupe pour sa part les plages de rivières sur une amplitude altitudinale assez considérable : de 700 à 1800 m environ. D'autres espèces non citées dans la matrice de similitude caractérisent également les bords de rivières de montagne. Ce sont: N. ~u6~cen6, P. 6ulvip~, G. ~utu ~aj..i..,6, Z. d~m~;toidu e t Z. mejudioyl.aj..i..,6 (ces deux dernières espèces sont liées à la présence de végétation herbacée) pour les moyennes altitudes (1000 à 1500 m), et P. ;tutace~, P. ~capul~, S. doyl.gat~, P. ~ub~o;tho~acic~ pour les faibles altitudes. (700 à 1000 m ). - L'ensemble formé par les six espèces suivantes montre son développement maximum sur les rives des torrents : Pj ;tib~, P. gen.iculat~, P. complan.at~, H. aem~, N. joc~chi et N. pic;tive~. Deux sous-ensembles peuvent être distingués : P. ;tib~, N. joc~chi et N. pic;tiv~ sont surtout catacté- ristiques des bords de torrents à fort courant et aux eaux trés froides. P. ;tib~ se retrouve avec P. ge.niculat~ et P. complan.at~ sur les bords des ruisseaux d'altitude, où ils deviennent dominants par diminution des effectifs des autres espèces (notamment celles du genre Neb~a). Les espèces secondaires des biotopes de bords de torrents sont fuc;tuo~a, Q.. umb~y1.~. P. toyl.gip~, L. Deux espèces sont isolées - P. py~eyl.ae~ est une exclusive des limites de névés, souvent accompagnée par N. joc~chi. Sur les mêmes biotopes se capturent également trois autres espèces périchionophiles : O. c~tayl.ea, O. ayl.g~;tico~, localisées cependant aux hautes altitudes (ex: Névés du lac de Combeynot à 2550 m), et P. vagepuyi.c;tat~ (plus rare). P. bipuyl.c;tatum est citée en général comme espèce périchionophile (À~IET 1967, RA VIZZA 1972), cependant dans le Parc National des Ecrins elle a été capturée en bordure de mares et de lacs, dans des zones limoneuses parcourues de fentes de retrait, aux environs de 2300 m. CONCLUS ION La communauté des Coléoptères et Araignées des biotopes humides du Parc National

25 23 des Ecrins est particulièrement riche en espèces et abondante en individus. La variété des biotopes, leur bonne représentation sur l'ensemble du territoire et leur extension altitudinale sur près de 2000 m permettent l'existence de peuplements diversifiés et denses, qui atteignent leur développement maximum dans les zones correspondant le mieux à leurs exigences écologiques. La pureté des cours d'eau, à l'abri des dégradations physiques et chimiques, agit également comme un facteur favorable. Cette étude donne donc des bases qualitatives pour une meilleure connaissance des peup lements ripicoles et périchionophiles "sains". Elle peut servir de point de comparaison pour d'autres travaux concernant des régions dont on voudrait juger l'état de pollution des cours d'eau et des berges. Le peuplement d'ensemble montre des propriétés communes avec les peuplements des diverses zones humides de plaines et de deltas: bords de rivières, bords d'étangs de Camargue etc.. Parmi les plus importantes il faut noter - La prédominance des Coléoptères, qui semble assez générale dans ce type de biotope. - La majorité en nombre d'espèces et d'individus des Tréchidés qui constituent en quelque sorte une famille "spécialisée" dans l'occupation des zones à forte humidité. - La mobilité, la localisation et l'existence temporaire des populations décalquées sur celles des biotopes eux-mêmes. -L'hygrophilie trés marquée des espè~es, le fait qu'elles sont presque toutes prédatrices et le faible nombre d'éléments provenant d'autres biotopes. D'autres caracréristiques de la communauté sont imputables à sa position dans un massif montagneux puissant. Il s'agit principalement: - Du grand nombre d'éléments alpins et orophiles, qui traduit l'existence de conditions microclimatiques particulièrement rigoureuses. - De l'importance relative prise par la famille des Neb~d~, en nombre d'espèces et d'individus. Ces particularités se confirment et s'intensifient à mesure Due l'altitude augmente jusqu'aux environs de 2600 m (limite de présence des biotopes et des peuplements étudiés). Les différences des paramètres écologiques entre les biotopes entrainent l'existence de peuplements variés, bien caractérisés par les quelques groupements spécifiques de base qui ont été mis en évidence. REMERCIEMENTS Je tiens à remercier ici toutes les personnes qui m'ont apport~ leur aide lors de la réalisat~ol1 de ce travall, en particulier: L. BIGOT, J. THEROND, C. BOUDIN, et P. TA~AILLON. Je voudrais également exprimer ma reconnaissance aux autorités du Parc National des Ecrins qui ont permis la réalisation de cette étude. REFERENCES BI BLIOGRAPHIQUES AMIET, J.L., Observations préliminaires sur quelques entomocoenoses de la région du Lautaret (H.A.). Bull. Soc. Lin. Lyon, 30, AMIET, J.L., Les groupements de Coléoptères terricoles de la haute vallée de la Vésubie (A.M.). Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., n.s., 46, BOTOSANEANU, L., Sur quelques régularités observées dans le domaine de l'écologie des

24 Insectes aquatiques. Arch. Hydrobiol., 56, 370-377. DAGET, J., 1976 - Les modèles mathématiques en écologie. Masson, Paris, 1-172. DAJOZ, R., 1975 - Précis d'écologie. Gauthier-Villars, 1-549.

26 24 Insectes aquatiques. Arch. Hydrobiol., 56, DAGET, J., Les modèles mathématiques en écologie. Masson, Paris, DAJOZ, R., Précis d'écologie. Gauthier-Villars, JEANNEL, R., Coléoptères Carabiques. Faune de France, Paris Lechevalier, 39, 40, RAVIZZA, C., l Bembidion popolanti gli orizzonti montano, subalpino e alpino della valle d'aosta. Studi sui Bembidion. IX contributo. Mém. Soc. Ent. Italiana, 51, SAINTE CLAIRE DEVILLE, J., Catalogue raisonné des Coléoptères de France. L'Abeille, 36, THEROND, J., Catalogue des Coléoptères de la Camargue et du Gard. Mém. Soc. Et. Sc. Nat. Nimes, 10, THEROND, J., Catalogue des Coléoptères de la Camargue et du Gard. Mém. Soc. Et. Sc. Nat. Nimes, 10,

Ecologia Medieterranea N 5 1980 25 Evaluations quantitatives des influences humaines sur les fourmis f.

27 Ecologia Medieterranea N Evaluations quantitatives des influences humaines sur les fourmis f. BERNARO* RESUME - Environ 2100 relevés quantitatifs, tous sur 100 m2, avec comptages des plantes et des fourmilières, permettent d'évaluer les effets de l'homme sur les FOUl~is, sur la base d'un coefficient V (pour chaque espèce, % de stations situées à moins de 500 mètres d'un village). Sur 73 espèces étudiées, 16 peuvent être qualifiées de '~auvages" (V=O), et 14 sont au contraire '~nthropophiles" (V de 20 à 70 %. ). Pour cw~que région (France méditerranéenne, M~ghreb arrosé, Sahara), l'écologie des formes les plus originales est rappelée. Les cultures éliminent presqu' autant d'espèces que les villages. Par contre, l'effet des routes est négligeable, si leurs bords ne sont pas pollués. SUMMARY - About 2100 quantitative statements, all on 100 square meters, with countings of plants and Ant nests, allows to valuate the influence of man on Ants. The basis is a coefficient V (for each species, percentage of stations situated at less than 500 meters 'of a villagel.among 73 of here studied species, 16 can be cazzed "wizd " ( V= 0 ) and 14 are', on contrary "anthropophilous" (V : 20 to 70 %). ln each region (mediterranean France, rainy Maghreb, Sahara), the ecology of the most original forms is described. Cultures eliminate almost as numerous species than villages. But roads have rather few effects, if their slides are not polluated. INTRODUCTION - MATERIAUX ETUDIES Nous disposons de nombreuses stations d'écologie quantitative, toutes sur une surface de 100 m2, avec comptage des plantes et des fourmilières (1 à 76 nids sur cette surface, en moyenne 12 à 22 suivant les régions). De 1940 à aujourd'hui, il ya 800 stations en France méditerranéenne, 205 au M~ghreb non saharien, 105 au Sahara. Divers facteurs du milieu (pente, exposition, roches, humus, densités végétales. ) ont déjà été étudiés dans les publications citées à la bibliographie. Un dernier élément restait à préciser: la distance aux villages ou aux villes, qui donne au moins une première indication sur les Fourmis gênées ou avantagées par les pollutions humaines. Pour comparer tous ces relevés, après essai de divers coefficients, on a choisi un pourcentage V : % du total des stations de l'espèce à moins de 500 mètres d'un village. V varie de zéro (espèces "sauvages") à 20 à 70 % (espèces les plus "anthropophiles"), dont il y a 5 en France, 7 au Maghreb et 9 au Sahara. Bien entendu, il faut un nombre mininum de stations pour des conclusions solides. Ainsi, sur 200 espèces de Provence, 31 ont été retenues. Sur 275 du Maghreb arrosé, 34 sont utilisées. Enfin, sur 76 Fourmis saharienne, 24 seront citées ici. Les tableaux numériques 1 à 6 fournissent les résultats moyens : nous y avons inséré, pour documentation, divers renseignements sur le milieu m % : moyenne générale % du nombre de fourmilières, rapporté au total des nids. Ca/Si rapport moyen des % sur roches calcaires aux % sur roches silicieuses. Les argiles, habitées par peu d'espèces, hygrophiles, ne sont pas comptées dans ce rapport. nib : rapport du % de l'espèce en lieux sans arbres au % en lieux boisés (5.à 40 arbres sur 100 m2, selon les relevés.). Enfin, le genre de plantes préférées, et leurs nombres *Ecologie, Université de Nice, parc Valrose.

26 sur cette surface, sont indiqués. Ce dernier facteur joue évidemment un rôle dans l'''anthropophilie", prairies et cultures étant surtout près des agglomérations.

28 26 sur cette surface, sont indiqués. Ce dernier facteur joue évidemment un rôle dans l'''anthropophilie", prairies et cultures étant surtout près des agglomérations. l - PRINCIPAUX FAITS EN FRANCE MEDITERRANEENNE (800 relevés) Tableaux 1 et 2 Le diagramme 1 montre qu'en France il y a moins d'espèces "anthropophiles", et surtout que le % de leurs nids est plus faible (Il %, Cela tient en partie à ce que les pollutions, de la à 500 m. contre 26 % au Maghreb et 52 % au Sahara). d'un village, sont bien plus répandues et intenses qu'en Afrique, et surtout à ce qu'au Maghreb le plein bled est plus pauvre en nourriture. La distance aux routes, évaluées pour toutes les régions, ne sera pas étudiée, car elle apparaît COnIne un facteur négligeable. Des espèces "sauvages", comme les PJt000Jtm.<.ca en France, Aphaenog~t~ pattida dans l'atlas, MonomoJtium chobauti au désert, abondent souvent à peu de mètres d'une route, si elle n'est pas bordée de cultures. En somme, la pollution par les routes est faible. instructifs Sur les 32 Fourmis du tableau, examinons simplement quelques cas parmi les plus En commençant par les anthropophiles, on y trouve deux V~ploJthoptJtum, minuscules MyJtm.<.~nae dont FOREL avait déjà signalé qu'ils absorbent les liquides organiques suintant de l'humus. En fait, ils sont omnivores et transportent souvent de petites proies. Mais, près des villages, l'humus est certainement plus nutritif qu'en pleine campagne inculte. V. banyulen6e (V 1 44 %) est banal dans les vignes au Roussillon.V. pygmaeum (V 1 Il %) abonde souvent dans les prairies de Camargue, et, d'autre part, dans celles des grès d'annot. OJtthoeJtema ~ojtdidula, Petite éleveuse de Pucerons, domine près du Mont Alban, lieu de promenade pour les Niçois, et, dans le nord des Alpes Maritimes, près de Breil-sur-Roya et d'entrevaux. Le gros CamponotU6 ejtuentatuh, géant des Fourmis du Midi, (8,4 %) est banal près de nombreux villages méditerranéens, et supporte une forte aridité au voisinage du Mont Ventoux, la plus sèche des régions explorées, au moins au-dessous de 800 mètres. Il préfère des sols aérés, anfractueux. M~~oJt JtUO~~ (7,5 %) est un cas écologique très spécial. Seule Fourmi moissonneuse originaire d'europe (sans doute des Alpes calcaires), elle est aussi le seul granivore préférant les forêts (nib : 0,28) et le seul habitant souvent dans des tufs ou argiles humides, par exemple à l'escarène, localité argileuse à 20 km de Nice. On se demande comment les graines récoltées (notamment de Cistes) ne germent pas en pareils terrains. Ta~noma ~g~um (4,3 %) est bien moins anthropophile qu'au Maghreb (17 %). parmi les espèces "assez sauvages" (1,4 à 4,2 %), AphaenogMt~ ~ubt~nea est une des plus hygrophiles et ombrophiles, seule dominante dans des forêts très denses, comme celles de Chênes verts à Port-Cros et à Mons, ou dans des lieux riches en Fougères. Ces biotopes sont évidemment plus ou moins des agglomérations. Les Fourmis "très sauvages" (0 %) comprennent trois exemples fort distincts. On y trouve d'abord des çalcicoles extrêmes, de karsts dénudés: les deux PJtoooJt~ea. CamponotU6 p~ceu6 Leach (= mvuvl~ Losana) a son optimum, comme en Afrique du Nord, près de marécages côtiers (Camargue, estuaire de l'argens etc.. ). Ces étangs sont habituellement loin des villages.

27 Tableau 1. Pour 27 Fourmis de France méditerranéenne, résumé de l'influence humaine Le principal coefficient est V (% de stations à moins de 500 ID d'un village).

29 27 Tableau 1. Pour 27 Fourmis de France méditerranéenne, résumé de l'influence humaine Le principal coefficient est V (% de stations à moins de 500 ID d'un village). : n de : : D km à : Milieu végétal : Catégorie : Espèces st.: m %: V : Vill. : Cult. : Ca/Si: n/b : favorable. : : :------:-----:------: ;------:------:----: : :Viptoltho pt/wm : :Graminées peu denses: :bayllfute.n6e. 18 :1,6:44%: 4,2 3,8 : 1,3 : 1,0 : :Bern. Anthropo-~O~~~~~---:------:-----:------: : : :-----~~~h~~~di~-~~~:~~ philes :MJr.cUdut:aNyl: 70 : 3,4: 34 %: 2,9 1,9: 1,5 : 5,1 :en pente de 7 à 9. : : :------: _..:_--: : :------:------:----: = _.: : FoJr.mic.a ga :Chênes verts ou Chê-: :gateh Latr 23 : 3,7 : 23 %: 4,5 3,3 : 0,1 : 0,0 :nes-liège,denses : :-----:----:------: : :------:-----: : : Ac.Jr.oc.oe.U.a :BJr.ac.hlfpodium Jr.amo~um: :aubvlti Em. 63 : 6,0 : 19 %: 4,5 3,4 : 3,6 : 1,6 :en faible pente, :calcaire. : :------:---- ~-----: :-----:------:----: : : CampolW-tU6 :Chênes pubescents, :adhio~ Latr: 71 : 3,8 : 14 %: 5,5 2,3 : 1,9 : O,57:sur calcaire. : :------: -----:------:------:------:-----:----: : :Prês humides,à Gra 3,1 : 0,4 : 2,5 :minées très denses. : :VipR..oJr.ho p.tjlum: :plfgmae.um 18: 0,13: Il,1%: 4,6 :Bernard ~ C~~~~~---:------: -----: : : : :---- ~~~:::~-::~-~-~:~~ ~ :c.!lue.n:ta.tu6 84: 5,4 : 8,4 %: 3,4 2,5: 0,80 : 2,4 :soit à Myrtes et :Latr. :Anacardiacées. Assez : :-----:---- :------: :------:------:-----: : anthropo- :LIL6i..u6 ematt- : :Herbacêes denses, philes :g.i.na.ûu> (DL): 24 : 1,5 : 8,3 %: 3,7 2,7: 0,6 : 1,3 :humides. : :------:-----: : : :-----: -----~ : :CatagR..IfP~ :Calcaire : Chênes :c.umojr. 52 : 1,3 : 7,7 %: 3,7 2,2 : 4,2 : 0,9 :pubescents.silice : : : Fonse. :lieux à L.~-tOec.hM. : : :-----:-----:------: : : :-----: : :Meh~oJr. JULQi- :Chênes verts ou pu ::tamti Latr. : 40 : 1,9 : 7,5 %: 2,7 1,6 : 5,7 : 0,3 :bescents, lieux om- : :bragés. : :------:---- :------:------:------:-----:-----: : :TetJr.amo1tÂ.Wtl :Pl.ligneuses basses : ~ e.mil.ae.v e. : André 27 : 1,7 : 7,4 %: 3,9 2,4 : 0,5 : 1,9 :silice. : :------:-----:-----: :------:-----:----: : :CampolW.tu./, :Pins, ou Chênes :.ta.:tvlalu 01.: 44 : 4,9 : 6,8 %: 3,4 2,1 : 2,3 : 0,15:pubescents. ~ : :-----:-----:------:----- : :-----:---_.:._ ; :PhUdoR..e pd.r..-: :R..Wuta Nyl. : 300 :17,6: 6,6 %: 3,8 : : :Maquis surtout à La-: 2,1 : 0,94 : 3,5 :v~nduta ~-toe.c.~ :abondante. : :-----:-----:-----:------:------:----- :-----: : :TapilWma Vl- : :Prês à Légumineuses : :Jr.a.tic.um Latr.: 61 : 1,8 : 6,6 %: 4,6 3,2 : 2,2 : 1,6 : : :-----:----:----- : :------:------:-----: : : LMiU6 ru.gejl : :Bois de Pins sur : L. : 113 : 6,1 : 6,0 %: 4,3 2,9 : 1,4 : 0,8 :ca1caire. : :------:-----:------: : : :----- : : :Campona:tu6 :Maquis à Cistes, sol Peu :~If.e.va:t.i.c.U6 71: 3,9 : 5,7 %: 4,3 2,6: 0,3 : 1,4 :ébouleux ou anfrac- : anthropo- :01. :tueux. philes : :-----:----: : : '-----~-----: : :PR..agioR..e~ :Chêne-liège à humus : :plfgmae.a Latr.: 257 :15,4: 5,0 %: 4,3 3,0: 0,37 : 0;8 :épais. : : :-----:------: : :------:----: : : FOJu1lic.a :Bois de Pins sur : 6U6c.a L. 40 : 1,8 : 5,0 %: 4 2,6 : 0,5 : 0,3 :calcaire. : : :----- : :------: :-----:-----: : :Te..tIulmoJL.i.um : :Prairies en pente :c.aehpitum L. : 87 : 5,3 : 4,6 %: 4,2 2,9 : 2,1 : 1,3 :faible (0 à 7 ) : :------:-----:------:------:------:-----:---- : : :TapilWma ru.- : :Herbacées espacées, : :g~um Nyl.: 23 : 0,4 : 4,3 %: 3,4 2,1 : 0,2 : 30 :lieux inondables. : : :------: -----:------:-----: :-----:-----: : : Aphae.l1OgM-tVl: :Lieux très humides,à: :~LLb-teJl!taYle.a 71: 7,6 : 4,2 %: 3,8 2,7 : 0,6 : O,13:Fougères ou Chênes :Latr. :,denses. Assez sauvages Trés sauvages : :-----:----:------: :------:------:----: : : LM-Uu. umbjr.a- : :Bois de Pins s~r sa-: :.tu./, Nyl. 24: 2,1 : 4,2 %: 3,8 2,7 : 0,2 : 0,13:ble,ou près à 1égumi :neuses. : :-----:-----:------: :----- :------:----: : : LM-Uu. aue.j1ll6 :Fërster 52 : 3,7 : 3,9 %: 3,2 2,4 : 0,9 : :Graminées denses,et 1,6 :forêts de Chênes de : :Port-Cros. : : :----:------: : : :-----: : : Aphae.nogM-tVl: :Garrigues denses : :gibbo~a Latr.: 72 : 6,0 : 1,4 %: 4,4 3,2 : 23,5 : 2,9 :cistes sur calcaire.: : : :------:----:-----: : :------:-----: : :Campono.tu./, :pice.u4 Leach: 25 : 1,2 : 0,04%: 4,3 2,3 0,35: 1 :Près d'étangs 1itto-: :raux,à.flore variée.: : :------:-----:------: : : :-----: : : PJr.o 60Jr.mic.a :nmu.ta. Nyl. Il : 0,6 : 0 %: 7,8 6,3 : 10 : 5 :Grarninées basses et : :denses,karsts à plus: ode 900 m. : :-----:----:-----: : :------:---- :-_._ : :PM6oJr.mic.a :&e.mejl.i. 39 : 0,12: 0 %: 8,0 7,0 : 20 : 6 :BJr.ac.hypodJum Jr.amo~am: :et touffes de Genets: : Bondr. iste Baume

30 28 Tableau 2, complétant le tableau 1 pour 4 Fourmis localisées. La moyenne % des nids ne se rapporte plus à toute la France méditerranéenne (800 st.), mais à 81 stations pour les 3 espèces des Albères, et à 132 pour celle de l'estérel. Catégorie Espèces, et n de st. m % Coefficient V ViH. CuH. ca/si nib Milieu : Plantes végétal: optimum: : : :-----: : : : :-----: : : : Anthropo : phile : l>.phaeylogm - : : tea.6 eruim : 5,7 : : 19 st. 31,5 % 3,0 2,4 0,2 :C~nes- : : 0,8 :liège peu :denses : : :-----: : : : :-----: : : Peu tebtamojuum : : B. Ramo-; : bal1yule.n6e : 3 5,6 % 5,1 4,4 0,4 15 :.6W anthrop. : Bern. 18 st.: : : :-----: : : ': :-----: : : Peu anthrop. FOJrmiCil.6ub- : : ~una Reyol : 3,9 : : 18 st. 5,6 % 4,0 2,2 0,5 : Thyme.tea: ; 1,0 ~ himuta ; :;~~~-~::=--:-O~h;~~~--:-----: : : : :-----~c~t~--: : :vage : e.6teae.tam : 1,1 : % 3,0 2,7 0,05: 0,5 :.6alviae-: 200 : 9 st. : nolwj.> Enfin, O~ho~ema e.6teae.tam, commune dans l'estérel, décrite en 1977 comme vicariant de son congénère O.So~didula) est très silicicole (Ca/Si: 0,05), tandis que.6o~diduta est assez calcicole (1,5) et bien plus anthropophile. Si l'on considère les régimes alimentaires habituels, on trouve qu'en moyenne les Fourmis lècheuses d'homoptères sont les moins anthropophiles (V : 8,3 %). Ensuite viennent les insectivores (10 %) puis les omnivores (13,7). Dans l'ensemble, le peuplement en France est très modifié par la dominance fréquente de Fourmis introduites, non originaires d'europe, comme les LMiU.6 d'asie et TebtamoJUWI1 Cile.6pitum provenant sans doute d'afrique orientale. Ces Insectes paraissent amenés par l'homme avec des denrées agricoles. Ils représentent au total près de 20 % des fourmilières, tandis que leur rôle quantitatif est nul ou négligeable en Afrique. II - DISTRIBUTIONS AU MAGHREB NORD ARROSE (205 relevés) Les tableaux 3 (espèces communes) et 4 (formes assez rares) renseignent, avec les mêmes données que précédemment, sur 34 Fourmis différentes, on suivra l'ordre du tableau 3 : le climat plus sec (200 à 900 mm de pluie annuels, au lieu de 750 à 2000 en France sud) aboutit à un premier fait : sur les 5 espèces les plus anthropophiles (V : au moins 20 %) il y a deux granivores CILatom!JIunex (28 %), surtout des Hauts Plateaux, et r J e.6.60il malloc'.cilm, du Maroc nord; ce dernier fait 2 % des nids dans la moyenne générale, mais réaliserait 7 % si l'on se limite aux 77 stations marocaines. Au Sahara, le même C~atomYJrmex ferait moins comme moyenne (1 % des nids au lieu de 6,6), le climat étant moins favorable aux plantes, et donc aux graines. Géant des moissonnneuses locales, C. aael1an-<-u.6 a beaucoup de noyaux de dattes dans ses terriers, et se montre capable de les couper. Il est donc favorisé par les palmeraies (n/b : 0,8 dans les steppes, 0,2 au Sahara). Aphael10gMteA de~ est une des rares Fourmis supportant la pollution portuaire: commune sur les quais de Tunis et d'oran, mais, chose curieuse, tout aussi commune dans les forêts les plus isolées de l'ouarsenis. Cataglyphi.6 (Mol1oC'.ombu.6) viatic'.u.6 est la plus forestière en Afrique mineure: nib: 0,4. Elle abonde aussi bien en forêt de Baïnem, près d'alger, que dans les cèdraies de l'aurès.

29 Le petit C. alb~ca~, la plus rapide des espèces xérophiles (Asie occidentale et toute la Berberie) est au contraire habitante des sables et argiles dénudés (n/b : 13).

31 29 Le petit C. alb~ca~, la plus rapide des espèces xérophiles (Asie occidentale et toute la Berberie) est au contraire habitante des sables et argiles dénudés (n/b : 13). Acanthoie~ 6~auen6ei~, encore plus fréquent au désert, est la plus halopllile : plus abondante dans les palmeraies salées (Ouargla, Traghen. ) Presqu'aussi rapide que la précédente : pour une ouvrière de 3 mm, elle peut parcourir en une seconde 25 fois la longueur de son corps (mesures faites à Touggourt). Tap~noma ~~othi vient sans doute de Palestine, où sont ses plus proches parents (comme T. ~~~). Importée probablement vers 1892, elle pullule près de toutes les culture~, où elle est nuisible, mais FOREL ne l'avait pas trouvée lors de son voyage en Algérie en Catagiyp~ b~eoio~ est une des formes banales dans les villes, où on la voit transporter aussi bien des crottes de Moutons que des olives ou.des raisins. Cependant, elle est encore plus répandue hors des villages, si bien que son coefficient V n'est que de 14 %. Monomo~um ~alomo~ est la dominante au Maghreb (17 % des nids au nord, 25 % au Sahara). Très peu forestière (n/b : 9), elle est rare dans les palmeraies, sauf à El Golea et à Tamanrasset. Omnivore. Son origine est peut-être au Constantinois et en Tunisie nord: c'est là que sa forme est la plus variée. A~oeoetia aub~, provenant du Maroc nord mais presqu'aussi commune en Provence, est surtout de lieux dénudés, où elle supporte fort bien l'inondation: son record de fréquence (65 % des fourmilières) était vers l'oued Fouarat (Gharb), dans un pré souvent submergé par l'oued. Cette résistance paraît due à ce que ses larves, grâce à leurs poils crochus, adhèrent aux faces inférieures des pierres, et se maintiennent au dessus de l'eau. Semblable adaptation à l'inondation se retrouve chez son congénère A. iae6~ygon, surtout de l'atlas calcaire (Ca/Si 4,3). Dans une clairière de l'aurès où il venait de beaucoup pleuvoir, toutes les larves étaient collées aux pierres. Sous le nom de Piag~oiep~, je regroupe des formes très voisines, difficiles à distinguer sur le terrain: P. ~ehmitzi de FeREL, P. b~baka et ~o~~ de SANTSCHI. En tous cas, leurs écologies diffèrent peu: plutôt forestières. Pour leurs élevages d'homoptères, les Graminées sont préférées aux autres herbacées. Au Sahara, les Piag~oiep~ fréquentent surtout les Tamaris, arbres dont la forte transpiration maintient de l'humidité, leur rôle au désert est négligeable. Campono~ enuentatu4, deux fois moins fréquent qu'en France, n'a pas ici son optimum dans les maquis, mais dans des forêts à herbacées denses: il s'agit d'une protection contre l'aridité, car, au Maghreb, les maquis reçoivent 2 fois moins de pluie que ceux de Provence. Aphaenoga6t~ gemetfa, bien que faiblement anthropophile, est commun dans certaines rues d'el Biar, au dessus d'alger. C'est un florivore. En forêt de Mâmora (Maroc nord), où il est la Fourmi dominante, il récolte surtout des fleurs de la Labiée Lavanduta ~toeeha6. A Oran, Alger et dans l'ouarsenis, on trouve une majorité de petites fleurs de Composées dans ses terriers. Campono~ ~, principalement de forêts de Chênes, est rare près des villages Aphaenoga6t~ gibbo~a, probablement originaire du Maghreb, y est 2 fois moins fréquent qu'en Provence, et son écologie africaine est très distincte: lieux siliceux assez humides, au lieu

30 Tableau 3, résumant l'influence humaine sur les Fourmis, classées d'après le coefficient V (% de st. à moins de 50C m d'un village), pour 22 espèces du Maghreb.

32 30 Tableau 3, résumant l'influence humaine sur les Fourmis, classées d'après le coefficient V (% de st. à moins de 50C m d'un village), pour 22 espèces du Maghreb. : n de : D km à : Milieu végétal le : : Catégorie : Espèces st.: m % : V : Vil!. : Cult. : Ca/Si: nib : plus favorable (1): : : : :------: : :------:------: : : CJta;tom!lJunex :5 à 15 a. 50 à 500h: :ajteruvùu.6 Fab: 14 : 0,6: 28 2,6 0,9 0,5 : 0,8 : :------_._----: _--: -----: :-_._----: : : -----~ : : Aphae.noga6-teJt: : 1000 à 2000 h., :dep.ili.4 Sant.: 23 : 6,0: 26 5,8 3,9 2,0 : 0,9 :variées. An~hropo-~ ë~;:ë~~~--~ : -----:------:------:------: : -----: ~~~-~-~~~-~~~------: phlles :eu'.b.i.cart6 Roger 36 : ,4: 8,3 1,2: 13 :variées. : :------:-----:------: : :------:-----: 't :Catafj.f!lPIù.6 :0 à 1500 h. variées: :v<.a.t.i.o.tu> Fab.: 38 : 13,2: 22,5: 5,9: 2,9 1,8 : 0,4 :ou pafois Cistes : : :-----:------: ; : ----_.~-:-----: : :Me6<1 OJ!. mivu)c-: :200 à 500 Graminées: : cana Em. 10 2,0: 20 4,8: 1,5 0,6 : 1,6 : : : :-----:-----:------:------:-----: :------: : : Acantho.fep.i.6 : 6JulLlen6ei.d.i. :Mayr 40 3,0: 16,5: 9,2: 6,9 : 100 à 2000 h., 1,03 : 1,5 :variées. : :------:----:------: : : :----: : :Tap.i.noma <I.i.m-: :Moins de 300 h. :~o~h.i. Krausse: 44 9,3: 16 5,3: 2,7 1,03 : 1,5 :variées. : :------:-----: : : : : -----: : :Cuag.f!l<l.i.<l : :200 à 2000 h., :b.i.o.o.fo~ Fab. : 50 : 10,2: 14 6,9: 3,1 1,6 : 15 :variées. : :------:-----: : : : :-----: : : Mo 1'l0moJUum :60 à 200 Alfa, par-: : <1 a.fomoru6 61 : 16,1: 13,2: 9,5: 6,0 0,5 :fois 50 à 100 Aspho~ : L. :dèles. : :------:-----:------: :------: : : : Phe.i.do.fe peu'.- : :Udu1.a Ny ,6: 12,2 : 6,0 : 2,8 :Pas d'arbres. 20 à 0,95 : 3,10:200 l.,herbacées :rares. Assez :-----:-----:------: : : : -----: : an~hropo-;a~oo.oei..i.a :1000 à 5000 pl. phlles :aubvlti Em. 37 6,6: Il 7,9: 2,8 1,2: 1,6 :basses variées. : :------:-----: : : :------:----: : :Tmamo~um : <1 em.i..faeve :André 38 2,S: 10,5: 8,9: 5,7 :1000 à 3000 grami 0,6 : 3,0 :nées. : :-----:-----:------:-"------: :------:-----: : :P.fag.i.o.fep.i.<l :10 à 20 arbres, et : :toutes espèces 67 9,2: 10,4: 5,7: 2,8 1,6 : 0,8 :500 à 1500 Graminées : : :---- : : : : :-----: : : Ac.M 0.0 ei..i.a :Maquis à Genets,ou :.fae6~gol'l :Em. 21 2,8: 9,5: 12,1 : 9,7 4,3 : 4,0 :à Térébinthacées, :ou Alfa. : :-----: -----:------: : : :----: -~ : :Campol'lo~ :8 à 16 arbres, 100 :~uent~ 22 5,4: 9,1 : 4,4: 3,5 1,8 : 2,3 :à 3000 herbacées :Latr. :variées. : : :------:----- :----- : : : :----: : :Campol'lo~ :Souvent 9 à 11 Pins: : bajtbm.i.o.tu> 33 3,9: 6 6,4: 3,7 1,5 : 0,6 :et 100 à 2iDO ligneu :Em. :ses variées. : :------: : : : :------:-----: : :AphaenogM~eJt: :1000 à 2000 Compo- : :~e6mc.eo-pilo- 31 4,8: 5,5: 4,8: 2,3 0,9 : 0,8 :sées,ou 3000 Grami-: :.6a Lucas :nées. : :-----:----:------: :------: :-----: : Peu : Aphael'lOgM~eJt: :5 à 9 arbres. 200 à: anthropo- :gemei..fa 37 1,3: 5,4: 5,1 : 2,3 0,3 : 0,4 :1200 h. mange les philes :Roger :fleurs. : :------:-----: : :------:------:-----: : :Campono~ :aui. Forel 24 2,3: 4,2: 8,8: 5,6 :9 à 12 arbres ,8 : 0,3 :à 1500 herbacées :variées. : :------:-----: : : : -_._----: _._-- :-_._ : :AphaenogM~: :200 à 400 ligneuses: :g.i.bbo<la Latr.: 29 2,9: 4,0: 5,9: 2,9 0,7 : 0,6 :. : : :-----:-----'t------: : : : --,--- : : : Campo 1'l0~U6 :300 à 1000 Graminées :~nt.i.<i Forel 13 1,3: 0 9,2: 5,7 1,9 : 4 : : :-----: : :------: :-----: : :Me6M~ be~be-: :5 à 10 arbres, 400 : Sauvages :4icU6 Bernard: 14 4,8: 0 9,6: 7,1 4,5 : 0,6 :à 1000 Graminées ou: :Légumineuses. : : :----- :-----: : : :----- : : : Campo 1'lO~tU> :1500 à 2000 Graminées :JII.i.c.aM Nyl. Il 0,2: 0 19,2 : 15,0 1,8 : 12 :parfois U.mon.i.M~um (1) Les arbres sont parfois désignés par a, les plantes ligneuses basses par 1, les herbacées par h. m %est le pourcentage mayen des nids dans le total d~s foutiuilières. Ca/Si est le rapport de la moyenne sur calcaires à celle sur silice. nib est le rapport de la moyenne en li~ux sans arbres à celle en forêts (5 à 25 arbres sur 100 m2.

de calcaires secs. Toutefois 7 basses sur 100 m 2. 31 dans les deux régions, l'optimum est sous 200 à 400 ligneuses Une forme voisine d'alii, C.

33 de calcaires secs. Toutefois 7 basses sur 100 m dans les deux régions, l'optimum est sous 200 à 400 ligneuses Une forme voisine d'alii, C. ~ habite au contraire des lieux sans arbres (nib: 4) Me6hO~ b~b~ Bernard, décrite de l'edough, s'est retrouvée commune dans l'aurès et l'ouarsenis. Très calcicole (Ca/Si: 4,5), jusqu'au point culminant de l'algérie: le Ras Keltoum (Aurès), à 2340 rn. Jusqu'ici, toujours absent près des villages. Tableau 4, de même principe que le tableau 3, mais réservé à 12 Fourmis dont les données sont moins sûres à cause du petit nombre de stations (3 à 7). Mais les faits sont dignes d'intérêt, certains de leurs écologies étant très particulières. : n de : D km à :milieu végétal : Catégorie : Espèces st. : rn %: V : vill. : Cult.: CalSi : nib :lé plus favorabl~ : : :------~-----:------: :------: :-----: ~ :Te.tIu1moJUum :60 à 1000 herba-: :bm.lvr.en6m. : 0,1 : 33 %: 3,3 3,0: 3,0 : 9 :cées variées Anthropo- : (Forel) philes : :------:-----:------: :------: :-----: : : Campono.:tU6 :5 à 20 Chênes, :p-i.c.ejl6 Leach : : 0,2 : 27 %: 3,4 1,6: 0,9 : 0,4 :peu d'ho : : :-----:----_.:------: :------:------:----: : :Tap-i.noma /Û- : :9eM.-i.mwn Ny1. : 6 : 2,0 : 17 % : 28,5 : 24 0,5 : 16 : 100 à 500 Su.a.eda: :ou 100 Re:tama :JLe:tam. : :------:-----:------: :------: :._---: : : AphaenoglI6.:teJL! : 1000 à 4000 her-: Assez :.:thejly-i. Sant. : : 1,7 : 15 % : Il 0,4 : 0,8 :bacées non Gra- : anthropo-: :minées. philes : ,:------:-----:------: :------: :-----: : : OxyopomyJunex : :gae:tutu1> Sant: : 2,5 : 13 %: 9,6 :200 à 400 Cistes: 1,3: 0,5 : 0,7 :ou 300 à 500 h. : : graminées : :------:-----:------: :------: :-----: : :0. ~=tc.y-i. :2000 à 4000 h., : :Em. 5 : 2,0 : 12,5%: 4,4 1,5: 0,6 : 0,7 :variées. : : :------:-----:------: :------: :---- : : :0. emejly-i. : 30 à 50 Alfa,ou :Sant. 5 : 1,1 : 3 % : 18 : 16 0,5 : 6 : 2000 petites Peu :graminées. Anthropophiles : :------:-----:------: : :------_.:.-----: : :MyJun-i.<:.a doba: :500 à 2000 h., : (Forel) 4 : 0,2: 2 %: 6,5 4,9: 0,6 : 0,5 :variées. : : :-----:-----:------: :----- : :-----: : : Campol'lO.:tU6 :5 à 20 Pins, 200: :nojlet-<. (Ern.) : 3 : 0,2: a 3,5: 1,3 : 0,6 :h. variées. ~sauvages : :-----:-----:------: :-----:------:-----: : :AphaenogM.:teJL: :200 ligneuses, :pai.u.da. (Nyl): : 0,3: a 5,7 4,9: 4,0 : 4 :200 graminées. : : :------:----- :------: :------:------:-----: : Très Sauvages :Aphae.r;ogM.:teJL : :8 à la Conifères: :C!LOc.eo. André.: : 0,1 : 0 : ,5 : 0,3 :100 à 1000 : graminées : :------:-----:-----: :------:------:----: : : Campono.:tU6 : mo zahen6m. :Em. 4 : 0,05: 0 : 22 : 21 0,9 :Maquis à Théré :binthacées :denses. Passons maintenant à des Fourmis moins communes (m %inférieur à 3), mais dont 6 se montrent assez anthropophiles, avec record pour T~amo~um b~~enh~,qui pullule. soit dans les oueds du sud tunisien vers Gafsa. soit surtout dans l'île de Djerba, OÙ c'est la Fourmi dominante. OxyopomYJLmex gaetu1u6, commun au Maroc (forêt de Mâmora) et en Oranie (côtes vers Mostaganem) est une petite granivore noire, construisant au dessus du terrier de curieuses coupoles en terrine (voir leur figure dans notre travail de 1969 sur la Mimora). Myroml~ aloba, le seul MY4mica maghrébin, est assez rare, surtout de forêts hu-

34 mides, mais, par exception, dominait près du lac Goulmine, à 1600 m. Boghni), lieu ensoleillé à Campono~U6 ~umtatu6. 32 (grande Kabylie, près de Aphaenog~~~ p~da et ~oeea, très calcicoles, sont, le premier de plateaux dénudés, le second des forêts du Constantinois. Il est très inattendu que ~oeea pullule dans l'île de Pantellaria, possession italienne au large de la Tunisie, d'où le professeur ZAVATTA RI me l'a envoyée. Cela montre qu'une Fourmi, sans doute provenant des forêts tunisiennes, a pu prospérer dans une île sans arbres, où ses concurrents habituels (surtout des Camponc~U6) semblent manquer. III - ECOLOGIE AU SAHARA (104 stations) Un peu moins de moitié des stations sont au Sahara nord, dit "arabe" (terme de Conrad KILIAN), et les autres sont au Sahara sud, dit "Targui", surtout au Tassili n'ajjer et au Hoggar, avec 12 relevés au Fezzân (sud Lybien), ces derniers ayant l'intérèt d'avoir plusieurs points très salés. L'ensemble donne donc une première notion assez générale sur le grand désert. Un quart seulement des relevés sont dans des palmeraies, et un seul dans une ville (Ghardaïa), où pullule C~glyp~ bieolo~. Suivons comme précédemment, l'ordre des tableaux, par anthropophilie décroissante Campono~U6 ~ho~eieu6, peu abondant mais très répandu, est un habitant des palmeraies, ce qui a facilité sa diffusion par les hommes. Il préfère très peu de plantes basses. Tapino ~~o~hi, avec sensiblement le même biotope, existe toutefois en dehors des oasis surtout dans quelques oueds. Très nuisible aux Palmeraies, dont elle entretient les Homoptères. Les 3 Pheidole sahariens (p~duta, le plus banal, sans doute originaire de Russie sud (SANTSCHI), Jo~daniea venu de Palestine et megaeephala éthiopien) paraissent avoir des préférences analogues: bords des seguias et tranchées des palmeraies, où ils sont moins communs qu'au Maghreb nord. Aea~holep~ 6~auen6eldi, très halophile, manque dans des oasis dessalées comme El Golea. Il est surtout spectaculaire au Fezzân, où il domine sous les vastes affleurements de sels triasiques. Leur croûte salée recouvre une argile humide, où Grillons, Araignées et cet Aea~holep~ abondent. Fourmilières très peuplées, avec de nombreuses reines. C~glyp~ albiea~, répandu depuis l'asie centrale jusqu'en Mauritanie, est un cas très curieux par sa coloration. Les races et variétés basées sur la couleur par FOREL puis SANTSCHI n'ont aucune valeur. Voici une observation faite vers 1200m, à Didier (Tass i li n' Aj j er) montrant que le microclimat local doit déterminer avant tout les teintes si diverses de ce petit insectivore: Là, sur grès calcaires siluriens, albiea~ est toujours noir si la pierre couvrant le nid est à l'ombre ou exposée aux vents du Nord. Il est toujours jaune ou doré ("race" üvida) si la pierre est ensoleillée et abritée du vent. En milieux intermédiaires, on trouve des ouvriéres rouges, ou brun mèlé de rouge ("race" ~emdo~a et tangtua). Faits analogues dans l'atlas et au M'zab, où les plateaux froids n'ont que la forme noire, les sables ensoleillés la forme jaune. Il faudrait des élevages à températures connues pour confirmer, mais, jusqu'à nouvel ordre, nos constatations à Dider restent valables.

35 33 Tab leau. 5, résn"lant l' influen,:::e 11l'maine sur 16 Fourmis sahariennes communes, classées d'après le coefficient V (% de st. à moins de 500 m d'un village) (1) : n de : D km à : Milieu végétal : : Catégorie : Espèces st. : m % : V : VilI. : Cult. : Ca/Si : nib : favorable : : :------:-----:------: : : :-----: : :Campo no.tu-6 :P constants. 20 : :.tho!ulc'--i..cu-6 Fab %: 1,8 1,5 0,6 : 0,4 :à 400 h. Anthropophiles : :------':-----:------: : : :-----: ~ :Tap~noma -6~-: :P fréquents. :~.t~ Krausse: %: 9 7 1,0 : 0,5 :Moins de 200 h. : : :------:-----:------: : : :-----: : :Ca..ta.glyphM :bic.olojt Fab.: 56 : 15 59% : 14,5 : 13,5 : :------:-----:------: : : :-----: ~ :Phudole. (pa.l :Udu.1.a. ou me.-: 58 :gace.pha.la.l 3 58%: 5,5 4,5 :200 à 2000 h., 1,6 : 15 :variées P communs :souvent en ville: :Toujours sous P.: 1,5 : 0,1 :50 à 500 h. : :------:-----:------: : : :-----: : : Acan.thole.p.i..6 : 61UW.e.n6e.l~ :Mayr. 24 : 10 46% : 15 : 14 1,0 :P ou lign. fré-: 5 :quents Holophile: :0 à 500 h. : :------:-----:------: : : :-----: : : CJuLtomyltmex. : P. nécessaires : Me.rtaJUU-6 Fab : 9 33% : Il : 10 0,8 : 0,2 :20 à 900 h. : : :------:-----:------: : : :-----: : : Cctta.glyphM :P. rares. 50 à :a.lb~can-6 Roger ,5: 22 : 20 0,6 : 18 :500 ligneuses, :forme noire. : :20 à 400 h. : :------:-----:------: : : :-----: ':- : C. a.lb~ca.n-6 : forme rouge :ou jaune ,2: 18 : 17 :0 à 300 h. P et 0,5 : 30 :ligneuses R : :------:-----:------: : : :-----: : :MonomoJU..um :30 à 200 h.variées :glta~um Sm % : 13 : Il 1,2 : 0,5 :Originaire d'iran : :------:-----:------: : : :-----: ~ :Ca.mpono~ :ISau : : 601e.y~ Sant.: 18 :Tassili 28% : 24 : 23 0,9 :10 à 200 h. variées : 0,8 :ligneuses communes Assez anthropo- philes ~M~~~~~~---:------:-----:------: : : :- ----:~-~-~~~-~~-:~-;~~ :-6alomon-iA L.: 72 : 24 25% : 23 : 21 0,6: 9 :ni ligneuses :forme brune : :------:-----:------: : : :-----: : :M -6 alo/jlo l'u-6 : :~don-ia Sant.: 18 : 14 :forme rouge 17% : 15 : 14 : 100 à 500 h. P 0,5 : 0,8 :fréquents. : :------:-----:------: : : :-----: : :MU-6olt Sant. : :30 à 80 Drin. :6oltOU 56 : 9,9: 21,5: 23 : 21 1,1 : 15 :Ligneuses R. : :------:-----:------: : : :-----: : :Ca..taglyphM :0 à 600 Drin. :bombyuna. 44 : 21 15,9: 35 : 33 0,2 : 40 :Ligneuses R. :Roger : ~ :------~-----:-----: : : :-----: : Sauvages : MonomoJU..um : 100 à 400 Drin :Eque.-6~e.-6-60lt: 19 : 7,9 : o : 48 : 47 0,2 : 25 :ou Pa.~u.m : cho bctlt.t.l Em. : : :------:-----:------: : : :-----: : :Aca.n.thole.p.i..6 : :ajje.jt Bernard: 12 : 40% : :Tassili 0 : 18 : 17 :90 à 150 h., 0,6 : 30 :Ligneuses C. (1) Ca/Si donne le rapport moyen des % des nids entre nos 30 stations plus ou moins calcaires du Sahara et nos 74 stations purement siliceuses. nib est le rapport entre la moyenne des stations dénudées et la moyenne de celles possédant 3 à 20 arbres sur 100 m2. h. désigne les plantes herbacées et P les palmiers dattiers. Le Drin (~~ punge.n-6) est la graminée du sable.

34 Monomo~um g~a~um, d'après SANTSCHI, a été introduit depuis l'iran. C'est surtout un Insecte des palmeraies, où son nid est souvent simplement dans des inflorescences mortes tombées à terre.

36 34 Monomo~um g~a~um, d'après SANTSCHI, a été introduit depuis l'iran. C'est surtout un Insecte des palmeraies, où son nid est souvent simplement dans des inflorescences mortes tombées à terre. Campono~ 6o!ey~, commum au Tassili et au Fezzân, est la plus grosse Fourmi locale. Habite notamment les terrasses de bords d'oued, pauvres en végétation. Non trouvé dans les palmeraies. Monomo~ J.>MomorU6 peut être appelé "roi du Sahara", parce qu'il existe seul dans le désert extrême sans végétation. Autre adaptation remarquable : ses nids sont souvent superficiels, jüste sous les pierres, tandis que les autres Fourmis sahariennes sont généralement plus enfoncées. G. DELYE (1954) a montré une structure cuticulaire qui explique sans doute cette résistance record à l'aridité: les pores microscopiques de la chitine, par où l'insecte perd de l'eau, sont bien moins denses chez J.>MOmorU6 que chez d'autres Fourmis du désert. Omnivore, préférant une densité moyenne d'herbacées variées. Là encore, les soi-disant "races" des auteurs classiques sont sans valeur. Au' Fezzân (Mourzouk), j'ai récolté la population, d'un terrier, où dans le même nid, il y avait 5 races ou variétés différentes nommées par SANTSCHI (vérifiées dans la coll. Santschi, au Musée de Bâle). Facile à reconnaître est la "race" cüdoru6 de couleur rouge clair (J.>a!omorU6 typique est un brun-foncé). Sa seule différence biologique nette d'avec le type est que cüdoru6 est surtout granivore (chose connue, mais rare, chez J.>a!omorU6 typique), cherche l'ombre et habite plutôt des palmeraies, alors que la forme typique est de plein soleil (n/b : 9 ). MeJ.>J.>o~ 6o~~ est une bonne espèce, différant beaucoup d'aegyp~ca par sa couleur noire et son thorax bien plus élevé. C'est, et de loin, le MeJ.>J.>o~ le plus répandu au désert, mais seulement hors des palmeraies. Aussi commun sur calcaires que sur sables siliceux (Ca/Si 1,1, alors que la plupart des autres Fourmis sont nettement silicicoles ou franchement calcicoles). Catag!yphAA (Macha~omy~a) bomby~na est la banale fourmi argentée des dunes, mais peuple aussi les moindres langues de sable éparses sur les rochers. Très répandue, mais exclusivement sabulicole. Ses soi-disant "soldats" à immenses mandibules n'attaquent jamais, mais servent surtout à transporter d'énormes boulettes de sable si le vent ensable le terrier. Mes observations au Fezzân,à cet égard, confirment celles de SANTSCHI en Tunisie. par FOREL Monomo~um (EqUeJ.>~eJ.>hO~) chobauti, tout aussi sabulicole, a été d'abord observé (1869) comme traînant sous lui, à reculons, des graines plumeuses du Drin (AkiJ.>tida). Mais, au Fezzân et au Tassili, nous l'avons vu aussi couper des morceaux de tiges de Pa~cum, graminée bien plus grosse. Enfin, au Gassi Touil (nord de l'erg oriental), nous avons vu les chobauy~ marcher droit et non à reculons: c'est une race locale différente. Acantho!e~ ajj~ se reconnait aisément de 6~auen6e!d~ par ses pattes rouges. Forme dominante au Tassili, surtout dans les fonds rocheux de torrents à sec. Aime les fortes pentes, et manque dans les palmeraies. (m % entre 0,1 et 2), mais parfois d'une écologie intéressante : Passons à des espèces moins communes

$m% 70 47 40 37 30 27 20 10 j Sahara, '., Mâshteb~ /N. A :. /l, ;' Il.: 1 1 : / 1 : /.. / 1 / 1 A / 1 / B \ \ " \ " \: \'\ frdnte 5 ",. '\. '\ \. ~...~... "..., "IGURE 1 C 5 T5 601' 1. D {/CJ.:j/ Km.$

37 m% j Sahara, '., Mâshteb~ /N. A :. /l, ;' Il.: 1 1 : / 1 : /.. / 1 / 1 A / 1 / B \ \ " \ " \: \'\ frdnte 5 ",. '\. '\ \. ~...~... "..., "IGURE 1 C 5 T5 601' 1. D {/CJ.:j/ Km. ~~ ~hii to cho/j.iuti 1 1. ejnl'tlde. 5 ~ 1- o. emeryl hom~;na.foreli 20 ~&t/ant' s.a/hicans foley' FIGURE 2 SJkmal/s.!Iracillirntlm. frauentejck D,C%r ôref1drius.s/mrothi?heldok tf,o/c1cicuj 10 ZO '0 40 'D y~

Tableau 6. Compléments sur le Sahara, pour 10 Fourmis peu communes (moins de 9 stations), mais dont l'écologie est souvent particulière. Légendes du tableau S.

38 Tableau 6. Compléments sur le Sahara, pour 10 Fourmis peu communes (moins de 9 stations), mais dont l'écologie est souvent particulière. Légendes du tableau S. 37 n de D km à :Milieu végétal Catégorie Espèces st. m % v Vi 11. : Cult. Ca/Si: nib : favorable : : :------:-----:------: : :------:-----: : : Camporwtw., :50 à 500 h. Arbre :mllc.u1.a,i;uli 7 : 0,3 : 72 % : 2,7 : 0,9 0,7 : 0,7 :fréquents Espèce: : (Fab.) :tropicale marais:, e,, e '. Anthropo- 1M~~o~ medio-: :20 à 300 h. P. philes :~ub~a (Forel): 7 : 0,2 : 43 %: 8 7 0,6 : 0,9 :communs., ,-----_._---_._-----, , ,------,----_._ _.. :Camporwtw., :0 à 100 h. Ligne~ :~vuc.euli 4 0,1 25 % :uses C. peu d' :Fab. :arbres Tropical : :xérophile.,.,., e,,,, :AMOc.oeLi.a :0 à 200 h. li- :OM-<-um :(Sant.) % ,8 6 :gneuses C. Arbre: :peu C. Endémique: :saharien. : :------:-----:------: : :------:-----: : Peu :T~o~um Anthropo- :6ezzanen6e philes :Bernard. :0 à 300 h. Li- 7 0,5 7 % ,8 8 :gneuses C. Saha-: :ra central,sou- : :vent oueds : :------:-----:------: : :------:-----: : : Oxyo pomy~ex :1000 à 2000 h., : :emmy-<- 3 : 0,1 : 2,5%: 2 : 0,5 6 :variées. Souvent: : (Sant.) :dans les villes.: : : :------:-----:------: : :------:-----: ,} Sauvages : CamponotULI :200 à 1000 Grami~ : a:uanu6 4 : 0,3 :0,3 : : 1,9 4 :nées.forme de :Forel :l'alas. : :------:-----:------: : :------:-----: : : Ca-taglypfUl., :50 à 400 Graminé~ : (PalLa6oJUn-<-c.a 7 0, ,6 30 :es;ligneuses C. % :emmae. Forel :Surtout fonds :d'oueds.._ _._----_._---_._----_._-----_._-----_._----_._---_._ _.. :50 à 200 h. li- 3 : 0,1 : %: : 0,5 : 15 :gneuses R. Noc- : :turne. : :------:-----:------: : :------:-----: : :Monomo~um :Mn.t6c.W : (Em.) : Ca-taglypfUI., : : (MlLC.haMomy~~: 4 : ma) Luc.M-<- Em: :- 0,2 : % : :100 à 400 Drin. : : 0,6 : 10 :Ca1Ltgonum com- : :mun.sort de jour: Très anthropophile (V : 72) est le tropical Camponotw., mac.u.tatuli, nichant dans la vase des lieux marécageux. Commun près d~ beaucoup d'oasis du désert targui. M~~o~ med-<-o~ub~a, surtout des palmeraies, vient des Hauts Plateaux. CamponotULI ~vuc.eu& (V : 25) est plutôt de lieux sans arbres, souvent calcaires. C'est une banalité tropicale, rare et localisée au Sahara. Halophile, puisqu'elle abonde dans la couche à sulfates près du lac d'el Jedîd (Fezzân). Moins anthropophiles (V 2 à 8 %) sont les 3 Fourmis suivantes AMOC.Oe.tia OM-<-um ne mérite guère son nom, car il est rare dans les palmeraies. Par contre, fréquent entre les rochers, en plein désert.

39 Tethamo~um les fonds d'oueds riches en ligneuses basses. 38 Ôezzanen6e, décrit de Mourzouk, est fréquent au Tassili, surtout dans Oxyopomy~mex em~yi, petit granivore brun, abonde dans des oasis arabes comme Ghardaïa. Hors des oasis, habite les terrasses de bords d'oueds. Enfin, 4 espèces sont inconnues des oasis, mais ce sont celles dont la distance moyenne aux villages est la plus grande : 21 à 69 km de toute habitation! Campono~~ atta~, sûrement importé de l'atlas, est pourtant parfois commun en montagne saharienne, au dessus de 1000 m. C~giyp~ emmae, surtout du Sahara central, existe encore à Beni-Abbès (Sud 0 ranais). Comme Acanthoiep~ ajj~, se trouve surtout dans des fonds rocheux d'oueds, mais bien plus rarement. C'est la forme la plus primitive du genre C~giyp~, la seule dont la pétiole ressemble à celui des Fo~ca. Monomo~um (P~hoicomy~mex) ~a~chii, nocturne, a été pris dan~ de rares oueds sablonneux du Tassili. Forme grêle, jaune pâle. Terminons par C~giyp~ (Macha~my~a) iu~i, pas rare dans des oueds du Tassili et du Fezzân, où il butine sur les fleurs. Sort surtout à l'aube et au crépuscule, ce qui e~plique sa rareté dans les collections. Les genitalia du mâle, décrit de Ti'n Alkoum (ouadi Isséyène), comme la morphologie des ouvrières, en font l'ancétre probable du banal C. bombycina. BI BLIOGRAPH le BERNARD, " " " " " F., Résultats de la concurrence naturelle chez les Fourmis terricoles de France et d'afrique du Nord Bull. Soc. hist. nat. Afr. Nord, 49 p Les Fourmis de la forêt de Mâmora (Maroc) Rev. Ecol. et Biol. du sol, 6, p Ecologie des Fourmis du Parc national de Port-Cros Bull. Mus. hist. nat. Paris, no 441, p Trente ans de recherches sur les Fourmis du Maghreb Bull. Soc. Hist. nat. Afr. du Nord, 67, P Révision des VXpio~hop~um de France, Fourmis plus différenciées par leur écologie que par leurs formes. Ann. Soc. ent. de Fr., 13, p Fourmis et milieu en France méditerranéenne. A paraître aux éditions Lechevavalier, Paris, 150 p. GAGNIANT, H., Les peuplements de Fourmis des forêts algériennes Thèse Univ. de Toulouse, et s.p. aux Mém. Soc. hist. nat. Afr. du Nord. 445 p. GOFFINET, G., Ecologie édaphique des milieux naturels du Haut-Shaba (Zaïre). Rev. Ecol. et Biol. du sol, 12, p LAMOTTE, M., et BOURLIERE, F., Problèmes d'écolcgie l'échantillonnage des peuplements animaux des milieux terrestres. Paris, Masson, 303 p. SANTSCHI, F., Fourmis du Maroc et autres lieux Bull. Soc. Sc. nat. et phys. du Maroc, 23, p

Ecologia Mediterranea N 5-1980 39 Etude écologique des microarthropodes du sol dans la série du chêne vert en Corse M. BERTRANO* Y.

40 Ecologia Mediterranea N Etude écologique des microarthropodes du sol dans la série du chêne vert en Corse M. BERTRANO* Y. COINEAU** RESUME - La microfaune du sol dans la ser1-e du Chêne vert est étudiée dans le cad:t>e d'une approche diachronique. Les résultats montrent que la faune hétérogène et diversifiées des premiers stades de végétation devient typiquement édaphique dans les derniers. L'étude des Prostigmates libres montre qu'il existe une succession de faune, extinction de certaines familles et apparition de nouvelles dans la série. Les maxima de densité sont enregistrés sous les stades les plus complexes du point de vue de la végétation. Ceci est interprété comme une conséquence de la productivité de la végétation qui est importante sous ces stades. ABSTRACT - Soil microfauna populations in the QUeJtCM Uex serie is studied by a diachronic apprejach. Results show that the heterogeneous and diversified'fauna of the first stades of vegetation becomes tipicallyedaphic in the last stades. A study upon FREE PROSTIaMATA AGARl shows there 1-S a success1-on of fauna, extinction of families and appearance of others all along the serie. Maxima of cknsity are found under the most complex stades of vegetation. It is interpretated as a consequence of vegetation's productivity of these stades. La série progressive du Chêne vert sera considérée dans cette étude comme une succession de mésoécosystèmes. Chaque stade de la série, en équilibre à court terme est appelé à long terme à évoluer vers le stade suivant et ce, de la pelouse annuelle à la fûtaie de Chêne vert. Nous distinguerons les stades selon l'évolution de la végétation. L'étude des mésoécosystèmes porte sur la distribution verticale des organismes dans chaque stade et la succession des faunes dans les horizons homologues au long de la série. La délimitation des différents horizons est calquée sur les horizons pédologiques. L'étude porte essentiellement sur les horizons superficiels où est concentrée la majeure partie de la faune. Les prélèvements, calibrés à 350 cm 3, triplés, et saisonniers ont été effectués de juillet 1975 à novembre Tous les prélèvements ont été extraits à l'appareil de Berlèse dans les mêmes conditions (laboratoire d'ecologie terrestre de Banyuls-sur-Mer). Les résultats sont présentés en deux parties: d'une part une étude semi quantitative de l'évolution des milieux épiédaphiques (litière et humus) dans les différents stades de la série; d'autre part une étude quantitative sur trois stades clés de la succession. l - LES MILIEUX EPIEDAPHIQUES - LES STADES La prospection a été effectuée dans les horizons superficiels des 7 stades suivants Stade pelouse annuelle (HeÜJlnthemum gutiatum, Pfunta.go beumciu VultUa sp.) *Laboratoire de Zoogéographie - Université Paul Valéry MONTPELLIER FRANCE **Laboratoire d'ecologie terrestre - Laboratoire Arago BANYULS-SUR-MER FRANCE

MAQUIS If PSEUDOSCORPIONS 2 IF ARANEIDES 0,00 2H 6H 6L 5H 4H lh 2cH 3H 2L 3L 2cL 4L 5L ',2 0t- o 4 h cm 01 Iii 4 l-~cm 8 0,25 '--~ 2 1F PAUROPODES ~ IF SYMPHYLES r-- L-,-- ',2 r-- 0,50 1 1 ~4 0 4 cm

41 MAQUIS If PSEUDOSCORPIONS 2 IF ARANEIDES 0,00 2H 6H 6L 5H 4H lh 2cH 3H 2L 3L 2cL 4L 5L ',2 0t- o 4 h cm 01 Iii 4 l-~cm 8 0,25 '--~ 2 1F PAUROPODES ~ IF SYMPHYLES r-- L-,-- ',2 r-- 0, ~4 0 4 cm 0 8 cm 0,75 1 IF 2 PROTOURES r-- IF 2 LARVES DIPTERES '1 1,00 0/ Figure 2 : Dendrogramme (écarts moyens des probabilités de récolte). o 4 8 cm ~ i F ~ 'cm Figure 1 : Indice de fréquence de quelques groupes systématiques en fonction de la profondeur (en cm) dans le maquis...,. o

42 41 Stade 2 : cistaie à C. V.{llO-6!L6 et C. mon.l.l pelien.l.lia Stade 2 : cistaie colonisée par JunipeJt!L6 ; c Stade 3 maquis bas à E. Mbolte.tL et A. wtedo ( < 3m) Stade 4 Stade 5 Stade 6 maquis haut supérieur à 3 m maquis arboré à Q.ueJtC!L6 ilex fûtaie de chênes verts. par les phytoécologistes. Toutes les stations sont situées dans le bassin du Fango. Elles ont été définies - EVOLUTION DES PEUPLEMENTS DANS LES MILIEUX EPIEDAPHIQUES Les groupes taxonomiques les plus importants numériquement sont les Acariens et les Collemboles. Cependant le mode de prospection nous permet aussi de récolter d'autres organismes qui ne sont pas spécifiquement édaphiques (Aranéides, Psocoptères,Hémiptères, Diptères ~; ou euédaphiques (Protoures, Diploures, Symphyles, Palpigrades ). La probabilité de récolte de ces groupes varie en fonction de la profondeur alors que les groupes taxonomiques les plus importants quantitativement sont toujours présents, c'est-à-dire que leur probabilité de présence est toujours égale à 1 (figure 1). Les Oribates sont les Acariens les plus nombreux et ils peuvent représenter jusqu'à 77 % de la faune totale (litière sous cistaie, novembre 1976). Les Acariens prédateurs représentent 30 à 40 % de la faune et sont donc deux fois moins nombreux que les herbivores décomposeurs. Nous avons choisi de caractériser les peuplements d'arthropodes par l'écart moyen de la probabilité de récolte de 19 groupes taxonomiques entre les différents milieux épiédaphiques pris 2 à 2 en distinguant pour chaque stade la litière et l'humus. Cette méthode nous conduit à distinguer 13 types de prélèvements la litière étant inexistante au stade 1 (pelouse) où seul un horizon mince organique de surface a été étudié. La probabilité de présence ou la fréquence corrigée des 19 principaux groupes systématiques intègre d'une part la densité d'autre part la préférence ou l'exclusion des groupes systématiques dans les différents types de prélèvements. Les résultats (figure 2) font apparaître 2 groupes de relevés : 1 groupe litière présentant une similitude d'autant plus forte que la végétation tend vers la fûtaie e~ un groupe humus où s'intègre la litière de la chênaie présentant une similitude d'autant plus faible que le stade est éloigné de la fûtaie. On observe d'une part que les récoltes effectuées dans la litière sont plus riches que les récoltes des horizons humifères du même stade, d'autre part que sur l'ensemble des prélèvements les stades arbustifs de la cistaie au maquis bas sont les plus riches (figure 3). Cette étude étant semi quantitative les variations enregistrées portent sur deux groupes d'animaux : - les arthropodes à affinités aériennes, - les arthropodes eu-édaphiques à faible densité.

100 '10 cistale 60.-------._._.~ maquis chênaie 20 litière 1 100 o 1,, i i, 1 i 2 2c 3 4 5 6 stades '10 60 20 o 1 /~./.~.~./.. i i i i i i i 2C 3 4 5 6 humus stades 2 0 80 crstaie maquis 1 chênaie 100 '10 60 /.

43 100 '10 cistale _._.~ maquis chênaie 20 litière o 1,, i i, 1 i 2 2c stades ' o 1 /~./.~.~./.. i i i i i i i 2C humus stades crstaie maquis 1 chênaie 100 '10 60 /._.~.----~.~. 0 cistaie ~ maquis chênaie '20 ensemble des relevés 3 O-J'~_..,...--T.--,.---,r--"--,,--.,.;--- 2c stades o Figure 4 Variation de densité de microarthropodes pour 350 cm3 de sol Figure 3 Nombre de groupes à probabilité de récolte ~ 0,5 dans les différents stades de la série. 1) valeur maximale enregistrée 2) valeur minimale enregistrée 3) valeur moyenne pour un cycle annuel. >0 N

44 43 - CONCLUSION SUR CES PREMIERS RESULTATS Les animaux aériens (Thysanoptères, Coléoptères non édaphiques, Psoques et Araigné.es) sont mieux représentés d'une part dans les stades du maquis, d'autre part dans la litière. Leur probabilité de récolte diminue dans les stades arborés. Représentants de l'atmobios ils sont favorisés par la diversité végétale des stades intermédiaires de la série de végétation. Les animaux euédaphiques à faible densité (Protoures, Diploures, Symphyles, Pauropodes) sont mieux représentés dans l'humus que dans la litière sauf dans les stades arborés (5 et 6). La litière constitue donc un milieu mixte, colonisé par les représentants de l'atmobios dans les premiers stades de la série. Par contre dans les stades proches du climax son peuplement se rapproche de celui de l'horizon humique. La diversité animale est donc en relation directe avec la diversité végétale. La diversité est minimale d'une part au stade fûtaie où la litière constitue plus une annexe des horizons sous-jacents que des milieux aériens. Il Y a plus de ressemblance entre les relevés d'humus des stades terminaux de la série qu'entre les autres. L'humus de la cistaie apparaît très proche des stades terminaux mais c'est un artefact dû au traitement des données les espèces des milieux aériens y sont peu représentées et la diversité y est moindre que dans les stades suivants (2c et 3). Ainsi ce stade se trouve-t-il artificiellement rapproché de l'humus de la chênaie où l'absence de strate arbustive élimine les représentants de l'atmobios. Nous concluerons en notant que des lignées édaphiques ou euédaphiques peuvent coloniser les milieux les plus superficiels et compléter ainsi l'oeuvre des organismes provenant de lignées qui se sont différenciées dans les horizons superficiels du sol. II - EVOLUTION DES PEUPLEMENTS DES MICROARTHROPODES EDAPHIQUES DANS 3 STADES DE LA SERIE II.1 - LES STADES ETUDIES II. - La cistaie peuplement arbustif homogène horizon anorganique de faible puissance II. - Le maquis haut: peuplement arbustif arboré à forte densité végétale. Sol profond de 40 à 50 cm différencié en horizon AlI, A 12 ' B. II. - La chênaie: peuplement peu diversifié et arboré. Sol profond présentant des horizons organiques épais et des horizons anorganiques bien différenciés. (Ao, Aoo, H, A ll, A12 ' B). IL 2 - RESULTATS Densité moyenne et écart type par horizon et par 350cm 3 du sol des microarthropodes édaphiques : Acariens et Collemboles.

44 1 40 20 0 G P C p 0 0 G c G C LI LI P 0 2 20 c p o LI G c p o LI G c p o LI G o c 40 3 20 o G p 0 G c p o L1G o P E LI CISTAIE MAQUIS CHENAIE Figure 5 Densité et composition faunistique dans la

45 G P C p 0 0 G c G C LI LI P c p o LI G c p o LI G c p o LI G o c o G p 0 G c p o L1G o P E LI CISTAIE MAQUIS CHENAIE Figure 5 Densité et composition faunistique dans la litière (1), l'humus (2), et le sol (3) dans trois stades de la série. Le demi cercle est proportionnel à la densité par 350 cm3 de sol. Les histogrammes représentent les fréquences relatives des différents groupes systématiques: C Collemboles P A. Prostigmates 0 A. Oribates E A. Endeostigmata L.I. Larves d'insectes G A. Gamasides non Uropodes U A. Uropodidés D divers

45 STADE CISTAIE MAQUIS CHENAIE Horizon Ao 490130 59050 44030 Aoo 560170 H 370!150 54026

46 45 STADE CISTAIE MAQUIS CHENAIE Horizon Ao Aoo H 370! AIl !25 A I (A)B B II Stabilité des populations Nous avons choisi de caractériser la stabilité des populations par les écarts moyens par 350cm 3 de sol, modulés en fonction de la puissance des horizons (figure 4). Le milieu le plus stable est constitué par le sol de la chênaie tandis que les sols sous cistaie et maquis présentent les plus fortes amplitudes saisonnières. De tous les groupes taxonomiques envisagés les Acariens Oribatides et les Collemboles sont les groupes qui influent le plus sur les fluctuations saisonnières sinon en pourcentage du moins en nombre. Par contre, les Mésostigmates et les Prostigmates sont relativement stables si on les considère toutes espèces confondues. II.3 - DENSITE ET COMPOSITION FAUNISTIQUE II Densité relative dans les différents horizons (figure 5) L'étude des densités relatives des microarthropodes du sol montre que les peuplements sont comparables entre les différents horizons homologues. - La densité est faible dans les horizons profonds leur faune est composée d'oribates et de Gamasides non Uropodes. - Les Uropodes détritiphages ou microphages, sont essentiellement cantonnés dans l'humus et les horizons myceliens de la chênaie. - Les Collemboles sont de façon générale mieux représentés dans l'humus que dans les autres horizons. - Les Oribates évoluent pour la majorité des individus dans les horizons superficiels. Leur densité dim~nue progressivement avec la profondeur. - La densité de peuplement des Gamasides non Uropodes varie de façon identique à celle des Oribates. II Répartition des Acariens Prostigmates libres Les Prostigmates libres et les Acariens Endeostigmata sont essentiellement répartis dans les horizons humiques des trois stades avec une densité généralement plus faible en surface (litière) que dans l'horizon organique sous-jacent. Leur densité absolue est toujours relativement faible et quasi nulle sans les horizons les plus profonds.

47 1 ~j -- -y y CISTAIE la 1 a 1 la! MAQUIS 10 1 a 1 la 1 l, CHENAIE la 1 a 1 la r_ cistaie maquis 2 ~] y , ~--~~-y la 1 a 1 la Il! a 1 la J 1 la 1 a 1 la! ~j y \v------v a la 1 a 1 la 1 Il! 1 la 1 a 1 la chênaie 4 ;j la 1 a 1 la Il!! v v la 1 a 1 la,! [ 1! la 1 a 1 la 1! ~j la 1 a 1 la la 1 a 1 la la 1 a 1 la Il! J ---~-----~ :: Bm-~: :::-_~:= Figure 7 : Densité moyenne/350 cm3 en fonction de la profondeur de quelques Acariens Prostigmates : 1) Bdellidae 2) Sigmaeidae 3) Raphignathidae 4) Labidostommidae 5) Eupodidae 1: PROSTIGMATES GAMASIDES o DIVERS - - NON UROPODES D.. ORIBATES -UROPODES COLLEMBOLES 1!'!'HiH ::::::::::: ENDEOSTIaMATES Figure 6 : Fréquence relative des Acariens et des Collemboles dans les 3 stades de la série. -l'o O'l

47 litiere cistaie maquis chenaie 1 1 1 p 27 23 [ HD 58,6 56 1 1 1 humus p 19 HD 10 56,5 W Il ~ sol p HD ~5 Figure 8 Figure 9 Pyramide des nombres;acari.

48 47 litiere cistaie maquis chenaie p [ HD 58, humus p 19 HD 10 56,5 W Il ~ sol p HD ~5 Figure 8 Figure 9 Pyramide des nombres;acari.ns seuls/nombre par 350 cm3 HD : Herbivores Décomposeurs P : Prédateurs Nombre d'acariens/m2 tous horizons confondus. Cistaie Maquis Chenaie Prédateurs 16200/m /m /m2 Herbivores Décomposeurs 19800/m /m /m2

48 La densité est à peu près constante dans les différents stades de la série. Par contre en proportion ils sont moins bien représentés dans les stades terminaux (figure 5).

49 48 La densité est à peu près constante dans les différents stades de la série. Par contre en proportion ils sont moins bien représentés dans les stades terminaux (figure 5). Les premiers stades du maquis sont caractérisés par une faune à Bdelt{dae (figure 7) et Eupodidae. L'évolution vers la fûtaie entraine l'apparition des Rhaphig~Utthoideaet des Labido~~ommidae. Simultanément les Bdettidae et S~gmeidae disparaissent. Le spectre des familles se modifie donc au cours de l'évolution de la végétation: le stade maquis apparaît bien comme un sttade intermédiaire où les principales familles sont bien représentées. SYMTHESE permis de mettre en évidence Cette étude de la faune microarthropodienne dans une succession végétale nous a - que les densités dans les sols du maquis sont relativement faibles mais comparables à celles que l'on peut observer dans le Languedoc (inédit), - que ces densités sont d'autre part comparables entre les différents stades, - que les variations de densité sont fortes et maximales dans l'humus et d'autant plus fortes que le stade considéré est éloigné de la fûtaie, - on sait qu'en règle générale à une augmentation de ressources disponibles correspond une augmentation disproportionnée de la biomasse microarthropodienne. Ici nous avons une valeur quasi constante de la densité mais la composition faunistique varie dans les différents stades. Les maxima de densité enregistrés sous le stade maquis ne sont pas la conséquence d'une augmentation des ressources disponibles: dans ce stade la faune des stades précédents et les éléments de la faune des stades suivants cohabitent. Si nous considérons les pyramides des nombres des Acariens entre les différents horizons en les répartissant en Herbivores-Décomposeurs et Prédateurs (du moins ceux dont le régime alimentaire est connu), nous voyons (figure 8) que la Cistaie présente peu d'acariens par volume de sol dans les différents horizons et plus de prédateurs que de décomposeurs dans l'humus. Cet humus est, rappelons-le, particulièrement ténu et peu différencié. Il semble que la décomposition des organismes végétaux s'effectue surtout en surface au niveau de la litière. Par contre sous Maquis et sous Chênaie, les Acariens phytophages ou nécrophages ont dans l'humus une activité équivalente, sinon supérieure (chênaie) à celle qu'ils peuvent avoir dans la litière. Il s'agit essentiellement des Oribates. Il est intéressant de noter que le pourcentage relatif moyen du nombre d'oribates par rapport au nombre de Collemboles varie dans la série : les Collemboles sont de plus en plus nombreux au long de la série progressive alors que le pourcentage des Oribates décroît de la cistaie à la chênaie. Par contre les proportions de Gamasides restent constantes. Il nous apparaît donc que dans le maquis et la chênaie, les proportions relatives des divers organismes sont plus "équilibrées". Nous.devons aussi noter que le nombre des prédateurs ne suit pas l'évolution de la densité des herbivores-décomposeurs chez l~s Acariens. Ils pourraient être remplacés par d'autres groupes systématiques ce qui n'est pas le cas ici, d'autant plus que l'augmentation importante de nombre de Collemboles va accroître la biomasse mise à leur dispodition ; l'explication la plus logique est apparemment que dans ces milieux forestiers, l'absence de groupe"d'affinité aérienne provoque un manque de ressources très important

50 49 même si dans ces groupes historiquement aériens se trouvent d'importants prédateurs (en biomasse). La présence d'une faune non édaphique dans les horizons superficiels des stades arbustifs permettrait donc aux prédateurs d'être particulièrement nombreux. Des études spécifiques sur le matériel récolté nous permettront d'affiner ces premiers résultats. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES CASSAGNAU, P., Ecologie du sol dans les Pyrénées centrales~les biocénoses de Collemboles. Problèmes d'ecologie P.ernan éd., 235 p. COINEAU, Y., Introduction à l'étude des microarthropodes du sol et de ses annexes. Douin éd., 118 p. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, C., Microfaune du sol des pays tempérés et tropicaux. Suppl. Vie et Milieu no l, 360 p. DICASTRI, F., Soil animais in latitudinal and topographical gradients of mediterranean ecosystems. in Mediterranean type Ecosystems. Springer Verlag éd., GISIN, H., Collembolen fauna Europas, 312 p. LEBRUN, Ph., Quelques peuplements d'arthropodes dans une chênaie à Charme. Mem. Inst. roy. Sc. nat. Belg., : LEBRUN, Ph., Ecologie et Biocénotique de quelques peuplements d'arthropodes édaphiques. Mem. Inst. roy. Sc. nat. Belg., : LUSSENHOP, J., : Soil Arthropods response to prairie burning. Ecology, 57, 1 : TRAVE, J., Ecologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arboricoles. Suppl. Vie et Milieu n 14, 267 p.

$21* STATION ETUDIEE " ".!Argefl(fIIIa.~; ~...~. 8":1 POINT GEODESIQUE (ALTITUDE EN METRES) AGGLOMERAtION ': 1~...-----<... COURS D'EAU LIMITE COMMUI'ALE /... ;~3...).~;./. 1..... "6':,..'.'"..~ ~ \.$

51 21* STATION ETUDIEE " ".!Argefl(fIIIa.~; ~...~. 8":1 POINT GEODESIQUE (ALTITUDE EN METRES) AGGLOMERAtION ': 1~ <... COURS D'EAU LIMITE COMMUI'ALE /... ;~3...).~;./ "6':,..'.'"..~ ~ \.42 ~;;:':I/~~.~ ~ '" ~8... _."'../' TETTI l f:0/1 tfj.!irlo ".~.~".. ~.:~).~. 60 *62 '\ :1.....~, i FORET DE PfRTlCATD ~ -6 ~~_' ~~ C~TMunafu?5~ A ~»5.~ ~.. "....,./ (" ",". ;.. /,1' "';~M"'" "~~../ *~/a.~::"~./.. ~Jf2'.,.- i~'s'i tooom bae.i Iseed 1 Figure

Ecologia Mediterranea N 5-1980 51 Analyse des communautés de scarabéidés coprophages dans le maquis Corse et étude de leur rôle dans l'utilisation des excréments J. P.

52 Ecologia Mediterranea N Analyse des communautés de scarabéidés coprophages dans le maquis Corse et étude de leur rôle dans l'utilisation des excréments J. P. LUMARET* RESUME - Une analyse des communautés de Scorabeidés Coprophages, a été réalisée en Corse (Vallée du Fango). 39 espèces ont été collectées. -Leur répartition se fait suivant plusieurs facteurs. Le plus important est la densité et la hauteur de la végétation. De nombreuses espèces vivent habituellement dans les stations ouvertes et disparaissent lorsque le maquis tend à se fermer. La quantité de matière organique qui est incorporée dans le sol par le Scarabé coprophage Geo~up~ ~p~nig~ Marsh a été estimée. Son action est la plus importante dans les stations ouvertes. ABSTRACT - An analysis of the dung beetles communities (Coleoptera, Scarabaeidae) has been oarried out in Corsica (valley of the Fango). 39 species have been colleoted. They are distributed according to several factors ; the most important are density and height of the vegetation. Most speoies usualy live into open stations and they disappear as scrub become closed. The quantity of organic matter which is inoorpaorated into the ground has been estimated for the dung beetle Geo~up~ ~p~nig~ Marsh. Its action is most important into open stations. Le recyclage rapide de la matière organique déposée au sol sous forme d'excréments par les Mammifères débute par l'action des Scarabéides coprophages dont le rôle important a été démontré (BORNEMISSZA, 1970 ; BREYMEYER, 1974 ; HOLTER, 1974 et 1975 ; MYRCHA et coll. 1977). En effet il est important que cette matière soit soustraite aussi vite que possible à l'action des agents atmosphériques et enfouie dans le sol avant sa dilution ou sa dessication. Une grande partie de celle-ci sera alors reprise par la microfaune du sol et minéralisée (BREYMEYER et coll., 1975). La présence au même endroit pendant une trop longue durée d'excréments de gros Vertébrés (vaches, chevaux, porcs. ) entraine au contraire des dégradations très importantes des pâturages par suite de l'écrasement des herbacées et de l'arrêt de leur croissance; on assiste de la sorte en certaines zones à une réduction progressive de leur surface utile et à une baisse de leur productivité (SCHMIDT, 1935 ; HAFEZ, 1939 ; BORNEMISSZA, 1960 ; WOODRUFF, 1972 ; WATERHOUSE, La richesse de la Corse en coprophages et le mode d'élevage qui prévaut dans certaines de ses vallées, comme celle du Fango où les animaux sont laissés libres et vagabondant hors de toute surveillan,:e, fait de cette île un laboratoire naturel où peut être étudiée avec précision la place naturelle qu'occupent ces insectes dans l'écosystème maquis. 1 - METHODOLOGIE Plusieurs campagnes de relevés se sont succédées dans le bassin du Fango de septembre 1974 à juillet 1977, au cours desquelles 30 stations ont été suivies régulièrement (figure 1), leur échantillonnage ayant été mené en tenant compte principalement des facteurs suivants : - le stade d'évolution du maquis, ayant pour corollaire un degré variable de l'ou- *Laboratoire de Zoogéographie - Université Paul Valéry - B.P MONTPELLIER CEDEX

52 verture de la végétation ; - le pourcentage de recouvrement du sol par la végétation - le type de sol et son degré de tassement ; - l'altitude le type d'apports en excréments par les gros

53 52 verture de la végétation ; - le pourcentage de recouvrement du sol par la végétation - le type de sol et son degré de tassement ; - l'altitude le type d'apports en excréments par les gros Mammifères, et la fréquence de ces apports. Dans chaque station, et lors de chaque relevé, tous les excréments trouvés ont été systématiquement fouillés, quelque soit leur âge, et les insectes ont été récoltés soit dans les excréments eux-même, soit à proximité immédiate, soit encore dans le sol sous-jacent qui a été tamisé si nécessaire pour recueillir les petites espèces. Des relevés ont été effectués à des saisons différentes pour obtenir le spectre faunistique des stations, toutes les espèces n'ayant pas le même cycle biologique. Il - RESULTATS 1 - ESPECES RECOLTEES 39 espèces ou variétés de Scarabéides coprophages ont été capturées dans le bassin du Fango ; elles appartiennent à 12 genres répartis en 4 familles : Famille des TROGIVAE T~ox Chib~um subsp. ctat~at~ Reiche T~o X fu!.l p..i.d~ (Pontopp.) Famille des GEOTRUPIVAE Ge.o~u.pe.J.> n-lgm Marsh. Ge.o~u.pe.J.> J.>pin-LgM Marsh. Ge.o~upe.J.> (ThMe.c..tU) ge.m.[~ Géné Famille des SCARABAEIVAE S~aba~!.>ac.M L. Sc.~bae.~ ta.tic.0tu!.> L. Si!.>yph~!.>c.hae.66Mi (L.) Co~ funajuj.> (L.) Co~ fu!.lpa~ (L.) C~on.[.tiJ.> ~o~at~ (Rossi) (L.) Buba6 bi!.>on Euon.[t.[c.eU~ 6utv~ (Goeze) Cac.c.obi~ J.>c.~e.bMi (L. ) On-thophag~ amyy1-ta6 (01.) on-tho phag~ my~c.~ (Scop.) OYl-thophag~.taM~ (Schreb.) On.thopha.g~ ~u6ic.apilfuj.> Brullé on-tho pha.g~ vac.c.a (L. ) On-thopha.g~ vac.c.a ab.!.>u.bune.otat~ HuIs. OYl-thopha.g~ opa~c.otu!.> Orb. OYl-thophag~!.>~ Scriba Famille des APHOVIIVAE Aphod.ill6 (CotobOp.tM~) em1lt.ic.~ L. A. (O.topho~) ha.emomhoidaü6 L. A. (B.Uutt~)!.>a.t~ (Herbst) A. (Emad~) qu.~gu..t.tat~ (Herbst) A. (VoUn~) Une.otat~ III. A. (T~c.honà.tut~)!.>~06a (F.) A. (E!.>ym~) mm~~ (F.) A. (O~O~) ~m~ (Herbst) A (Aphod..tu6) 6.[me.;to..t.[w., (L.) A. (Ag~YW,6) bo~e.aü6 Gyll. A. (AgJUU~) c.o n!.>.tan!.> Duft. A. (AgJUU~ ).te.neu~ Say A. (Bo~) ic..te.na~~ (Laich) A. (Bod.[f~ gh~maou.e.n!.>i!.> Balth. A. (Ni~J!.>.tunmi Har A. (Catamo!.>.tMn~) g~nmi~ (L.) Oxyom~!.>ilvlù~~ (Scop.) 2 - DISTRIBUTION DES SCARABEIOES EN FONGTION DU STADE D'EVOLUTION DU MAQUIS Les 30 stations retenues la série progressive du Chêne vert où les phytosociologues ont différencié 6 stades : - stade sol nu et pelouses à plantes annuelles ; - stade 2 - stade 3 stade 4 - stade 5 - stade 6 lors de notre échantillonnage se situent toutes dans cistaie (Ci!.>.t~ mon!.>pe.ue.n!.>i!.>, C. vilto!.>u6) maquis bas à A~b~~ une.do et EJUc.a Mbo~e.a ; maquis haut de 4 à 6 mètres, trés touffu et à sous-bois dense avec un mélange de chênes verts, bruyères et arbousiers; maquis arboré, à futaie de chênes verts, à sous-bois éclairci sous-bois nul. Nous avons considéré que l'évolution du maquis s'effectuait dans le sens 1 jusqu'à

$A C 0 B E F G H 1 0.70 Nb d'espèces --... 35 0.60... - 1--- 30 25 <\,, '0... "'-0 \ \\ 0.$

54 A C 0 B E F G H Nb d'espèces <\,, '0... "'-0 \ \\ "* \ \ \ \ \ \ \ \ \ \0" ~ 1 1,,1, 1,Ji '*~/*-* Stades du maquis 0.20 o Ensemble des espèces "* Espèces caractéristiques Figure Figure 3 <..Tl W

54 6, la durée de chacun des stades pouvant être variable mais suffisamment longue pour que puissent s'établir des communautés relativement stables de Scarabéides coprophages.

55 54 6, la durée de chacun des stades pouvant être variable mais suffisamment longue pour que puissent s'établir des communautés relativement stables de Scarabéides coprophages. On constate que la distribution stationnelle de ces Insectes n'est pas uniforme tout au long de ces stades.de Nombreuses espèces qui vivent normalement en milieu ouvert disparaissent au fur et à mesure que le maquis se ferme (figure 2). Cette diminution n'est pas due uniquement au fait que la densité du bétail est moindre dans le maquis dense, par suite d'une pénétration difficile des bovins; en effet le sous-bois est sillonné de sentes utilisées par les cochons et les sangliers qui y déposent des excréments abondants et normalement très attractifs. Une analyse comparée de l'activité des diverses variables écologiques recueillies sur le terrain, à l'aide du calcul de l'information mutuelle moyenne espèce-variable et de l'entropie-variable (GODRON, 1968 ; DAGET, et coll., 197é ; LUMARET, 1978) montre que dans le bassin du Fango c'est le degré d'ouverture de la végétation, surtout au niveau des strates basses, qui assure au niveau stationnel un tri très sévère parmi les espèces. C'est pourquoi on assiste à une nouvelle remontée du nombre d'espèces et de leur densité lors de l'évolution du stade 4 vers le stade 6 par suite d'une réouverture progressive du sous-bois (figure 2). Ce phénomène a été signalé récemment à propos des communautés de coprophages de Colombie et du Texas (HOWDEN et NEALIS, 1975 ; NEALIS, 1977). Un gradient altitudinal se surimpose pour l'ensemble de la vallée, entre l'embouchure du Fango et le sol de Capronale (altitude 1329 m.). Deux courbes d'évolution du nombre d'espèces en fonction des stades du maquis ont été représentées sur la figure 2 ; l'une ne tient compte que des espèces caractéristiques du stade, tandis que l'autre rassemble toutes les espèces rencontrées (caractéristiques, indifférentes et accidentelles). Aprés avoir dépouillé l'ensemble de nos relevés, nous avons dressé la liste des espèces présentes dans chacune des 30 stations prospectées et dont les éléments ont été repris pour le calcul des affinités interstationnelles. Ce calcul a été effectué à l'aide du coefficient de corrélation de BRAVAIS-PEARSON qui utilise le critère présence-absence des espèces. La matrice d'affinité stationnelle réalisée permet de rassembler les stations en 9 groupes, notés de A à l A stade du maquis, pelouses surpâtrées ; B stade du maquis, pelouse d'altitude ; C stades et 2 du maquis du cours inférieur du Fango D stades et 2 du maquis du cours supérieur du Fango E stade 3 du maquis F stade 4 du maquis G stade 5 du maquis H stade 6 du maquis l éboulis du haut de la vallée du Fango. On constate que les arrangements faunistiques suivent d'assez près les stades d'évolution du maquis. On peut rassembler à l'aide d'un dendrogramme ces 9 groupes en 3 noyaux de peuplement (avec B = 0, d'aprés DAGET, 1976) : (ACD), (BE), (FGHI). (figure 3). Le noyau (ACD) correspond aux stades les plus ouverts et les plus chauds et il est caractérisé par l'association Sca~baeU6 ~ac~, Co~ ~panu6, chino~ ~o~u6, BudM b..u.,on, A. m~da.juu6, A. ghajtcüma.oue~..u." A. MYWoa. Le noyau (BE) regroupe les stations du maquis bas (stade 3) et les pelouses d'altitude. La plupart des espèces caractéristiques du noyau précédent disparaissent, en particulier S. ~ac~, chino~ ~okatu6 et A. ghajtdimaoue~..u." et sont remplacées par l'association Co ~ ~panu6 qui est originale, comte tenu de la biologie respective de ces deux espèces (LU-

56 MARET, 1978). Dans le noyau (BE) apparaît également une espèce de milieu peu ensoleillé et assez froid ou humide, A. bo~~. 55 Co~ ~panu6 disparaît dès que l'on passe à des stations appartenant au troisième noyau du peuplement (FGHI), qui est caractérisé par l'association de Tho~ecteh 9~n~ avec Co~ lun~, A. vo~~, A. ~enellu6 et A. ~~. Le Tho~ecteh n'apparaît qu'à partir du 5ème stade du maquis et n'est extrêmement abondant qu'a partir de la futaie de chênes verts. La zone des éboulis abrite surtout T. gemi~, Geotnupeh ni9~, G. ~pini9~ et A. 6im~U6. La coupure qui existe entre les stades les plus ouverts de la vallée (pelouses et cistaies) et les stades arborés (stades 5 et 6) est extrêmement nette et exprime le dualisme du peup~ement du bassin du Fango. La basse vallée est colonisée par une majorité d'espèces thermophiles qui remontent en altitude tant que le milieu reste ouvert et bien exposé (comme les pelouses dégradées de Monte-Estremo situées sur la rive droite du Fango, en exposition sud; station 25). Toutefois certaines espèces restent cantonnées au fond de la vallée, comme Sc~baeU6 ~ac~ qui est inféodé aux banquettes sablo-limoneuses des rives du Fango ou du Marsolino (stations 21, 43 ou 56). Les stations les plus boisées sont colonisées par des espèces moins thermophiles qui descendent au contraire vers la plaine à la faveur du couvert du maquis. C'est par exemple le cas de l'espèce eurosibérienne A. bo~~ que l'on trouve normalement en altitude sur les pourtours du bassin du Fango, dans des milieux tout à fait ouverts (pelouse d'altitude, 900 m., station 62; éboulis à 950 m., station 40), mais qui descend parfois en plaine à la faveur des milieux les plus fermés (maquis au stade 4, station 27, 4 mètres d'altitude). De même on note la présence de Co~ ~ vers l'embouchure du Fango; cette espèce descend jusque là en suivant les lambeaux forestiers de maquis aux stades 3 et 4 (station 22 et confins), et ceci à quelques dizaines de mètres de formations du groupe C où abonde C. ~panu6, sans pourtant que les 2 Co~ se chevauchent. 3 - RECYCLAGE DE LA MATIERE ORGANIQUE PAR LES SCARABEIDES COPROPHAGES La diversité de ce groupe taxonomique, la taille très différente des espèces présentes et la variabilité de leurs cycles biologiques font qu'il est extrêmement difficile de faire une estimation précise de l'action globale de ces coprophages. Aussi avons-nous préféré estimer la quantité approximative de matière organique réincorporée dans le sol par une seule espèce très commune en automne, Geo~Upeh ~pini9~ Marsh., dont nous connaissions bien les paramètres biologiques. Son rôle est important car de septembre à novembre, les femelles enfouissent à cm de profondeur des quantités appréciables d'excréments pour approvisionner leurs terriers de ponte. Chaque terrier est ramifié en une dizaine de branches dont chacune reçoit de la matière fécale tassée en boudins et qui sert à l'alimentation des larves pendant plusieurs semaines. Toute cette matière n'est pas consommée avant qu'intervienne leur nymphose. Nous avons opéré à deux niveaux - sur le terrain, en faisant une estimation de la densité des bouses pour les stades 1 et 6 du maquis (pelouse et futaie) et en calculant leur durée d'attrativité, leur taux de renouvellement et la dansité des femelles de Géotrupes nidifiant dans chaque bouse - au laboratoire, en conservant des Géotrupes en élevage contrôlé et en calculant la quantité de matière nécessaire pour élaborer les boudins de ponte et la quantité de matière fécale non utilisée par les larves lorsqu'intervient la nymphose.

RESUL TATS 56 a) Données recueillies sur le terrain MAQUIS STADE 1 : la station que nous avons retenue pour cette étude est située près de l'embouchure du Fango (station 21).

57 RESUL TATS 56 a) Données recueillies sur le terrain MAQUIS STADE 1 : la station que nous avons retenue pour cette étude est située près de l'embouchure du Fango (station 21). Il s'agit à la fois d'un ulilieu de pacage et de stationnement du bétail (vaches) pour lequel la densité des bouses est d'environ 25 bouses par IDa m2. Nous y avons relevé en automne 1977 en moyenne 1,2 puits de ponte de G. ~pinig~ par bouse. Le temps d'attractivité de ces excréments est assez restreint (8 à la jours au maximum), la matière fécale non consommée par les Géotrupes étant utilisée par d'autres espèces, en particulier par Cop~ ~pa~ (dont la nidification intervient cependant en fin de printemps) et par divers Apho~. Le taux de renouvellement total du stock de bouse disponibles pour la ponte est de l'ordre de 15 jours, compte tenu de la charge en bitail du secteur et de ses habitudes. MAQUIS STADE 6 : La station retenue est située dans la forêt domaniale du Fango, au pied du col de Capronale. Il s'agit surtout d'un lieu où passe le bétail qui transite par le col, ce qui a pour conséquence une dispersion considérable des excréments disponibles (5bouses par 100 m2 en moyenne sur les lieux de passage, 0,5 à 1 bouse ailleurs). La densité de G. ~pinig~ est approximativement égale à une femelle par bouse en automne. b) Données de laboratoire - nombre de boudins de matière fécale enfouis : 9 à la par femelle ; - poids sec moyen d'un boudin: 32 grammes environ (36,16 ± 2,10 g), la teneur normale en eau de ces boudins oscillant entre 40 et 77 % selon les bouses dont ils sont issus - quantité de matière stercorale non consommée par larve: 50 ± 15 % du boudin. D'après nos données, chaque femelle incorpore donc dans le sol, dans les meilleures conditions, de 250 à 320 g de matière sèche par ponte, dont environ ISO g ne sont pas utilisés par les larves et sont de ce fait directement recyclable, sans compter qu'une certaine mortalité larvaire peut intervenir pour augmenter cette part. c) Estimation de la quantité de matière stercorale enfouie et recyclable MAQUIS STADE 1 : Les données de terrain et de laboratoire permettent d'estimer, selon les meilleures hypothèses, à 45g/m2/15 jours la quantité de matière sèche recyclable enfouie par G. ~pinig~, soit 270g/m2 pour toute la période d'activité de ponte de cette espèce (automne). Au printemps et en été ce travail d'incorporation est surtout effectué par Cop~ ~pa~, SQakabaeu~ ~aq~ et Sc.aJUlbaew., f.a;üqoj'.lé/.,. MAQUIS STADE 6 : des calculs similaires montrent qu'à ce stade la quantité de matière organique recyclable est de 5 à 10 fois inférieure à celle du stade J, et ceci dans les meilleures conditions. Il faut noter qu'en sous-bois S. ~aq~ et C. ~panw., sont absents, quelle que soit la saison, mais que Co~ lun~ y nidifie en fin de printemps ; toutfois sa densité y est trop faible pour que son rôle soit notable. D'après MYRCHA (1973), chaque couple de cette espèce enfouit environ 75 g de bouse dans le sol, ce qui correspondrait à 82,4 Kcal, dont 65,2 Kcal non utilisés par les larves. Cela revient à dire que près de 80 % de la masse d'excrément enfouie dans le sol par cette espèce peut être ~éutilisée par les autres organismes du sol.

CONCLUSION 57 L'action des Scarabéides coprophages s'exerce donc principalement sur les stades ouverts (stades 1 et 2) ; elle est moindre sur les stades plus évolués, et surtout sur les stades les

58 CONCLUSION 57 L'action des Scarabéides coprophages s'exerce donc principalement sur les stades ouverts (stades 1 et 2) ; elle est moindre sur les stades plus évolués, et surtout sur les stades les plus fermés (stade 4 surtout), compte tenu de la très faible densité des coprophages qu'on y rencontre (cf. figure 2). Cette séparation entre les stades ouverts et les stades plus fermés apparaît également lors de l'analyse du dendrogramme relatif à l'étude des communautés de coprophages (figure 3), l'ouverture du milieu, l'altitude et la texture du sol étant déterminants pour modeler les peuplements. Cependant, comme la vallée du Fango est constituée par une mosaique complexe de biotopes assez rest~eints, où l'on retrouve juxtaposés différents stades d'évolution du maquis, cela a souvent pour conséquence de brasser les communautés par un effet de lisière qui est souvent assez important. Cette approche de terrain montre que l'impact global des Scarabéides coprophages sur l'écosystème maquis est en définitive loin d'être négligeable et que des études plus approfondies, menées conjointement avec d'autres spécialistes, pourraient dans l'avenir amener à préciser les relations qu'existent entre ces insectes et la microflore et microfaune du sol, surtout en ce qui concerne la réutilisation de la matière organique enfouie et sa minéralisation. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BORNEMISSZA, G.F., Could dung eating insects improve our pasture. J. Aust. Inst. Agric. Sei., 26 : BORNEMISSZA, G.F., et WILLIAMS, C.H., An effect of dung beetle activity on plant yield. Pedobiologia, 10 : 1-7. BREYMEYER, A., Analysis of a sheep pasture ecosystem in a Pieniny mountains (The Carpathians). XI. The role of coprophagous beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) in the utilization of sheep dung. Ecol. pol., 22 (3-4) : BREYMEYER,A., JAKUBCZYK, H., OLECHOWICZ, E., Influence of coprophagous Arthropods on Microorganisms in sheep feces. Laboratories investigations. Bull. Acad. pol. Sei. sér. Sei. biol., Cl. II, 23 (4) : DAGET, Ph., GODRON, M., GUILLERM, J.L., Profils écologiques et information-mutuelle entre espèces et facteurs écologiques. Grund. Meth. Pflanz., Int. Sym. Veget. Rinteln, 1970 : DAGET, J., Les modèles mathématiques en écologie. Collection d'ecologie no 8 : Masson édit., Paris. GODRON, M., Quelques applications de la notion de fréquence en écologie végétale (recouvrement, information mutuelle entre espèces et facteurs écologiques, échantillonnage). Oecol. Plant., 3 : HAFEZ, M., Sorne ecological observation on the Insect fauna of dung. Bull. Soc. Fouad 1 Entom., 23 : HOLTER, P., Food utilization of dung-eating AphodiUh larvae (Scarabaeidae). Oikos, HOLTER, P., Energy budget of a natural population of AphodiUh ~6~p~ larvae (Scarabaeidae). Oikos, 26 :

59 HOWDEN, H.F., et NEALIS, V.G., Effects of clearing in 0 tropical rain forest on the composition of coprophagous Scarab beetle fauna (Coleoptera). Biotropica, 7 (2) : ~RET, J.P., Biogéographie et écologie des Scarabéides coprophages du sud de la France. Thèse doctorat, U.S.T.L. Montpellier, 2 tomes, 254 p., 37 tabs., 68 figs., 6 annexes, 88 cartes. MYRCHA, A., Bioenergetics of the development period of Co~ L~ L. EcoL pol 21 (2) : MYRCHA, A., BREYMEYER, A., ZACHARIEVA-STOILOVA, B., Metabolic rate in some coprophagous Sca.JLa.baudae species. Bull. Acad. pol Sci., Sér. Sci. biol, CLU, 25 (2) : NEALIS, V.G., Habitat associations and community analisis of South Texas dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae). Can. J. ZooL, 55 (1) : SCHIMDT, G., Beitrage zur Biologie der Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Stettin. ent. Ztg., 96 : WATERHOUSE, D.F., The biological control of dung. Scientif. Amer., 230 (4) : WOODRUFF, B.J., Dung beetles on the move. Rur. Res. S.C.I.R.O., 75 : 2-6.

Ecologia Mediterranea N 5-1980 59 Maquis et groupements végétaux de la série du chêne vert dans le bassin du Fango (Corse) C ALLlER* A.

60 Ecologia Mediterranea N Maquis et groupements végétaux de la série du chêne vert dans le bassin du Fango (Corse) C ALLlER* A. LACOSTE** RESUME - L'étude phytosociologique menée en Corse nord-occidentale (bassin du Fango) au sein de la série du Qu~e~ itex (étage méso méditerranéen) permet Za définition de divers syntaxons insulaires correspondant respectivement aux pelouses à thérophytes (H~nthemo-Ptantag~netum sous-association à ~ c~yophyltea),aux cistaies (Hetieh4y~o-C~~etumv~o~~) ainsi qu'au stade forestier terminal (Qu~eetum ga.uop!tov~e-tale OJtnœ~um). Par rapport à ce dernier, le maquis s'avère constituer une association bien individualisée (E~eo-Atb~etum), se différenciant par processus évolutif en plusieurs sous-unités distinctes (sous-ass. ~~eto~um, p~iy~eeto~um et qu~ceto~um). Elle conduit à la conception d'une alliance nouvelle (My~on com ~)réunissant divers groupements héliophiles des P~tacio-~hamnetaiia dans le sud-est méditer ranéen français.. SUMMARY - The phytosociological study lead in western-north Corsica (Fango basin) in the Qu~ ~ itex série (mesomediterranean belt) allows to define various insular syntaxons which correspond respectively to therophyte lawns (H~nthemo-Piantag~netum, ~a ~yophyltea sub association), rock-rose communities (Hetieh4YM-C~~etumV~M~) and final forest stade (Qu~cetum ga.uop!tov~e-tale o~n~~um). In regard to it, the maquis constitue a well individualized association, that distinguishes itself by an evolutive process in several separate sub-units (sub. ass. w~eto~um, p~y~e~~um and qu~ceto~um). This association lead to conceive a new alliance (My~on com~) that collects various heliophilous plant communities of P~tacio Rhamn~ in the french mediterranean eastern-south. Les paysages, l'histoire et l'économie de la Corse sont profondément marqués par le développement du maquis, formation arbustive dense qui occupe l'essentiel de l'ile, depuis le littoral jusqu'aux alentours de 800 mètres d'altitude. Son extension, puis son maintien dans un état de relative stabilité, résultent des interventions humaines multiples et continues au dépens de la forêt d'yeuse initiale. Depuis 1973, le maquis Corse fait l'objet de recherches interdisciplinaires dans le cadre des actions concertées D.G.R.S.T. "Equilibres et lutte biologiques" puis "Gestion des ressources naturelles renouvelables", recherches visant à la mise en évidence des caractères structuraux, dynamiques et fonctionnels de cette formation, en vue de sa gestion rationnelle et de sa valorisation. Si, du point de vue phytosociologique, l'objectif initial consistait en la définition floristique précise des divers types de maquis, la compréhension des modalités de leur développement et de leur évolution impliquait une étude débordant largement les limites de cette formation pour s'étendre à l'ensemble des groupements de la série végétale (série du chêne vert). *Laboratoire de Botanique, FST NICE et Laboratoire de Taxonomie Végétale Expérimentale et Numérique associé au CNRS, Université de PARIS SUD, bât. 362, ORSAY CEDEX **Laboratoire de Taxonomie Végétale Expérimentale et Numérique associé au CNRS, Université de PARIS SUD, bât. 362, ORSAY CEDEX.

$60 2 Fig.l: ANALYSE GENERALE relevés 1 à 66 ) Relevés et espèces - Axes }-2 ~ 6--', f11 '\ l, : ISO, f \ l, : IZO \ :1 \ 1 \ : 051.. 1 \ 1 \ : 051.. : 0.. \ 1 0,. lou : 1 1 051 1 011 i on : 014.$

61 60 2 Fig.l: ANALYSE GENERALE relevés 1 à 66 ) Relevés et espèces - Axes }-2 ~ 6--', f11 '\ l, : ISO, f \ l, : IZO \ :1 \ 1 \ : \ 1 \ : : 0.. \ 1 0,. lou : i on : 014. : 041 C \ : \ 053 \ \ 0 41 \ 1 seo... 1 f i,:l~ \ ljo. -Ii \ ~... \ \ OIl Jf \ 1.l6 1 \ \ 'i!. '14 \ \.;u.. '._:' OM \ \ Osa ~ \ \ 170-.Jl ~,041 1 \ Ott \ \ Gu 1 \ Gal.~ i, \! \ 31 1, 6ft 1 \ \ \ ao \ 015 \ \ ISO 1 Aira caryophyllea 28 2 Aira multicuzm1:s 29 3 Arbutus unedo 30 4 Asparagus acuti.fouus 31 5 Aspleniwn ad. nigrwn 32 7 Carex distachya 33 8 Cistus monspeliensis 34 9 Cistus salviaefouus Cistus villosus Clematis.flammula Crassula muscosa Cynosurus echinatus Cyti.sus triflorus Daphne gnidiwn Erica arborea Filago gauica GaUwn angucwn Helianthemwn guttatum Helichryswn angustif Hypochoeris glabra Lavandula stoechas Linaria peliceriana Linwn gauicwn 52 Lonicera etrusca Lonicera implexa Luzula forsteri Myrtus communis Ornithopus compressus Ornithopus ebracteatus Pistacia lentiscus Phillyrea angustifolia PhiUyrea media Plantago bellardi Quercus ilex Rosa sempervirens Rubia peregrina Rwnex bucephalophorus Ruscus aculeatus Silene gauica Smilax aspera To lpis barbata Trifoliwn cherleri TrifoUwn glomeratum Trifoliwn subterran. Viburnum tinus Viola denhartii -37 -J.?! ~7 _,...~A,\1. I~ 11.6 \,/ ft IA.. i â,f " 7A 1 'J3 1 / _ / ( A A'... A,' J : ~!I / l,, 1 ' 1 \ 4 1" \...~,/' \ \ 110 \ 021 \ ~, \.!l<f \ 1, 1 \ 1 \ 8,/ \-li 12,15;; : 012 1, \ 021 \ \, \ '" [j,i ;;rr--, " 01. B ", \ \ \ \ \ \ \ \ \ Helianthemo-plantaginetum o Helichryso-cistetum villosi o Quercetea ilicis ""p1'! "'''''''', :,, ",,/ _/...'... ~ /' :1

61 Dans cette optique, le Bassin du Fango constitue un terrain d'étude de choix par la synthèse qu'il fournit, sur un périmètre relativement limité mais représentatif de la Corse nord-occidentale,

62 61 Dans cette optique, le Bassin du Fango constitue un terrain d'étude de choix par la synthèse qu'il fournit, sur un périmètre relativement limité mais représentatif de la Corse nord-occidentale, des divers stades évolutifs de cette série. 1 - SITUATION ET CONTEXTE Le bassin du Fango représente, sur le versant nord-occidental de la Corse, une vaste unité naturelle de plus de 300 km2 entièrement comprise dans les limites du Parc naturel régional. Il apparaît strictement délimité et isolé des régions voisines par un large amphi- théâtre d~ c"êtes dont la plupar~, au niveau de la haute vallée, dépassent 2000 mètres (Punta Muvrella, Punta Minuta, Paglia Orba, Capo Tafonato). Le massif du Cinto, à l'est, domine en effet l'axe même de la vallée principale (Filosorma) qui, en une vingtaine de kilomètres, s'abaisse ainsi depuis plus de 2500 mètres (Punta Minuta) jusqu'à la large embouchure deltaïque du Golfe de Galeria, s'évasant dans la côte rocheuse, à mi-distance des Golfes de Calvi et Porto. Le substratum est assez homogène, formé essentiellement par les lourds épanchements rhyolitiques du Cinto avec de rares affleurements de granite (haute vallée du Fango et raccord avec l'affluent principal, le Marsolino). La majeure partie des pentes, jusqu'à 600 mètres d'altitude, est occupée par le maquis, sous des aspects physionomiques très divers, correspondant à des phases de dégradation ou de reconquête, qui s'individualisent en fonction du gradient altitudinal, de l'opposition des versants liée à l'orientation générale de la vallée (ESE-WNW), enfin de la diversité des actions authropo-zoogènes. Cependant, contrairement à la plupart des régions de Corse de basse et moyenne altitude où, par suite d'une profonde anthropisation, la dynamique végétale apparaît tronquée au niveau de ses stades terminaux, la chênaie-verte est bien représentée dans le bassin du Fango, surtout sur les ubacs de la vallée principale où, sur près de 1500 ha, elle s'avère la mieux conservée de Corse et vraisemblablement de toute la région méditerranéenne française. Cete yeuseraie, et en particulier la grande forêt du Filosorma qui constitue de remarquables témoins de la chênaie-verte climacique, a fait récemment l'objet d'une proposition de mise en mise en "réserve de biosphère" dans le cadre du projet MAB de l'unesco. II - TRAITEMENT DE L'ENSEMBLE DES DONNEES Les données recueillies correspondenr à 66 relevés floristiques effectués dans les divers types de groupements se rapportant à la série du chêne-vert, ceci sur l'ensemble de leur aire de répartition altitudinale (de 20 à 700 mètres). Ces données (matrice de 66 R x 131 espèces) ont été soumises à l'analyse factorielle des correspondances (BENZECRI, ; B. CORDIER, 1965), le caractère présence ou absence des espèces dans les relevés étant seul considéré. L'examen de la carte factorielle relative aux axes 1-2 (fig. 1) laisse apparaître une répartition des relevés en trois groupes distincts: l'un est individualisé à l'extrémité positive de l'axe 1 (A), le second se localise sur la partie négative de l'axe 2 (B), enfin le troisième, formant un ensemble plus conséquent, s'étire parallèlement à ce dernier axe facto~ riel (C).

62 L'étude comparative de la carte-espèces correspondante permet, par localisation de diverses carctéristiques d'unités phytosociologiques supérieures, de saisir sans ambiguité le statut de ces

63 62 L'étude comparative de la carte-espèces correspondante permet, par localisation de diverses carctéristiques d'unités phytosociologiques supérieures, de saisir sans ambiguité le statut de ces différents groupes. Au niveau du groupe A, s'observent, en effet, des espèces telles que H~nthemum gut.tatum, TJU6o.uum.6ub-tVlJl.aYleum, TJU6of.iwn chvr.leju, Gali.um anglicum, Una.JUa pe1.l<..c.e JUana., AJ..Jr.a. mui:t-i..cu1m~, Silene ga1li.ca., CJta.6.6uta. mu.6c0.6a, CynO.6UJm6 ec.hj..na.-tu.6, Rumex. buc.epha. lopho~, OJtnithopU.6 c.om~e.6.6u.6, Fila.go ga1li.c.a, taxons tous caractéristiques de l'h~hemion g~ Br. - BI.) 1931 et des Helian-theme-tea. annua. (Br. - BI.) R. GODAY La totalité de ces relevés (R. 1 à Il) se rapportent aux pelouses à thérophytes qui constituent le groupement initial de la série végétale. Le groupe B, (R. 12 à 21) bien que moins riche en caractéristiques, s'individualise cependant nettement par la présence de trois espèces représentatives des C~-to-Lavandute -tea. Br. - BI et du C~.ti..onfuda.rU.6eJU, Br. - BI. 1931, à savoir C~-tU.6 mort.6peliert.6~, C~-tU.6 villo.6u.6, et, en position plutôt intermédiaire entre B et C, C~-tU.6.6alv~e6oliU.6. D'autre part, diverses espèces des H~n-theme-tea, tout en apparaissant plus étroitement liées aux pelouses (A), s'avèrent manifesteiuent transgresser dans les relevés du groupe B, relatif aux eistaies (Pfun-ta.go beilajz.cü, Unum ga1li.c.um, To.e.p~ bmba.-ta., Hypoc.ho~ gfubjta, BiUza ma JÛma etc... ) Sur l'ensemble C vient se répartir un important lot d'espèces formé par les caractéristiques classiques du Qu~cion ~~ Br. - BI. (1931) 1936 et des QU~c.e-tea. ~~ Br. BI : A1Lbu-tU.6 unedo Ciem~ 6fumnuta. Lo ru.c~a e.tjtmca. PhJ..UyJLea. me.cüa A6pMa.gU.6 ac.u:u6olim Rub~ p~egjun.a. V~buJtytum tirtu.6 LorU.c.~a ~mp.texa Ro.6 a.6 empvr.v-utert.6 Smilax. Mp~a A.6pieru.um acüa.n-tum-ru.gjtum Luzuta 60M-teJU CMex. fu-ta.c.hj..a V~ofu denha.jtdt.li RM C.M a.c.utea.tu.6 CyWU.6 :tju..6lojtm Or, si l'on se reporte à la nature même des différents relevés, c'est-à-dire au type de groupement - pris ici au sens plutôt formationiste du terme - auquel respectivement ils correspondent, ce dernier nuage s'avère regrouper l'ensemble des relevés de maquis ainsi que ceux relatifs aux formations arborées dominées par le QU~C.M ilex.. Toutefois, un examen plus détaillé permet d'y reconnaître un classement net de ces relevés, en fonction de la complexité structurale croissante des groupements (stratification). Ainsi, apparaissent s'échelonner le long de l'axe 2 les relevés se rattachant successivement aux formations désignées communément par les termes de maquis bas (R. 22 à 31), maquis haut (R. 32 à 44), maquis arboré (R. 45 à 54), enfin de chênaie-verte (R. 55 à 66), formations correspondant en réalité à autant de stades évolutifs distincts dans la dynamique progressive de la végétation. III - LES GROUPEMENTS VEGETAUX A - LES PELOUSES A THEROPHYTES (H~n-theme-teaJ Les relevés de 1 à 11 (groupe A) correspondent à un groupement de pelouse bien individualisé, mais à faible recouvrement (60 % en moyenne), et généralement localisé à des surfaces d'étendues restreinte. Fréquent le long des chemins, on l'observe également sous forme de mosaique au niveau des cistaies, plus rarement dans le n~quis bas. Il colonise les lithosols sablo-graveleux très minces constitués par la désagrégation superficielle de la rhyolite. C'est un groupement essentiellement vernal (optimum en avril-mai), bien que certaines espèces,

63 TABLEAU l - HELIANTHEMO-PLANTAGINETUM BELLARDII Numéro des relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II Prés Altitude (m) 30 40 50 80 100 180 180 190 190 200 440 Exposition N N 1 W SE SE E NW NW NE Pente (0 )

64 63 TABLEAU l - HELIANTHEMO-PLANTAGINETUM BELLARDII Numéro des relevés II Prés Altitude (m) Exposition N N 1 W SE SE E NW NW NE Pente (0 ) Recouvrement (%) Surface (m2) Caractéristiques d'association Plantago bellardii AlI V Ornithopus ebracteatus Brot. IV Caractéristiques d'alliance (He lianthemion) Helianthemum guttatum (L. ) Mill V Trifolium subterraneum L IV Trifolium cherleri L. 2.2 III Galium anglicum Huds. II Filago minima (Sm. ) Persoon l Aira multiculmis Dum. l Linaria pelliceriana (L. ) Mill. l 1 Caractéristiques d'ordre et Classe (Helianthemetalia-etea) Aira carophyllea L IV Orni thopus compressus L. IV Hypochoeris glabra L. 2.2 IV Filago gallica L. 2.1 III Linum gallicum L. 2.2 III Crassula muscosa (L. ) Roth. II Silene gallica L. II Briza maxima L. II Cynosurus echinatus L. II Tolpis barbata (L. ) Gaertn l Trifolium glomeratum L. 2.2 l Rumex bucephalophorus L. l Compagnes Vulpia myuros (L. ) Gmel V Sherardia arvensis L. IV Romulea columnae Seb. et M. 2.1 IV Asterolinum stellatum (L. ) Heg. et Lk. IV Trifolium campestre Schreb. IV Allium chamaemoly L. III Seriola aetnensis L. III Lotus villosus Jord. III Trifolium striatum L. 2.2 III Tunica prolifera (L. ) Scop. III Anthemis mixta L. 2.2 III Plantago coronopus L. 2.2 II Leucoium longifolium (Roem. ) Gay II Anagallis arvensis L. II Centaurium maritimum (L. ) Fritsch II Bellis annua L. II Euphorbia exigua L. II Trifolium scabrum L. II Herniaria hirsuta L. II Linum angustifolium Huds. II Veronica verna L. LI II Geranium molle L. II Erodium malachoides (L. ) wi lld. l Scilla autumnalis L. l Trifolium tomentosum L. l Parentucellia latifolia (L. ) Caruel l 'Juncus capitatus Weig. l Poa bulbosa L. l

64 en particulier des géophytes (Romulea. c.ofumme, Aelium ehamaemoly, Leu.c.oium IOYl[Ji6oüum, Sc.-<-.e..e.a autum~), y apparaissent et fleurissent dès l'automne.

65 64 en particulier des géophytes (Romulea. c.ofumme, Aelium ehamaemoly, Leu.c.oium IOYl[Ji6oüum, Sc.-<-.e..e.a autum~), y apparaissent et fleurissent dès l'automne. L'examen de la composition floristique (tableau 1), dominée par les Graminées annuelles (Vulpia, ~) ainsi que par Plantago b~d-<- et He.e.-<-anthemum guttatum, conduit à rapprocher ce groupement de l'helianthemo-plantaginetllm beiia4d-<--<- défini en Provence par AUBERT et LOISEL (1971). Cette association correspond p~ p~e à l'o~nlthopod-<-o-heüanthemetum tube ~e Br. BI. et Mol (=association à ~a u~tata et Plantago b~ Mol. 1937) décrit des Iles d'hyères et des Maures, mais dont la conception très large impliquait une révision de la plupart des caractéristiques (1). Toutefois le groupement corse, manifestement moins xérique et fréquemment accompagné de Cryptogames (Ple~oehaete ~q~~a, divers Cladon.-<-a etc. ), apparaît plus riche en' espèces et à degré de recouvrement supérieur. Parmi les Graminées dominantes, ~ c.a4yophyttea et VulpJ..a my~o~ rémplacent ~a c.upan.-<-ana et Vulpia ~~~oid~, plus thermophiles, développées dans le groupement provençal. Avec de nombreuses autres différentielles à tendance mésophile (ShVl.aJ1.eÜa. a4vem~, T~noüum c.amp~~e, LoJtut, eo~uiatm, Anag~ a4vem~ etc.. ) et les diverses géophytes déjà citées qui se substituent aux transgressives des Th~O-~c.hypod-<-etea., ces pelouses peuvent donc être considérées comme une sous-association (sous ass. à ~ C.a4yophyttea.)de l'ne.e.-<-anthemo-p.e.antaginetum b~d-<--<- continental. Par plusieurs de ses différentielles et en premier lieu ~ ~yophyttea., le groupement corse offre certaines affinités ~vec l'hei~hemetum guttat-<- Br. BI de la plaine languedocienne. Notons enfin que, contrairement à l'appréciation d'aubert et LOISEL, nos observations sur ce type de pelouse en Corse, nous conduisent à maintenir l 'O~rU.thOpM eb~c;teatm comme bonne caractéristique de l'helianthemo- Plantaginetum beua.~. C'est à cette même association, sous la forme de la sous ass. à ~ cakayophyttea., que paraît se rattacher le groupement à F-<-.e.ago tenuj..noüa signalé par BRAUN-BLANQUET (1940) aux environs d'aj~ccio (2 relevés). Cet auteur le considérait d'ailleurs déjà à l'époque comme une association très voisine ou une sous-association de celle à ~a un-<-~tata et Plantago bei ~ Mol. 1937, en soulignant "qu'une seule sepèce, caractéristique semble-t-il, F-<-.e.ago tenu-<- noüa, (était) propre à ces relevés et manque (ait) sur le continent". Or BRIQUET (1917) considére ce dernier taxon, décrit par PRESL, comme "une espèce fictive qui ne correspond à aucun groupe naturel de formes objectivement caractérisable". En effet, à l'exception de la forme des bractées, plus aigues chez F. tenuj..n0f-<-a, "il n'est aucun des autres caractères (de la diagnose de PRESL) que l'on ne puisse relever sur des individus du F. ga.e..e.-<-c.a sélectionnés dans une station donnée". La fréquence relativement élevée, au sein des pelouses de l'heüanthemo-piantaginetum corse, des principales caractéristiques de l'aelietum ehamaemolyi René MOLINIER 1953, décrit initialement de l'ile des Embiez (Var) puis retrouvé et étudié en détail dans le Cap Corse par Roger MOLINIER (1959) où, selon cet auteur, il "remplace en grande partie l 'He.e.-<-anthemetum guttati de la Provence et du Languedoc", conduit à reposer le problème de la définition de ce groupement. Nos conclusions pour la Corse rejoignent celles émises pour la Provence par AUBERT et LOISEL (1971) : il semble difficile d'admettre l'existence de l'a.e..e.-<-etum chamaemolyi en tant (1) H~nthemum tub~, en particulier, n'est pas représentatif des pelouses des Hetianthemetalia g~ et participe en fait à des groupements plus évolués dans la dynamique sériale, se rattachant déjà aux C~to-Lavanduletea..

66 qu'association végétale 65 bien caractérisée. En effet ALUum ehamaemor.y-i- et Romutea eor.umnae se rencontrent indifféremment dans des pelouses de position phytosociologique très diverse ("pelouses mésophiles des J~o~, mésoxérophiles des HeR.-<-anthem~, xérophiles des Th~o-B~aehypodctaLW. ou des Lygeo-Süp~ou pelouses teintées d 'halophile"). En réalité lices deux géophytes constituent un groupe écologique remarquable par sa mésophilie temporaire et sa psammophilie, se développant sur des substrats arénacés offrant un taux d'humidité assez élevé pendant l'hiver et plus précisément en janvier-février"(loisel 1976). Le statut phytosociologique imprécis de ces deux espèces est d'ailleurs indirectement confirmé par la très large répartition de l'att-<-etum ehamaemor.y-i- signalée par Roger MOLINIER, tant au point de vue altitudinal (de la zone littorale aux environs de 1000 mètres) que sur le plan du substrat (terrains calcaires et cristallins), répartition à laquelle ne peut correspondre une réelle homogénéité floristique. Ainsi, certains des relevés de l'a~etum ehamaemor.y-i- du Cap Corse ne paraissent pas en fait dépendre des HeR.-<-antheme-taLLa ("faciès à Asphodèles"), tandis que la plupart de ceux effectués sur le littoral et à l'intérieur se rattacheraient sans conteste à l'her.-<-anthemo-pr.antag-i-netum sous-ass. à ~a e~yophyr.r.ea reconnu dans le Fango. B - LES CISTAIES (C~~o-Lavandutetea) Dans les dynamique naturelle, les cistaies (groupe B, relevés 12 à 21) succèdent directement, par envahissement progressif, aux pelouses de l'her.-<-anthemo-pr.antag-i-netum b~~ (1). Mais elles peuvent également résulter d'une dégradation du maquis par coupes et incendies répétés. Certaines cistaies semblent par ailleurs susceptibles de se développer en pionnières sur des sols neufs, comme celle qui occupe les sables et cailloutis alluviaux de la basse terrasse du Fango (en amont et en aval du pont de "Cinquarche"), cistaie dont l'évolution est remise périodiquement en cause par les errements du fleuve. Quelque soit leur origine, ces cistaies constituent un groupement relativement homogène (tableau II), largement dominé par C~~U6 mo~per.-<-e~~, mais où interviennent également C~~U6 v~o~u6, absent du continent et, à un degré moindre, C~~U6 ~ar.v-i-ae6o~. A ces trois espèces représentatives des C~~o-Lavanduteteavient s'ajouter HeR.-<-e~y~um angu6ü6or.-<-um qui, bien qu'intervenant surtout comme pionnière dans les stades préliminaires d'édification de la cistaie (2) conserve dans ce groupement une présence et une abondance-dominance élevées et peut être considérée comme une bonne caractéristique. Ainsi, contrairement aux divers types de cistaies à C~~U6 mo~per.-<-e~~ et C~ ~ ~ar.v-i-ae6or.-<-u6 distingués en Provence par LOISEL (1971), types qui, au sein de ce complexe à valeur essentiellement physionomique, se différencient par la présence d'espèces appartenant à des unités très diverses (Onon-<-do-Ro~m~etea,Th~o-B~ehypod-<-etea, HeR.-<-anthemetea annua, Qu~eetea ~~, CaR.R.uno-UR.-<-eetea etc.. ), la cistaie corse étudiée dans le Fango apparaît, avec C~~U6 V~O~U6 et HeR.-<-e~y~um angu6ü6or.-<-um en particulier, comme un groupement phytosociologiquement bien caractérisé. Par ailleurs, cet HeR.-<-e~y~o-C~~etumv~o~-i-, qui correspond vraisemblablement à la cistaie à C~~U6 mo~per.-<-e~~ et C~~ v~o~u6 dont DUPIAS (1963) reconnaît l'extension en Corse dans tout l'étage méditerranéen, ne présente guère d'affinités avec le C~~o-E~eetum e-<-n~eae Br. - BI. (1940) du Languedoc. Nous ne pouvons donc suivre BURRICHTER (1961) qui considère les cistaies corses comme partie intégrante de ce groupement. (1) Il est édifiant de voir chez les bergers l'arrachage des jeunes cistes dans les pâtures devenir un acte machinal, presque réflexe. Ils savent d'expérience que là est l'"ennemi". (2) Il vient fréquement s'intercaler dans l'évolution pelouse-cistaie, en particulier dans le cas de recolonisation de pâtures en voie d'abandon, un stade de friche à C~R.-<-na eo~ymbo~a déj à riche en HeR.-<-e~y~um angu6ü6or.-<-um.

$180 E 25 50 40 17 18 19 190 200 200 SE SW S \0 15 20 70 50 80 40 25 25, 20 21 200 210 E 5 0 90 85 25 25 Prés Caractéristiques d'association et Unités supérieures (Cisto-Lavanduletea) Cistus$

67 66 TABLEAU II - HELICHRYSO-CISTETUM VILLOSI Numéro des relevés Al titude (m) Exposition Pente (0) Recouvrement (%) Surface (m2) o SW o SW E SE SW S \ , E Prés Caractéristiques d'association et Unités supérieures (Cisto-Lavanduletea) Cistus monspeliensis L. Helichrysum angustifolium DC. cistus villosus L. Cistus salviaefolius L. Lavandula stoechas L V IV IV II l Vestiges des Helianthemetea Plantago bellardii AlI. Hypochoeris glabra L. Aira caryophyllea L. Linum gallicum L. Ornithopus compressus L. Trifolium glomeratum L. Briza maxima L. Helianthemum guttatum (L.) Mill. Jasione montana L. Tolpis barbata (L.) Gaertn. Filago gallica L V IV III II l l l l l l l Pionnières des Phyllereo-Rhamnetalia et Quercetalia ilicis Arbutus unedo L. Phillyrea media L. Phillyrea angustifolia L. Quercus i lex L. Myrtus cornmunis L. Pulicaria odora (L.) Rchb. Pistacia lentiscus L. Daphne gnidium L. Viburnum tinus L. Rubia peregrina L. Smilax aspera L \ IV III III III II II II II l l l Compagnes Erica arborea L. Brachypodium ramosum (L.) R. et S. Juniperus oxycedrus L. Carlina corymbosa L. Seriola aetnensis L. Trifolium scabrum L. Inula viscosa (L.) Ait. Odontites lutea (L.) Rechb. Trifolium campestre Schreb. Trifolium arvense L. Brachypodium distachyon (L.) R. et S. Scilla autumnalis L. Asterolinum stellatum (L.) Heg. et Lk. Sherardia arvensis L. Stachys glutinosus L. Vicia angustifolia L. Asphodelus microcarpus Vivo Trifolium striatum L. Psoralea bituminosa L. Limodorum abortivum (L.) Schwartz. Urospermum dalechampii (L.) Schmidt Serapias lingua L. Anagallis arvensis L Centaurium maritimum (L.) Fritsch. Chlora perfoliata L. Calamintha nepeta Savi Daucus carota (L.) Paoletti Rubus ulmifolius Schott \ IV IV III III lu II II II II II II II II II l l l l l l l l l l l l l l

67 2 3 Arbutus unedo 4 asparagus acutifolius 5 Asplenium ad.

68 Arbutus unedo 4 asparagus acutifolius 5 Asplenium ad. nigrum 6 Calycotome villosa 7 Carex distachya 8 Cistus monspeliensis 9 Cistus salviaefolius 10 Cistus villosu~ 11 Clematis flammula 14 Cytisus triflorus 16 Epipactis microphylla 17 Erica arborea 19 Fraxinus ornus 21 Galium ellipticum 28 Lonicera etrusca i1 1! \\ \O., \,, \, \ 29 Lonicera implexa 30 LU3ula forsteri 31 Myrtus communis 34 Pistacia lentiscus 35 Phillyrea angustifolia 36 Phillyrea media 38 Pulicaria odora 39 Quercus ilex 40 Rosa sempervirens 41 Rubia peregrina 43 Ruscus aculeatus 45 smilax aspera 46 Tamus communis 51 Viburnum tinus 52 Viola denhartii Fig.2: ANALYSE PARTIELLE ( relevés 22 Espèces et relevés - Axes 1-2 l, "...rs...", \ / \ 1 270,,, \,. ~! zao; 1, : 310 :! 210 ~! l ' : no: ~: l," 1 1 :~ 240 1"! isi'2 1 -, \ oil,1 " " ~ \g/ \.!; '--._,' ~ à 66 ) o Erico-arbutetum cistetosum " phillyretosum quercetosum 0Quercetum ilicis-galloprovinciale

68 s'il peut être tentant, au premier abord, de considérer l'helic~y~o-c~xetum v~lo~~ comme un vicariant de l'helic~y~o-c~xetumalb~~ décrit par LOISEL (1971) dans les Maures et l'estérel, les deux

69 68 s'il peut être tentant, au premier abord, de considérer l'helic~y~o-c~xetum v~lo~~ comme un vicariant de l'helic~y~o-c~xetumalb~~ décrit par LOISEL (1971) dans les Maures et l'estérel, les deux groupements se différencient en fait très nettement. Contrairement à la cistaie corse, la strate herbacée de ce groupement provençal est en effet marquée par la rareté des transgressives des H~nthemetea annua au profit d'espèces communes dans les garrigues des Ononido-Ro~manineteaet les pelouses des Theho-B~hypo~etea. L'Helic~y~o-C~xetumv~~~ s'en différencie en outre par la présence de très nombreuses pionnières (ou relictuelles) des Q.Uehc.etea ~W (Mb~ une.do, PhilfYJtea angmü6olia, PhilfYJtea me~a, MYUM comm~ etc. ). En réalité, tant par sa composition floristique globale que par ses caractères syngénétiques, l'helic~y~o-c~xetum v~o~~ présente de plus nettes affinités avec des cistaies continentales telles que le C~xetum lada~6~ et le C~xetum ~~ LOISEL (1971). Notons enfin que, contrairement à certaines régions de Corse où ils constituent un stade dynamique de grande extension (Balagne, Cap Corse, région de Ponte Leccia ), les peuplements à A6phodelM m~cjtocajtpm sont peu développés dans le Fango, sans doute en raison d'une influence anthropique moindre (feux). En particulier, le stade de régénération à A6phodelM m~c.jtocajtpm et Cistes cité par BURRICHTER (1961) n'est pas représenté. Dans la vallée, l'asphodèle participe modestement aux cistaies, son optimum de développement se situant plutôt dans les friches postcultura1es anciennes. Bien que voisines de celles considérées par Roger MOLINIER comme un simple faciès de l'allietum chamaemoly~ (1958). ces friches apparaissent très hétérogènes, à nombre d'espèces élevé, d'origine à position phytosociologique réelle encore difficile à déterminer. la fois rudéro-ségétale et zoogène, donc de C - LES GROUPEMENTS DES Q.UERCETEA-ILICIS Compte tenu des observations relatives à l'ensemble C (échelonnement des relevés le long de l'axe 2), observation laissant supposer une non-homogénéité relative de ce nuage, il convenait d'envisager, en une analyse partielle, le traitement indépendant de ces divers relevés (relevés 22 à 66). 1 - Analyse partielle Cette analyse conduit effectivement, selon les axes 1-2 (figure 2), à une très nette disjonction du nuage en quatre groupes distincts.par raport à l'axe 2 s'opposent clairement, d'une part les relevés relatifs à la chênaie d'yeuse (4), d'autre part les relevés de maquis, eux-mêmes dissociés en deux groupes correspondant respectivement au maquis bas (1) et au maquis haut (2). Enfin, au niveau de l'origine, localisation qui traduit le caractère hybride de ce dernier groupe, se répartissent les relevés relatifs au maquis arboré (3). L'examen de la répartition des espèces par rapport aux relevés apporte également des résultats très significatifs. Tandis que les diverses caractéristiques de la classe (Q.UeJtcetea ~W) se localisent de manière logique à proximité de l'origine, ce qui dénote une fréquence sensiblement égale dans les quatre groupements (Philf~ea m~, Rub~ peheg~na, S~ax ~pejta, V~bUJtnum ÜnM, A6paJtagM ac~6o~ etc ), les caractéristiques d'unités inférieures se dissocient très nettement en deux lots, de part et d'autre de l'axe 2.Au niveau du groupe 4 se concentre la quasi totalité des caractéristiques classiques des Q.UeJtc~ ~W, du Q.UeJtwn ~W et du Q.UeJtCetum galiopjtov~nuale Br. - BI. (1936): A6pteMum ~an:tum-~gjtum CaJtex fumc~, V~ola denhajt~, RMC~ aculeaxm, Luzufa 6o~x~, etc Au niveau des groupes 1 et 2, par contre, apparaissent d'une part des espèces habituellement considérées comme caractéristiques des Q.UehceXaüa ~W mais qui, à l'opposé des précédentes, atteignent manifestement

69 leur optimum dans les stades ar~ustifs de la série du chêne vert, à savoir Vaphne gni~um et P~~y~ea ang~ti6ofia, d'autre part des taxons transgressifs de l'oieo-c~onionbr. - BI.

70 69 leur optimum dans les stades ar~ustifs de la série du chêne vert, à savoir Vaphne gni~um et P~~y~ea ang~ti6ofia, d'autre part des taxons transgressifs de l'oieo-c~onionbr. - BI tels que MyJL:t~ eumrrunm et p-u.,.ta.e-i.a ien.t.l6e~. Cette répartition, tant des relevés que des espèces, vient justifier l'optique adoptée par RIVAS-MARTINEZ et RIVAS-GODAY dans leur révision des Qu~eetea ifie-ia (1974), plus précisément la distinction introduite au niveau de l'ordre entre les groupe~ents sciaphiles de type forestier (Qu~e~ ifie-ia em.) et les groupements arbustifs héliophiles (p-u.,ta~o Rhamn~ alat~ni). Si, sur le plan du principe, cette conception n0us apparaît déjà pleinement fondée, la définition même de ce nouvel ordre s'avère par ailleurs bien concorder avec les résultats de l'analyse factorielle puisque, parmi les espèces caractéristiques retenues par ces deux auteurs, se remarquent Daphne gn.-lcüum, MyJL:t~ eoiylmunm et p-u.,.ta.e.w. ien.t.l6e~. 2 - Le maquis (p-u.,.ta.~o-rhamn~) Le traitement numérique des données aboutit donc à adopter, en ce qui concerne le statut phytosociologique du maquis, une conception différente de la position classiquement admise selon laquelle cette formation ne possèderait pas d'individualité floristique propre et ne représenterait qu'une sous-association dégradée de la chênaie verte (Qu~eet~~ g~op~vin ~ate sous-ass. ~eeto~um Mol. 1937)1. Cette optique semble en partie liée au fait que les observations originales sur le Qu~eetum ifie-ia (Br. - BI. 1936) portaient sur des peuplements beaucoup plus influencés par l'homme que ne le sont les yeuseraies relictuelles de Corse, donc à composition floristique encore imprégnée d'éléments propres au maquis (~but~ unedo, Phifiy~ea ang~ti6ofia, Daphne grudium etc... ) et en définitive assez voisine de celle du maquis arboré tel qu'il se trouve développé dans le Fango. Il est certain, d'autre part, que la tendance habituelle, mais qui par rapport à la réalité n'apparaît pas toujours comme la plus logique, consistant surtout à envisager la série végétale en terme de dégradation à partir du climax n'est pas non plus étrangère à cette conception. Or, indépendamment de ses phases évolutives internes (en particulier cycle maquis bas-maquis haut lié aux incendies répétés), le maquis, sous ses différentes formes, correspond dans la majorité des cas, non à des stades de dégradation de la chênaie verte mais au contraire à des stades progressifs tendant à sa reconstitution, les actions anthropiques sur la yeuseraie (coupes principalement) provoquant en général un retour brutal à des stades i~itiaux de la série dynamique (groupements des Heiiantheme ~ea et des C-u.,~o-Lavanduietea, souvent en mosaique). La répartition des relevés et des espèces sur la carte d'analyse partielle, plus précisément la localisation des groupes 4, relatif au Qu~eetum ifie-ia, et 1-2, se rapportant au maquis, de part et d'autre de l'axe 2, traduit sans ambiguïté l'individualité de ce dernier groupement par rapport à la chênaie d'yeuse et conduit à le considérer comme une association bien définie,l'e~eo-~but~m,pourlaquelle peuvent être retenues comme caractéristiques locales, i~b~ unedo, E~a ~bo~ea, espèces à la fois constantes et dominantes, ainsi que Puii~a odo~a. Ce dernier taxon, que LOISEL considère, sur le continent, comme caractéristique de son QueJt.u.on ~ub~ (1971), s'avère très étroitement lié au groupement, faisant pratiquement figure d'exclusive. Par contre, l'arbousier et la bruyère arborescente, quoiqu'atteignant leur optimu!1l de développement dans le maquis auquel ils impriment toute la physionomie, persistent encore souvent dans la chênaie verte mais avec une fréquence, une abondance et une vitalité moindre. Cette persistance qui, vraisemblablement,est pour une grande part à l'origine 1) a 6o~tio~, la conception d'un E~ieo-Que~eetum ifie-ia, en tant qu'association bien défini, qui représenterait le groupement cl imacique vicariant s ilicole du Que!1.eetum gaiiop~vil1ua.te BRULLO et al, 1977) apparaît sans aucun fondement (ainsi bien sûr que la création, sur cette base, de nouvelles unités supérieures).

TABLEAU III MAQUIS ET FORET ERICO-ARBUTETUM QUERCETUM rlicis GALLOPROVINCIALE cistetosum phillyretosum mediae quercetosum ornetosum Numéro des relevés Altitude (m) Exposition Pente (0) Surfac~

71 TABLEAU III MAQUIS ET FORET ERICO-ARBUTETUM QUERCETUM rlicis GALLOPROVINCIALE cistetosum phillyretosum mediae quercetosum ornetosum Numéro des relevés Altitude (m) Exposition Pente (0) Surfac~ R"ouvremen' {~ ISO SSW l' S :~ I;~ N N NE SW INE 15 1'5 l' N NNW ENE N , N NE NES la 20 la JO la S N S SW 10 \ la N N E N ~,! SNENNNNEE la UNh' N N '60 E la RO 270 N N HW N E ' ! 450 N N E 1 N ] , NNW WNW Caractéristiques de l'erico-arbutetum Arbutus unedo L. Erica arborea L. Pulicaria odora (L.) Rchb " / " / \.1 3.1, "' \ \ ' Caractéristiques du Myrtion et des Phi llyreo-rhamnetalla Myrtus codldunis L. Phillyrea angustifolia L. Pistacia lentiscus L. Calycotome villosa (Poir.) Link Genista eorsiea DC. Daphne gnidium L l , !, l. 1 1 \ '.1 Caractérisistiques des Cisto Lavanduletea Cistus salviaefolius L. Cistus monspeliensis L. Cistus villosus L. Lavandula stoechas (L.) OC j \ Caractéristiques du Quereetum ilieis, Querelon et Quercetalu A Quercus ilex L. a et h Asplenium adiantum nigrum L. Galium elliptieum Willd. Carex distaehya Desf. Viola denhardtii Ten. Ruscus aculeatus L. Luzula forsteri (L.) oc. Cytisus triflorus L'Hér. Epipactis mierophylla (Ehrh.) Schw. ],11 l.1111' '11.'1' '1],1 1 1 LI l.11l.lll.lll.ll, ,.21"'1,.21,.21,.211, , Il l " ~ Différentielles du Q. 1. ornetosum Fraxinus orous L. Tamus cotldilunis L. Caractéristiques des Quercetea ilicis i 1) Phillyr;ea media L. Rubia peregrina L. Smilax aspera L. Viburoum tious L. Lonicera etrusea Santi Lonieera implexa L. Asparagus aeutlfolius L. Clematis flammula L. Rosa sernpervirens L (1. 1 Il "\l '" , Il. 1 Il. 1 1.\2., 1. 1 l Il l " '\2., I.! '\ LI Compagnes Brachypodium ramosum (L.) R. et S. Juniperus oxyeedrus L. Rubus ulmifolius Sehott. Hieracium murorum L. Cyclamen repandum SLet Sm. Pinus mesogeensis F. et G. Polypodium vulgare L. Asplenium trichomanes L. Centaurium umbellatum Gilib. Cynosurus elegans Desf L:...! 12.3 \ 3.3\ ~ 3.3;3.1 1~l ' CI

72 71 du rattachement initial du maquis au Qu~eetum ili~, Ne doit poutant pas faire illusion. Ces deux Ericacées se maintiennent, à l'état disséminé, dans les clairières ou i la faveur de légères éclaircies du couvert, mais leur autoécologie ne correspond manifestement pas aux conditions microclimatiques régnant dans la yeuseraie pure et, en ce sens, doivent être considérées comme des relictuelles du maquis. c'est à partir de cette constation que Roger ~OLINIER (1958) avait déjà conclu, dans le Cap Corse, à l'individualité du maquis à Anb~ unedo et Ekiea ~bo~ea en le considérant, sans toutefois en donner une définition phytosociologique approfondie, comme une associa- tion distincte de la yeuseraie, "tollt comme le Qu~eetum eou6~ae de la France méridionale en terrain calcaire". DE BOLOS, René MOLINIER et P. MONTSERRAT (1970), dans leur étude sur l'ile de Minorque, adoptent la même optique. La position de LAVAGNE (1972), à propos du maquis élevé de Port Cros et par contre assez arnbigüe, puisque, tout en paraissant le considérer comme une association à part entière (ass. à E~~ea ~bo~ea et A~but~ unedo Mol. 1937), cet auteur souligne la pauvreté des relevés, "dans lesquels on retrouve à part égale les espèces du Qu~eetum ili~ et celles de l' Oieo-Len.:û6eetum" (P~taua ien.:û6e1l6, MyJr,t~ eorrrnu~), donc "la position intermédiaire de la formation". Ce dernier jugement, logique dans la conception initiale des Qu~eetea ili~ et, sous cet angle, également applicable au maquis du Fango - de composition floristique plus riche mais phytosociologiquement très proche - n'apparaît plus fondé dans l'optique des nouvelles unités proposées par RIVAS-NARTINEZ et rivas-goday.en effet, d'une part layjt-tll6 eomm~, P~taua len.:û6e1l6 ainsi que Daphne 9~~um représentent des caractéristiques des P~~~o-Rhamn~a, d'autr-e part des espèces telles que R1L6e1L6 aeulectt1l6, MP~9(L,~ aeu:ütîoli~, Lo~e~a ~mplexa, s~tax ~pcaa ne peuvent réellement être considérées comme caractéristiques du Qu~eetunl ili~ gattopjtov~nuate mais plutôt comme représentatives de la classe même des Qu.~eetea Jüc..-:/.>. L'ir.terprétation phytosociologique des Q!L~cetea ili~ faite par QUEZEL et ses collaborateurs (I 975), bien que ne précisant pas réellement les diverses unités distinguées, paraît recouper cette position puisque, en ce qui concerne le Qu~te~on iliel~, ceux-ci considérent "que la dégradation de la forêt de chêne vert détermine l'apparition de matorrals n'appartenant plus en général à cette alliance". Or si l'appartenance de l' Ekieo-Atbutetum aux P~- :tauo-rhamneta_i-ia ne semble faire aucun doute, son rattachement à une alliance actuellement définie apparaît précisément plus délicate. en effet, il ne peut être question, à notre sens, de l'intégrer ilu Rhamno-QueJtc~oneoeuteJ:.ae. RIVAS-GODAY 1964 em. RIVAS-MARTINEZ 011 à 1 'Oteo-C~aton~o~, seules alliances à représenter l'ordre, selon LOISEL (1976), dans le Sud-Est méditerranéen français. Or, il est frappant de consta~er que trois groupements décrits dans ce secteur géographique et appartenant manifestement aux p~tn.uo-rhamr.et~a, à savoir le Ca!yeotomo-,\{y~te..wm GUINOCHET 1944, le P~:tauo-Rhomnetum af.a:t~~ O. DE BOLOS 1970 et le Qu~c..o-P~ne.tum haleperw-i.j., LOISEL 1971, sont, decnême, difficilement rattachables à une alliance actuellement définie. Aussi, bien que du point de vue floristique ceux-ci semblent en réalité devoir être rapportés, sous forme de sous--unités, à une seule et même association - le Coiyeoto'no-MyJt-tetum ('n l' occurence (GI!INOCHET 1975, LOISEL 1976) -- D.OUS paraît-il opporturn de réunir ces divers groupements héliophiles de la série du chêne vert au sein d'une même unité, l'alliance du My~uen eommur.;., pour laquelle peuvent être retenues comme caractéristiques MyJt-t~ c..omm~ (transgressive de l'ordre dans la région méditerranéenne française), Phitly~ea an9~~6olia, Ca!yeotome.!.> j)-tnoj.>a, et pour la Corse, Catyeotome V~OMl.. et Ge.~:ta eo-u~c.a. Outre l'individualité de l'fm.eo-aabu...te.:twyl, l'analyse factorielle (fig. 2) laisse appéraître que les distinctions physionomiques habituelles concernant ce type de maquis (maquis

bas, t~aquis 72 haut et maquis arboré) correspondent, d'une manière générale, à des unités floristiquement bien différenciées (groupe de relevésl, 2 et 3), ayant, du point de vue phytosoc~0logique,

73 bas, t~aquis 72 haut et maquis arboré) correspondent, d'une manière générale, à des unités floristiquement bien différenciées (groupe de relevésl, 2 et 3), ayant, du point de vue phytosoc~0logique, valeur de sous-association: EJUc.o-All.bu.te-fum c..ü.te.to-6um, pfuuy.'tee-:to6wn et quef1.c.e.to.5[lm (tableau III). Par contre, le traitement nurnériçue, bien qu'appliqué, en ce qui concerne les données relatives au maquis, à des relevés effectués depuis le littoral jusqu'à 500 mètres d'altitude, ne permet pas de reconnaître les subdivisions proposées pour le maquis corse par DUPIAS (I 963), subdivisions correspondant à des échelons d'apprauvissement en éléments méditerranéens en fonction de l'altitude. En réalité, l' "échelon inférieur à Oleo-Lel'l.tA..J.,que", le plus t:,ermophile, correspond étroitement à l'oleo-lenti-6c.e.twn Br.-Bl. et Mol. 1951, association que nos prospections sur le littoral, n'ont pas permis de retrouver dans le secteur étudié, sans doute en raison de l'exposition même du Golfe du Fango, ouvert au ~ord-ouest. Effectivement, si ce groupement a été signalé en diverses parties du littoral occidental (MALCUIT 1931) et semble, en particulier, bien développé aux environs d'ajaccio, Roger MOLINIE~ signale qu'il devient discontinu dans le Nord du Cap (Centuri) et n'apparaît que sur les inflexions de la côte exposées au Sud. Enfin si, dans le Fango, confor~ément aux indications fournies par DUPIAS pour l'ensemble de la Corse, d'une part l'altitude maximum de développement du My!l.tu.-6 c.omnu~ apparaît bien se situer aux alentours de 300 mètres, d'autre part le P~ta~a le~eu6 s'élève effectivement au delà de cette limite, l'intérêt, en ce qui concerne la reconnaissance des groupements, d'une distinction entre un "échelon à myrte" et un "échelon à lentisque" s'avère limité, dans la mesure où ces deux espèces se côtoient habituellement dans les divers types de maquis, ceci depuis le littoral. Ce groupement (tableau III, relr;vés 22 à 31) correspond au ''maquis bas" (0,80 à l,50 m) développé dans le bassin du Fango et paraît donc remplacer, dans ce secteur de la Corse nord-occidentale, le maquis à EJUM -6c.o;XVlÂ.a. et Lavandula -6.toec.hM (EJUc.o-Lavandule.twn.6.toeefu ~ Br. - BI. 1931) qui constitue dans la série classique du chêne vert, en Languedoc et Provence cristalline, un stade intermédiaire entre cistaie et maquis haut à Af1.bu.tU-6 unedo. Notons, dans le même sens, que cette association à EJUc.a écopajua paraît moins fréquente en Corse qu'en Provence cristalline et que, par ailleurs, LAVAGNE signale l'absence quasi totale de ce type de maquis à Port Cros (1972). Indépendamment de ses caractères physionomiques, la sous-association ~.te.to.6um de l'ejuc.o-af1.bu.te.tum est nettement différenciée par la fréquence et l'abondance du C~.tu.-6.6alv~e6oliu.-6, qui semble atteindre ici son optimum, ainsi que par la persistance de diverses aut res espèces des C~.to-Lava.nduletea (C~.tu.-6 rnon.6pelielt.6~, C. villo.6u.-6, Lavandu1a..6toec.hM) Outre My!l.tu.-6 c.omrn~, P/~Yllea angu.-6.ti6of.)a etp~tac~ le~c.u.-6, certaines caractéristiques du MyJl.tion et des P..w:ta.~o-Rharnne~, comme Calyc.otorr.e. villo.6a, Ge~:ta. COllÛc.a et Vaphne g~diurn, s'avèrent d'autre part étroitement liées à cette sous-association, la plus ouverte et la plus héliophile de l'e~o-a'tbu.tetu.rnl. Nous rattacherions donc à ce groupement le maquis à Ge~.ta c.o!l.6~c.a et Calyc.o.torne villo.6a signalé par Roger MDLINIER (1958) dans le Cap Corse (1 relevé), tout en remarquant que la présence de l'une ou l'autre de ces espèces permettrait en de définir deux faciès distincts, le premier correspondant plutôt à des parcelles anciennement cultivées - donc sur terrain meuble - en voie de recolonisation (faciès à Calyco.torne), un substratum plus rocailleux, voire rocheux (f. à G~.ta C.O!l.6~M). le second à 1) L' EJ";..c.o-Af1.bu.te.tufll c...wteto.6um apparaît comme un vicariant du PI~Ylleo-Af1.bu.te.tu.rn de la Péninsule Ibérique, décrit dans la série du Sube!lo-Que!lc.eturr.!lOtu.ndi6o~e (RIVAS GODAY et al, 1959).

73 Enfin, tandis que les caractéristiques des Qu~eetea~ apparaissent encore peu abondantes dans le groupement, à l'exception des individu:; manifestement issus d'une dégradation du maquis haut par

74 73 Enfin, tandis que les caractéristiques des Qu~eetea~ apparaissent encore peu abondantes dans le groupement, à l'exception des individu:; manifestement issus d'une dégradation du maquis haut par incendie (R. 25 et 26), les espèces du Qu~~on et des Qu~e~ y font pratiquement défaut à l'exception de germinations ou de jeunes plants de Qu~eU6 itex. Par contre, le Pi~ me6ogeen6~ semble s'implanter et se développer rapidement dans ce maquis bas, notamment après incendie, et forme ainsi en divers points du bassin des peuplements denses (environs de Barghiana en particulier). Dans les conditions naturelles, l'e~eo-~butetum ~~eto~um succède directement aux cistaies de l'hetie~y~o-c~~etumvitto~ae par envahissement progressif de ses espèces édificatrices telles que, par ordre respectif d'apparition, Eniea aabo~ea, Phi1ly~ea angu6~6olia, puis ~butu6 unedo et Vaphne gnidium, taxons d'ailleurs tous caractéristiques de l'association (ou de l'alliance) ce qui représente - s'il en faut - un argument supplémentaire quant à sa propre individualité. La sous-association à Phitty~ea media de l'e~o-~butetum (tableau III, relevés 32 à 44) constitue, du point de vue physionomique, le maquis-haut (la strate arbustive pouvant atteindre 6 à 7 m), formation abondamment représentée dans le bassin du Fango. Ce groupement peut-être assimilé, tant par sa composition globale que par sa structure, au maquis élevé à ~ butu6 unedo et E~ea aabo~ea de la Provence cristalline décrit initialement par René MOLINIER (1937), maquis signalé ou étudié depuis, souvent sous la dénommination de Qu~etum iti~ ~ e~~um Mol., aussi bien en Italie occidentale et Sicile (René et Roger MOLINIER, 1955) qu'aux Baléares (DE BOLOS, René MOLINIER et MONTSERRAT, 1970) et sur la côte catalane (LAPRAZ, 1962), enfin en Sardaigne (René et Roger MOLINIER, 1955) et en Corse (Roger MOLINIER, 1958 ; BURRICH TER, 1961). Malgré l'étroite concordance entre ces observations - au delà des inévitables variations régionales - quant aux caractères floristiques de ce groupement et ceci indépendamment du statut qui lui est en définitive accordé (association proprement dite ou sous-association), certains auteurs ont dernièrement remis en question son individualité. Ainsi AUBERT (1976), renonce à distinguer des unités phytosociologiques précises pour les maquis-hauts à ~butu6 et ~ea aabo~ea de la Provence cristalline - position également défendue par LOISEL (I976) - considérant ceux-ci comme de simples "stades de transition" qui peuvent être rattachés, selon la présence de tel ou tel lot d'espèces transgressives, à diverses série évolutives (7 autotal, s'échelonnant depuis celle du Pin d'alep jusqu'à celle du Charme, ~e~u OZENDA). Nous ne pouvons adopter ce point de vue dans la mesure où, d'une part ce type de maquis s'avère étroitement lié en Corse à la seule série du chêne-vert (ou éventuellement du chêne-liège), d'autre part les données présentées par cet auteur n'apparaissent pas sur ce point entièrement significatives. En effet, seule une partie des relevés (tableau XXI) se rapporte réellement au groupement envisagé (ceux caractérisés, au moins, par la présence simultanée de ~butu6 et ~ea ~bo~eaj et, par ailleurs, la majorité d'entre eux correspondent plutôt à des individus de maquis arboré ou même typiquement forestiers. Quant au caractères peu homogène de ces maquis-hauts souligné par LOISEL en Provence cristalline, de telles fluctuations floristiques sont très atténuées en Corse et s'avèrent seulement traduire, comme le soulignait déjà GUINOCHET (1944) à propos du Calyeo~omo-My~etum, "ce défaut de stabilité qui est plus ou moins le lot de tous les stades de dégradation", ainsi que des aptitudes dynamiques accusées au travers desquelles doit éventuellement être décelée

75 l'individualité floristique de ces groupements transitoires. 74 Sur le plan floristique, l'dtieo-.atbutetum philty~eeto~um se différencie de la sous-association ~teto~um par la disparition de certaines héliophiles des P~taeio-Rhamne ~ (Calyeotome v~o~a,ge~ta eo~iea, Vaphne gnidium) ainsi que la raréfaction de l'ensemble des espèces des C~to-Lavanduteteaet, en contre-partie, la nette augmentation - tant par leur présence que par leur abondance-dominance - des caractéristiques des Qu~eetalia (A6 pienium adiantum nig~um) et des Qu~eetea ili~ (Philty~ea media, Rubia p~eg~na, Sm-U'-ax M p~, Vib~num tin~, Lonie~ e.tir.~ea et Lonie~.-i..mpieXll etc. ). Notons que Philty~ea media, qui a été retenu pour la dénommination du groupement, ne représente pas un différentielle absolue puisqu'il s'observe dans la sous-association ~teto~um (en fait il s'y maintient comme relictuelle des stades forestiers et pré-forestiers après leur dégradation) et persiste également dans le maquis arboré (sous-ass. qu~eeto~um). Mais cette espèce apparaît cependant particulièrement représentative du maquis-haut, dans la mesure où elle est la seule qui, à ce stade, vienne s'associer de façon constante dans la strate arbustive -constituant alors la strate supérieure aux deux caractéristiques dominantes de l'association. Il est enfin important de souligner la présence du Qu~e~ ilex, par régénération naturelle, dans la quasi-totalité des individus de l'e~eo-~butetum philty~eeto~um, essence généralement représentée, sous le couvert des Ericacées, par plusieurs classes d'âge, de la plantule à l'arbuste de 4-5 m; C'est une évolution interne qui, d'une manière continue, conduit l'association arbustive héliophile vers des stades arborés, traduisant le passage à la sous-ass. qu~eto~um. Aussi, loin de constituer - selon la conception classique - un simple faciès de dégradation plus ou moins stabilisé du Qu~eetum ili~, ce type de maquis apparaît bien, tout au moins dans ce secteur de la Corse, comme un groupement s'insérant dans une série dynamique progressive et annonçant une reconstitution relativement rapide de l'association forestière. el E~eo-~butetum qu~eeto~um Physionomiquement différencié par l'existence d'une strate arborescente plus ou moins dense de Qu~e~ ilex - constituée souvent de quelques individus clairsemés -, ce groupement en fait un stade de transition entre P~taeio-Rhamnetaliaet Qu~etalia,comme le prouve la localisation des relevés (groupe 3) aux alentours de l'origine (carte 2). Il semble toutefois logique de la rattacher, au titre de sous-association, à l'e~eo-~butetum dont il conserve encore toutes les caractéristiques. Qu~e Celle-ci s'apparente manifestement au "faciès de dégradation" à ~but~du tum ~ décrit par BRAUN-BLANQUET (1936) pour la forêt d'yeuse languedocienne, groupement également signalé par DE BOLOS (1950) en Catalogne (sous-assoc. à ~b~ unedo). Mais, comme nous l'avons déjà souligné, une grande partie des chênaies vertes décrites sur le pourtour méditerranéen nord-occidental ou même en Corse (DE LITARDIERE, 1928), se rapporte plus, en réalité, à ce groupement "hybride" qu'au véritable Qu~etum ili~. Par rapport au maquis-haut typique (E~eo-~butetum philty~eeto~um), la sous-assoc. qu~eeto~um (tableau III, relevés 45 à 54) se différencie floristiquement par un net enrichissement en caractéristiques du Qu~eion et des Qu~eetalia (A6plenium adiantum-nig~um, Viola den ~dti, R~eM aeuteatm, Luzufu 6o~t~), et par la quasi-disparition du Bitaehypodium Jtamo~um. Au niveau de la st~ate arboré, le Pi~ m~ogee~~, dont le développement rapide marque déjà souvent - comme le précise également LOISEL (1976) -, la physionomie du maquis-bas

75 (R. 28) et du maquis-haut (R. 40), ainsi que parfois même les stades antérieurs de la série évolutive, constitue fréquemment des peuplements mixtes avec le Qu~eU6 ~ex (R. 52, 53, 54).

76 75 (R. 28) et du maquis-haut (R. 40), ainsi que parfois même les stades antérieurs de la série évolutive, constitue fréquemment des peuplements mixtes avec le Qu~eU6 ~ex (R. 52, 53, 54). Du point de vue phytosociologique, nous considérons les individus marqués par l'implantation de ce résineux comme représentatifs d'un faciès à P~nU6 rne~ogee~ et non d'un groupement distinct, point de vue d'ailleurs déjà exprimé à ce propos par DE LITARDIERE (1928) et René ~tolinier (1968). Soulignons enfin que, contrairement aux potentialités que paraît présenter, selon LAVAGNE (1972, 1974), le maquis-haut à AAbutU6 et Ekiea ~bo~ea en certains points (Port Cros, région de Saint-Tropez) où le groupement aurait "en absence de toute intervention" valeur de subclimax, l'important développement de l' Ekieo-M.bute;turn qu~ee;to~um dans le bassin du Fango traduit bien les processus évolutifs continus qui, en Corse nord--occidentale, relient le maquishaut au Qu~ee;turn -tllw. 3 - La chênaie verte (Qu~ee~ût -tllw) Développée de 200 à 700 ID d'altitude environ, la chênaie verte du bassin du Fango se rattache sans conteste, malgré quelques particularités (présence du Ga1iurn ~ptieurn) au Qu~ee;twn ga.uo~ov~yluate (Br.-Bl. 1936) = V~bW1.no-Qu~ee;tum di.w RIVAS-MARTINEZ I. En effet, si en Corse, comme le signale GAMISANS (1975), le climax de la série du chêne vert (sous-série normale), offre des affinités avec l'o~ylo-qu~e;turn-tllw HORVATIC (1956) 1958, il n'abrite pas dans cette partie nord-occidentale de l'île les divers feuillus et espèces des Qu~ee;ta1ia pub~ee~ - à l'exception du F~~nu~ O~YLU6 et de TamU6 eomrn~ - qui différencient habituellement la composition floristique de cette association orientale (O~~ya ~ p~m6olût, Qu~eU6 pubueem, Co~n.-i.Ua em~~, Rh~ eo~u6 etc. ). Cette observation, qui recoupe en fait celles effectuées en divers points de l'île (DUPIAS, 1963 ; Roger MOLINIER, 1959; BURRICHTER, 1961) nous conduit à penser que l'ohylo Qu~eetum du secteur adriatique, dont des digitations encore bien caractérisées atteignent les Alpes maritimes et ligures (BARBERO et BONO, 1970 ; BARBERO, GRUBER et LOISEL, 1971 ; LAPRAZ, 1975 ; LOISEL, 1976) - ceci au niveau de stations relativement plus humides et plus fraîches que celles occupées par le Qu~ee;turn v~neiale -, n'est pas véritablement développé en Corse. gattop~o Nous considérons donc plutôt cette chênaie d'yeuse mésoméditerranéenne de Corse comme un Qu~ee;turn ga.uo~ov~yluate o~ne;to~urn, groupement qui paraît assurer une transition entre le Qu~e;turn ga.uo~ov~neialecontinental et 1 'O~o-Qu~ee;tum. L'yeuseraie qui, ormis quelques îlots indépendants (forêt de Tetti), constitue la forêt domaniale du Fango, couvre essentiellement les pentes du bassin exposées au nord ou à l'ouest. Elle atteint un maximum de développement sous le col de Capronale, dans la forêt du Filosorma, qui renferme les plus vieux peuplements mais aussi les parcelles les mieux conservées de cette chênaie. Dans ce secteur (non loin de l'ancienne maison cantonnière de Omitta), le 1) Nous maintenons volontairement le nom original de l'association décrite par BRAUN-BLANQUET, bien que le projet de code de nomenclature phytosociologique (1974) précise que le nom d'un syntaxon "doit être rejeté quand il contient un épithète au nominatif qui indique une particularité géographique ou écologique". D'une part, il serait fort simple d'adopter sur cette base l'appellation réactualisée de Qu~ee;tum ga.uo~v~~e, d'autre part, et surtout, le même code précise (recommandation 10 B) que "le.nom d'un syntaxon devrait être formé à partir de noms de plantes significatives pour ce syntaxon". Or, la nouvelle terminologie proposée par RIVAS-MARTINEZ n'apparaît pas répondre à ce souci et s'avère plutôt génératrice de confusion (que ce soit pour le V~bW1.YLO-Qu~ee;t.umil..i.c.-W comme pour 1 'A6pfeMo-Qu~ee;turn Qu~ee~ mecvi.t~neo rnontanwn BRAUN-BLANQUET 1936). En effet, comme le remarque également LOISEL (I 976), les deux taxons intervenant dans- cette nomenclature, V~bW1.YLurn ti~ et A6pfe ~rn Mg~urn, n'apparaissent en aucun cas significativement liés à l'un ou à l'autre de ces deux syntaxons, comme reconnaît d'ailleurs implicitement RIVAS-MARTINEZ lui-même puiqu'il considère ces deux espèces comme caractéristiques des Qu~eeta.e.ia~~ (1974 et 1975).

76 Qu~eetum gallo~ovin~e o4ne~~um correspond à une véritable futaie, aux chênes verts francs de pied pouvant atteindre 25 m, et dont les couronnes jointives forment un couvert dense et continu (R.

77 76 Qu~eetum gallo~ovin~e o4ne~~um correspond à une véritable futaie, aux chênes verts francs de pied pouvant atteindre 25 m, et dont les couronnes jointives forment un couvert dense et continu (R. 65). Elle représente à notre connaissance, en France méditerranéenne, le témoin le plus ramarquable, où tout au moins le peuplement forestier le plus proche, de la forêt d'yeuse climacique. Comparativement, la chênaie verte du Parc National de Port-Cros, bien que protégée depuis plus de soixante ans et considérée comme sans équivalent dans la région méditerranéenne française (René MOLINIER, 1962), s'avère conserver - ne serait-ce que dans sa structure - les marques de l'influence anthropique. Poutant LAVAGNE (1973) assimile cette yeuseraie à une "forêt vierge méditerranéenne presque à l'état pur", tout en la qualifiant, ce qui est contradictoire mais significatif, de "taillis dense de chênes verts". En réalité, comme il a déjà été souligné, la définition et la description du Qu~eetum ili~ résultent d'observations qui, des travaux initiaux de BRAUN-BLANQUET (1936) à la plupart des études récentes, portent sur des peup~ements de QueAe~ ilex résultant effectivement d'une longue exploitation en taillis et présentant donc des caractères fort éloignés de ceux de la chênaie verte originelle. Ceci explique la distinction existant entre la conception classique du Qu~eetum gallop4ovinciale, groupement à nombre de strates élevé (4-5) qui confèrent à cette forêt méditerranéenne "compacte. < riche en arbustes et en lianes", une "structure complexe" (RIVAS-MARTINEZ et RIVAS GODAY, 1974), et les caractères floristiques et structuraux d'une yeuseraie climacique (ou subclimacique) comme celle du Fango. Dans cette dernière, si, conformément aux remarques faites sur le Qu~eetum ili~, la strate herbacée se trouve fort réduit (à peine 15 % en moyenne) le recouvrement - mais aussi la composition - de en raison du faible éclairement qui lui parvient, ce phénomène résulte presque essentiellement de la densité du couvert arboré. En effet, à l'exception du Phitt~ea media, souvent abondant, et qui, par ses dimensions (pouvant atteindre 10 m), constitue pratiquement une strate arborescente inférieure, la strate arbustive reste très fragmentaire sinon quasi inexistante (R. 65). En particulier, comme nous l'avons vu, A4but~ unedo et E4ica a!l.boj[ea subissent, lors de l'évolution progressive conduisant naturellement du maquis arboré (E4ieo-A4butetum qumeeto-6um) à l'a chênaie verte, une régression très significative par étiolement, tant en ce qui concerne leur fréquence que leur abondance-dominance, de même que, mais à un degré moindre, VibU4num ti~. Cette simplification structurale de la chênaie verte climacique constatée dans le Fango confirme les remarques de BAUDIERE (1972) sur l'yeuseraie de la réserve biologique des gorges d'hèric (massif du Caroux, Hérault), forêt située, il est vrai, à la limite de l'aire sylvatique du QUMe~ ilex, Celles-ci montrent que la strate arbustive (avec une forte représentation d'e4iea a!l.b04ea) n'y est généralement bien développée que dans les parcelles en cours de régénération naturelle où le couvert arboré n'excède pas 60 %. Nos investigations au sein du QUMeetum gallo~ovineiale o4neto~um sur le non réensemencement du chêne vert et ses conséquences quant à l'évolution interne de l'association recoupent également les observations effectuées par cet auteur. L'absence de régénération naturelle du QUe4e~ ilex dans les fûtaies de caractères climacique représenterait bien un phénomène général lié à l'écophysiologie de l'espèce (exigences microclimatiques et édaphiques, libération éventuelles de substances inhibitrices). Toutefois, contrairement à ce que note BAUDIERE dans le Caroux, l'existence de plantules de un à de'jx ans èans l'yeusera.ie du Fango, peu abondantes cependant, laisse à penser que cette non régénération ne résulterait pas d'un problème initial de gèrmination mais de développement ultérieur des jeunes plantules l 1) Evidemment ce phénomène - de même que la raréfaction générale de la strate herbacée - ne peutêtre imputée, dans les parcelles observées, à l'action des anima~~, en particulier des porcs, qui -en certains secteurs forestiel"s (Forêt du Perticatu, sous la station de Pirio) "labourent couramr"ent le s,)l i'i la recherch.; des glands et des géophytes" (DE BOLOS et al, 1970).

77 Ce phénomène n'est pas incompatible avec une certaine dynamique interne ou mieux, selon BAUDIERE dont nous partageons l'optique sur ce point, à une "autotransformation cyclique" de la chênaie - à

78 77 Ce phénomène n'est pas incompatible avec une certaine dynamique interne ou mieux, selon BAUDIERE dont nous partageons l'optique sur ce point, à une "autotransformation cyclique" de la chênaie - à l'instar de ce qui a pu être observé pour d'autres groupements forestiers climaciques -, qui assure ainsi, par taches, son rajeunissement. En effet, les trouées résultant de la chute des individus les plus âgés permettent un développement rapide, mais bien localisé, des caractéristiques héliophiles de l'e4iqo-aabutetum, puis réimplatation, sous leur couvert, des jeunes chênes verts. Cette "mosaïque" de plages clairiérées et de parcelles à caractère typiquement forestier peut expliquer que?es espèces telles qu'aabu~ unedo et E4iQa ~bohea, en particulier, figurent dans de nombreux relevés rapportés au QU~Qetum gaitophov~ncialeavec une fréquence et une abondance-dominance sans correspondance avec leur distribution effective au sein du groupement sylvatique ~en6u ~tkicto. Dans le bassin du Fango, le QU~Qetum gaitophov~~~ate ohneto~um paraît occuper la quasi totalité de l'étage mésoméditerranéen (~en6u OZENDA, 1975). Vers 700 m, altitude correspondant à la limite approximative de la forêt proprement dite, lui succèdent des peuplements de QUehQ~ ~ex très clairsemés et appauvris en la plupart des caractéristiques du QUeh~on et des QUehQetatia ~~, mais par contre enrichis en caducifoliés tels que Ulm~ ~Qabha (quelques très vieux exemplaires) et AQeh mon6p~~utanum. affinités avec le QUehQetum medit~neo-montanum VAS-MARTINEZ Ce groupement fragmentaire présente de nettes Br. -BI (=~pt~o-quehqetum ~~ RI 1974) et peut-être considéré comme représentatif d'un mésoméditerranéen supérieur particulièrement réduit et décalé en altitude. Il semble assurer une transition vers une formation sylvatique également très dégradée, de caractère manifestement supraméditerranéen (~en6u OZENDA, 1975), persistant à l'état relictuel, en liaison avec des pelouses ouvertes apparentées à l'anthy~~on hehm~ae KLEIN 1972, sur les pentes rocailleuses conduisant au col de Capronale (de 950 à 1300 m environ). En effet, outre la survivance de quelques chênes verts, celleci est dominée par le p~~ ~~o, auquel s'adjoint, à l'état disséminé, QUehQ~ pub~qen6, AQeh ptatanozd~, Sohb~ auqupa4ia, Itex aq~6o~um. Malgré la présence de cette dernière es~ pèce, ce groupement, qui s'apparenterait plutôt aux vestiges forestiers encore proches du QUeh Qetum medit~oneo-montanum décrits par GAMISANS dans la région de Cervello-Vizzavona (1969) et le massif de Tenda (1970), ne semble pouvoir se rattacher à l'i~qeto-quehqetum~, association pour laquelle cet auteur reconnait d'ailleurs la difficulté de définir des caractéristiques propres (1975). Il est à noter enfin, à l'issue de ces considérations sur les groupements forestiers du Fango, que sur l'ensemble du bassin le Qu~~ ~ubeh n'est représenté que par quelques individus isolés, contrairement à certains secteurs de la côte orientale où cette essence constitue des peu~lements denses (région de Porto-Vecchio). Cette absence, où le caractère très sporadique du chêne liège, non seulement dans le Fango mais tout au long de la côte occidentale entre Ajaccio et Calvi (DE LITARDIERE, 1928, DUPIAS, 1963) serait vraisemblablement d'origine édaphique (insuffisance des sols meubles et profonds en raison de la prédominance des substrats rocheux sur cette partie du littoral), comme à Port-Cros (LAVAGNE, 1972), plutôt que climatique puisque, d'après SIM! (1964), les précipitations et les températures au niveau du littoral occidental, s'avèrent comparables (ou éventuellement supérieures, donc plus favorables au Qu~~ ~ubeh) à celles de la côte sud-orientale. CONCLUSIONS Indépendamment de la définition de plusieurs syntaxons insulaires originaux, faisant figure de vicariants (H~Qhhy~o-C~xetum v~o~~) ou de sous-unités (H~~hemo-Ptantagmetum sous-ass. à ~a QMyophyilea, QUehQetum gaitopmv~n~ate OMeto~um) vis à vis de certains groupements continentaux, l'étude phytosociologique du bassin du Fango et l'utilisation

78 des moyens numériques fournit de nouveaux éléments pour la compréhension floristique et dynamique du maquis (Pihtacio-Rhamn~) en Corse nord-occidentale.

79 78 des moyens numériques fournit de nouveaux éléments pour la compréhension floristique et dynamique du maquis (Pihtacio-Rhamn~) en Corse nord-occidentale. Non seulement ce dernier y offre une incontestable individualité floristique par rapport au Qu~eetum ilieih, lui conférant valeur d'association végétale caractérisée (E~eo ~butetum), mais encore les distinctions physionomiques qui s'y rapportent (maquis-bas, haut et arboré) et qui traduisent les processus évolutifs continus s'exerçant au sein de cette formation, s'avère sensiblement correspondre à des sous unités phytosociologiques bien différenciées. D'autre part, la simplification floristique et structurale des stades forestiers terminaux, contrastant avec la complexité souvent soulignée des groupements rattachés au Qu~eetum gattop~ov~neiale, ainsi que les observations sur leur dynamique interne, conduit à réviser, pour une part la conception traditionnelle de la chênaie verte climacique (ou subclimacique). Si les investigations menées dans ce secteur de la Corse sur les groupements végétaux de la série du Qu~eU6 ~ex (étage mésoméditerranéen), dans le cadre des actions D.G.R.S.T. concernant les zones peu productives de basse et moyenne altitudes, avaient pour premier objectif l'individualisation et la caractérisation floristique précise des divers stades évolutifs, elles constituaient par ailleurs un préalable à l'implantation de placettes expérimentales représentatives pouvant faire l'objet de recherches interdisciplinaires suivies. Celles-ci se poursuivent depuis 1976, afin d'appréhender les caractères constitutifs et fonctionnels de l'écosystème-maquis tant en ce qui concerne la structure, la dynamique et les productions végétales qu'au niveau des zoocénoses (y compris la microfaune du sol) et des facteurs mésologiques. TABLEAU l LOCALISATION DES RELEVES 1 - Près de Galeria sur rhyolite, talus au-dessus de la route. 2 - Près du sentier allant du pont ait. 22 à Castafiore. 3 - Bord de la route Galeria-Crovani. Talus entre les cistaies. 4 - Vallon de Tavulaghia au sud de Galeria, sur dalles inclinées. 5 - Rochers en face l'ambiù, au sud de Galeria. 6 - Pelouse inclinée sur les rochers après le gué du Perticatu. 7 - Terrasse alluviale du Fango en contrebas du pont de Cinquarche. 8 - A proximité de la cistaie de la piste Nebida. 9 - Vires rocheuses près de la forêt domaniale du Fango, route de Barghiana Piste Nebida, au-dessus du lieu-dit "Cave à Fromage". II - Vallon de Carba après les bergerie. TABLEAU II 12 Cistaie au-dessus de la route près de la tour gênoise de Galeria Au-dessus du Ponte Vecchiù, le long du chemin de Chiumi Terrasse alluviale du Fango, près du pont de Cinquarche Rive nord du Fango, ancienne parcelle culturale à proximité de Manso Au-dessus du sentier longeant le Perticatu Parcelle 2b en face la maison forestière de Pirio. 18 -Ancienne friche Parcelle près des ruines de la piste Nebida Ancienne culture sur le plateau au-dessus de la "Cave à Fromage" Extrémité du sentier rive gauche du Perticatu, près de la bergerie. TABLEAU III 22 - Rive nord du Fango, entre Giorgio et Manso Rive gauche du Perticatu, en face du laboratoire de Pirio Sous Chiumi, fin de la piste avant d'arriver au hameau Sentier du pont ait. 22 vers Castafiore Bord de la route vers Nuvolezza Bordure du chemin de Chiumi au-dessus du Ponte Vecchiù Route du Marsolino, Punta a e Poste, avant le pont de Butigine Ancienne parcelle culturale abandonnée, sud de la route à tuarelli Bord de la route du Marsolino, en montant vers le hameau Sentier en direction de Castafiore kilomètre après Ponte Vecchiù en bordure de la route de Galeria mètres au sud de la route, près de Tuarelli.

34 - Au-dessus du hameau de Tuarelli près du sentier. 35 - Bordure du nouveau chemin prolongeant la piste Pirio-Tuarelli. 36 - Début du sentier Pirio-Tuarelli (piste Ho). 37 _.

80 34 - Au-dessus du hameau de Tuarelli près du sentier Bordure du nouveau chemin prolongeant la piste Pirio-Tuarelli Début du sentier Pirio-Tuarelli (piste Ho). 37 _. Maquis élevé près des ruines dominant le Perticatu Au-dessus du Golfe de Girolata,.,près le col de Palmarella Chemin de la maison forestière de Colombo en allant vers la Punta de u Tartavellu Versant sud du ruisseau de Candela Ruisseau du Querciù vers Ruvala Sous Chiumi, un peu avant la fin de la route Au col de Palmarella Forêt du Fango, avant la fin de la route forestière Début route forestière de la forêt de Tetti Pente au milieu de la piste Ho Vallon du Perticat, sous le chemin surplombant le torrent Sous les ruines au-dessus du Perticatu A l'ouest de Tuarelli, au bout de la piste Ho Près de Chiorna en bordure du ruisseau de Hargine Piste Nebida près du laboratoire de Pirio Dans le vallon de Candela A Candela à l'extrémité du sentier Près du hameau de Filicaghiola, début de Candela rêt de Tetti à l'extrémité de la route =orestière Sommet de Tetti. sous Capù Tundù Près de Chiorna, vallon de Margine Vallon du Perticatu, près de la route forestière Ravin de Candela Forêt domaniale du Fango Montée vers Capronale Au-dessus de la maison forestière de Pirio Forêt du Fango après la route forestière Extrémité du ravin de Margine Montée du col de Capronale Route de Capronale au-dessus de la maison cantonnière en ruines. 79 Outre celles figurant sur les tableaux les relevés contenaient les espèces suivantes TABLEAU l - Cv..tu6 morwpeiierwv.. L. (6,8), Poa. bu..tbo-6a. L. (8,10), Vic.ia.la-thljJl.Oide-6 L. (8,11), AVeJ1a. bajlba..ta Blto.t. (3,6), Sedum -6p. (1,2), GM:tJUdium.tendigeJtum (L.) Ga.ud. (8,11), BJta.c.hljpodium fu.tac.hljon (L.) R. e.t S. (6,,), Medic.a.go -UttoJta..tv.. Roc.h. (1,4), Tltiéo.tium! a.!tverwe L. (1,10), TJti6olium minuj.> Koc.h. (3,7), Ga.lium multa1.e AL (1,5), PÛltu..tUJ.> najldoide-6 L. (3,10), Tlti60lium.tomen.to-6um L. (5,8), CeJta.-6.t-<-um g.tomejta..tum Thuil. (8,11), Va..teJtia.neUa. mic.jtoc.ajlpa. Lov... (8, Ill, SeJta. pia.-6 Ungua. L. (3), Poa. bu..tb0m L. (3 ), Pa..ten.tuc.e.e.Lta. f.a..t{.6 0lia. (L.) Ca.JtUet (1), 1-60 e.te-6 hj/.,:tjux DUIt. (2), B/tomUJ.> mo.tli-6 L. (2), GeJta.n-<-um.tuc.idum L. (2), An.tiJtJthinum Olton:tWm L. (4), S.tac.hY-6 a.!tverwv.. L. (4), CeJta.-6.t-<-um pumilum CUIt.t. (5), La.ma.Jtc.IUa. a.ultea. (L.) MOeJ1c.h. (5), f\ltenojlia. -6eJtpy.tü6olia. L. (5), ReÙhaJLdia. p~oide-6 (L.) Ro.th. (11), GeJta.n-<-um fu-6ec-.tum L. (11 ), Ph.teum ajlena. ltium L. (11), Rumex a.c.e.to-6 eua. L. (8), SpeJtgu.ta. a.!tverwv.. L. (8), ViUa. a.mphic.ajlpa. L. (,), Po.tljc.a.!tpo n.te.tjta.phljilum L. (1 0), Sc..teJta.n.thUJ.> po.tljc. ajlpuj.> L. (10). TABLEAU II - Teuc.Jtium majlum L. (16), Sa.ngtU6oltba. minait Sc.op. (19), Eltljng-Lum c.a.mpe-6.tjte L; (15), Avena. bajlba..ta BM.t. (19), Leuc.oJum.tongi6oüum (Roem.) Ga.1j (16), Ophiog.tfJ-6-6um.tUJ.>~c.um L. (13), Romu..tea. Jta.mi6.tolta. Ten. (13), La.va.ndu..ta. -6.toec.ha.-6 L. (18), Sc.Jto6u1.Mia. c.a.nina. L. (15), Eltic.a. -6c.opMia. L. (18), Sa.n.toüna. c.ha.ema.ec.ypa./tb..-6uj.> L. (15), Ca..tljc.o.tome viilo-6a. (PoiJt.) ünk. (18), PinU-6 me-6ogeerwv.. F. e.t G. (18), Cen.taUJtium umbe.tla-twn Gilib. (18), Vu1.pia. mljulto-6 (L.) Gmet. (19). TABLEAU III - HedeJta. heiix L. (58,59,61), SeJtio.ta. a.e.tnerwv.. L. (43,62,65), Cepha..ta.n.theJta. erwi6olia. Ric.h. (48, 61, 65), An.thoxa.n.tum odojta..tum L. (24,4,,62), Odon.ti.te-6.tu.tea. (L.) Rc.hb. (25,26,30), Ch.toJta. pejt 6olia..ta. L. (2,, 30), COJLUna. c.oltljmbom L. (30 ), P-6Olta..tea. bdumina-6a. L. (28 ), Vu1.pia. mljwl.0-6 (L. ) Gmet. (24), P.teJticLi.u.ma.quilinum (L.) Kuhn. (52), Poa.nemoJta..tv.. L. (66), Limodoltuma.boJttivum (L.) Sc.hw. (65), GeJta.nium fuuc-.tum L. (65), Me1..ic.a. uni6.tolta. Re.tz. (65), PinUJ.>.ta.Jtic.io PoiJt. (56), Uex. aqui60üum L. (61). BI BLIOGRAPHIE AUBERT, G., Les Ericac~es en Provence. Répartition, édaphologie, phytosociologie, croissauce et floraison. '-'h. Doc. Etat r::niv. Marseille, 1 vol. multigr. 286 p., pl. et table

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Ecologia Mediterranea N 5 1980 83 A propos de certains peuplements forestiers de la Drôme J. GAMISANS* M.

84 Ecologia Mediterranea N A propos de certains peuplements forestiers de la Drôme J. GAMISANS* M. GRUBER* RESUME - Les auteurs font une description phytosociologique des groupements sylvatiques aux étages colunéen et montagnard de divers secteurs de la Drôme. Parmi les quinze groupements mis en évidence, deux correspondent à des associations nouvelles (Te~o ~co~odo~e-fagetumet vulplilt.iae- Fag e..tum 1 ABSTRACT - The authors make a phytosociologal description of the forest groupings at collinean and mountain levels of various sectors of ''DrrJme''. Among the fifteen groupings described, two correspond to new pzant-communities (Teu~o-~co~odo~e-Fagetumet Aconito vulp~e-fagetumj. INTRODUCTION Ce travail a été réalisé au cours d'une mission collective J. GAMISANS, M. GRUBER, P. QUEZEL, (Juin-Juillet 1978), financée par la DGRST, dans le cadre d'un programme de recherches relatives aux écosystèmes forestiers liés au chêne pubescent (Qu~c~ pub~c~ Willd.) dans le département de la Drôme. Les relevés n'ont intéressé que les groupements sylvatiques rencontrés dans les étages collinéen (ou supraméditerranéen) et montagnard. Ils ont été effectués par nous-mêmes et P. QUEZEL que nous tenons à remercier ici pour sa précieuse collaboration. Tout ce qui concerne les pelouses, certains aspects de la faune, et les caractéristiques des substrats ont fait l'objet de travaux intégrés dans le même programme et assurés respectivement par M. BARBERO, P. DU MERLE, CALLOT et BARTHES. Les résultats de ces travaux seront publiés par ailleurs. Cinq secteurs de la Drôme ont été plus particulièrement étudiés : Montagne de Saint Maurice, région de Bourdeaux, Montagne de Saou, Montagne de Couspeau, et région de Volvent. L'examen des relevés des forêts de chêne, pin, hêtre, a permis de mettre en évidence une douzaine de groupements distincts, la plupart déjà connus du point de vue phytosociologique. Chacun fait l'objet d'une analyse succinte. A - LES FORETS DU Buxo-Qu~cion (Zolyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1961 ET LES GROUPEMENTS AFFINES Dans la Drôme méridionale (Zones de Dieulefit, de Bourdeaux et de Volvent) l'étage du chêne p.bescent a un développement particulièrement important; mais l'action destructrice de l'homme et des animaux domestiques a malheureusement fait souvent reculer cette végétation typique. *Laboratoire de Botanique et Ecologie méditerranéenne, Faculté des Sciences et Techniques de St Jerome, rue Henri Poincaré MARSEILLE CEDEX 4.

BUXO-QUERCETUM PUBEtiCENTIS a - l'hamnetosum b - ootinetosum - Tableau N 1 - Numiiro du relevii Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (mj Substrat 1 2 3 4 5 6 65 70 90 90 100 100 10 15 10 15

85 BUXO-QUERCETUM PUBEtiCENTIS a - l'hamnetosum b - ootinetosum - Tableau N 1 - Numiiro du relevii Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (mj Substrat ~ SV S SW 5 SE Ca6 Ca6 Ca6 Ca6 Ca6 Ca S Ca Ca EJ JO EJ JJ Joo EJ J Ca J S. 580 Ca J S 560 Ca. J Ca8 J6 Joo J Ca Ca Ca Caractiiristiques du Buro-Quercetum pubescentis : CytisU8 sessilifolius..... Laburnun anagy1'oides..... Rhamnus sa;j:atilis Lonicel'a etrueoo Asparagus ten.uifolius.... Arabis p~ciflora I.J I.J I.J Caractéristiques du Buxo~e1'Cion pubescentis : Burus sempel'v'îrens 4.5 Acer opatus Acer monepessul.anlln Cotinus coggygria TrifoHlIn rubens 3.4 I.J J J I.J 4.4 J.J I.J Caractêristiques des Queraetalia pubesoentis : Que:rcus pubesoens 3.3 '.. 1 Sorbus aria 1 1 CoroniUa emerus HeUeborua foetidus Amel.anohier ooolis Viburnun tantana Rubia peregrina viola al.ba lub.p. dehnhapdtii. Prunus mahal.eb Rusous aouleatus Metittis melissophyhun... Primula veris subsp. col.ttrmâe.. Tanaoetum oorymbost#tl..... Po l.ygonatun odorat1l1l... Cotoneaster nebrodensis.. Cornus mas Arabis turrita..... Cnidium silaifoti1l1l.... Triforium al.pestre Ligustrun vul.gare.'..... Aspl.enium onopteris.... Sorbus torminalis TrifoUU1'I medilll1 Campanul.a persioifol.ia.... HyperioUll montanun I.J I.J I.J I.J 3.3 I.J I.J I.J I.J 4 I.J I.J I.J J I.J I.J 2.J J " J.2 4,6 1 ~ 3 J.2 J J.3 J I.J I.J 4.4 I.J I.J l,' 3.4 I.J Espèces des Fagetalia syl.vatiooe : Fagus sytvatica 1. 1 Euphorbia dutais Meliaa uniflore. Fra:cinua e:r;oel.sior Prunus avium Merauriatis perennis.... PimpineUa major Espèces des QueroetaUa robori:eetraeae Staahys officinalis..... Castanea sativa Teuorium scorodonia..... PuLmonaria angustifolia.... Espi!ces des Queroo-Faqetea : CUnopodium vutgare.... Coryl.us avettana Hieraœlum nnaoorun Cephatanthera l'ubl'a..... POO, nemoralis Titia ptatyphyttos..... DigitaUs tutea HedeN heuz Campanuta trachelium.... Daphne tau1'eo l.a Epipaotis atropurpurea... Rhamnus cathartica BuphtaZmum salicifotiun.. Aoer can'pest?'e Crataegus 1'OOnogyna Fragaria vesoo Viota sytvestl'is P1'W1US spinosa SoUdago ~l'gat.a'ea Tamus adnmw1is Cl.ematis vital.ba Aoer _ptatanoides Hepatica nobius Camp-anul.-a mediun Cephal.anthera damasonium.. Bl'c:mus asper Cornus sanguinea Epipaatis tatifoua... Ribes azpinun Ajuga l'eptans Lonioel'a zytosteum.. 2.J I.J I.J J.3 I.J I.J J.3 I.J I.J Autres espi!ces : Teueri1l71 chamaed1'ys BraahllPodiwn pinnatun... Carez hall.eriana. Saponaria ooymoides... Festuea 1'Ubra: Thymus vutgaris J1D1ipe1'U8 ocmmunis A1'l'henathe1'U11l el.atius. Genista paosa Pinus syl.vesti'is Gatium colttjdaefotium.... Leuoantheftlm vulgare.. Daatytis gtomerata Aphytz.antes monspetiensis J I.J 2.2 I.J I.J I.J 2.3 I.J li2 Fisurent Es41emértt dans ces relews : Rosa aanina (2,8) ; Sil.ene itatica (2,8) ;Sedum sedi/orme (2,8); Brcxnus el'ectus (6,8); Lavandul.-a angustifotia (1,8) PotygaLa vutga1"is (7,8) ;Dorycniun pentaphyttun (7,8); Laserpitiun gal.ticun (4.9); Geraniun sanguineum (15,16) Sitene nutans (7,18); Laatuca perennis (1,4) ~: Sedum -azbum (2) ; Hippoorepis oomoba,(2) ; Stachys recta (2) ; aen~ta cinerea (8) Gal.ium punuliti (15) ; AstI'agal.us monspessutanus (8) Lotus detortii (8) ; Ranuncul.us bul.bosus (9) ; Alnus cordata (14) C(lI'B!J: hunitis (15) Peoratea bituninosa (15); Vinoeto:r:icun hil'undinal'ia (18), Sedum anopetalun (1) GaLium V6l'um (3) Centaurea oonifel'a (3) ; SesteI'ia caerul.ea (6) CentaUl'ea triurrfetti (7) ; AnthericU1l UUago(7) ; Inula conyaa (7)(7)

85 Plusieurs essences s'associent volontiers au chêne dans la région: QUekCUh p~ea sur les substrats un peu acides, CoJtyRJ.u, aveu.a.na., ACVL opaluh, A. mompulluhtl1um, A. ca.mpubte, A.

86 85 Plusieurs essences s'associent volontiers au chêne dans la région: QUekCUh p~ea sur les substrats un peu acides, CoJtyRJ.u, aveu.a.na., ACVL opaluh, A. mompulluhtl1um, A. ca.mpubte, A. pltltal1o-ufu, SoJtbUh ajua., V-i.bUltl1URi fuyltam, TJ.Li..a p.ta:typhyuoll, LabUltI1.um aylltgyjto-ufu, Amelanch-<.VL ovat-<.ll, COJtl1U6 llangu-<-l1ea et P-i.I1Uh ll-<.f.vu.tjt-<.ll. Dans tous les secteurs étudiés jusqu'à présent, le groupement largement dominant et le plus caractéristique est la chênaie à Buis ou BUXO-QUVLcetum pubucent-<.ll Br. -BI qui s'intègre sans ambiguité au sein du Buxo-QueJtc.-i.OI1 (Zolyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1961 (QuVLce.:taUa pubuc.~) Mais cette végétation, d'une apparente homogénéité est en réalité très variée en fonction de la nature du llubllbtat(calcaires, grès, marnes. ), de l'altitude et sans doute de l'action humaine. Plusieurs groupements s'intègrent au BUXO-QUVLCetum de la Drôme. Pour les divers secteurs envisagés, se rencontrent des bois de chênes purs, d'autres mixtes (avec des feuillus ou le pin sylvestre) et des pinèdes. 1 - LA CHENAIE A BUIS: Buxo-QueJtcetum pubucent-<.ll Br.-Bl Jthaml1etollum BIt. BI et COt-<.l1etollum Br.-Bl (tableau no 1) Localisation des relevés ( M) - Montagne de Couspeau, sous le col de la Chaudière (versant SE) 2 ( M) - ibid. plus bas, exposition SW. 3 ( M) - ibid. plus bas exposition S. 4 ( Q) - ibid. 2 mais exposition WSW. 5 ( Q) - ibid ( Q) ibid ( Q) - Montagne de Saint Maurice, versant S., 780 m, près de la route forestière. 8 ( M) - ibid. 730 m. 9 ( M) - ibid. versant W, 530 m. 10 ( J)- ibid. II ( Q)-ibid. 12 ( J)~ontagne de Saou, versant S. du chainon nord, 580 m, près de la route forestière 13 ( Q)-ibid. exposition SW. 14 ( J)-ibid. 560 m, exposition S. 15 ( M)-ibid. 550 m. 16 ( M)-ibid. sur le sentier de la chapelle St Médard, 530 m. 17 ( J)-ibid. 18 ( Q)-ibid., exposition SW. Il s'agit de la chênaie pubescente à buis des substrats calcaires variés, perméables et assez chauds où QUeJtCUh pubucem est largement dominant et QUeJtCUh pe.tjtaea habituellement absent. BRAUN-BLANQUET (1952) réunit les relevés de BANNES-PUYGIRON (1933) en une sousassociation C.ot-<.l1etollum et ceux des Causses méridionaux en une sous-association Jthaml1etollum. Dans la Drôme, il semble que les deux sous-unités existent ; la sous-association Jthaml1etollum, plus alticole, a été notée à Couspeau et St Maurice entre 730 et 970 m avec Rhaml1U6 llaxa..til.m, MpaJta.gUh -teylll-i.6ollu.6, ACVL mompullulanum, Amelanch-<.eJt ovat-<.ll cotmlle différentielles (rel. 1-8) la sous-association co-t-<.l1etollum paraît moins alticole (St Maurice et Saou jusqu'à 600 m) et se singularise par COt-<.l1U6 coggygjt-i.a, LabUltl1um al1a.gyjto-i.du, ColtOl'I..i.Ua emejtuh (rel. 9 18). Au sein du COt-<.l1etOllum on peut distinguer une variante moins thermophile à ACVL opaluh,

BUXO-QUERCETUM PUBESCENTIS pinetosum sylvesti'is variante de transition vers le Buxo-Queroaetum - Tableau N 2 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposi tian Alti tude (m) Substrat 1 70 10

87 BUXO-QUERCETUM PUBESCENTIS pinetosum sylvesti'is variante de transition vers le Buxo-Queroaetum - Tableau N 2 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposi tian Alti tude (m) Substrat S 570 E S 570 E S.SWS.SF Ca2 Gl S 540 CI N 540 Gl N 420 G SW 670 G S 670 GI S 670 G14 Il W.SW 900 Cal IJ.SW 900 Cal li 900 Cal ~fférentiel_l!! : Pinus sylvestris Genista pilosa Br>omus el'eatus Jw1ipe'l'UB aommunis CaI'ex humilis Centaurea peatinata Car>ex flaaaa Caractéristiques du Bu.:r:o-Quel'aetum pubesaentis Cytisus sessilifolius... Loniaera etl'usaa,. Labu1"nU11 anagyl'oides. RhaTnnus sa:r:atilis. Caractéristiques du Buxo-Quel'aion : Buxus semperovirens Aaer> opalus Chamaecytisus,eupinus Aael' monspessulanu11 Cotinus aoggygria Sor>bus domestiaa Caractéristiques" de1s- Queraetalia puhesaentis Queraus puhesaens. viburnu11 lantana. Rubia peregrina. Viola alba suhsp. dehnhai'dtii. Sorbus aria. Coronilla emerus. Helleborous foetidub. Tanaaetum aorymbosum. Amelanahier> ovalis. Prunus mahaleb Trifolium alpestre. Ligustrum vulgal'e. ",. Trifolium mediuln,. PolygonatUln odol'atwn. Cotoneaster nebrodensis. Borbus torminalis. Cytisus villosus. Campanula per>siaifolia. Prirmtla ver>is Bubsp. aolumnae Espèces des Fage talia Bylvaticae : Neottia nidus-avib. Fagus Bylvatica,. Euphorbia dulais Fraxinus ereelsior. Pr>unus avit41l Espèces des Querco-Fagetea Hieroacium murorum Cephalanthel'a ruhra Campanula mediwn Fl'agaria vebaa QuerauB petl'aea Epip6latis atropurpurea COl'glus avellana Hepatica nobilis Crataegus monogyna Cornus sanguinea Epipaatis latifolia Poa nemoralis 'Pr>irrrula vulgarib Viaia Bepiwn Prunus spinoba Rhamnus aathartiaa Digitalis lutea Dcrplme laureola CleTT<ltis vitalba Orthil ia seaunda Hedel'a helix Loniaer>a xylosteum.~ Autres.espèces : Qrachypodium pinnatu:n. Teuar>ium ahantaedryb..... Leuaantherrnqn vulgare.,,. GaZium pwiizum. Carex halleriana. Lavandula angustifozia,. DOl'yanium peutaphyu'wi. Festuca rubro. Silene italiaa. Aphyllantes monspelienbis. COl'Onilla minima, fol Figurent également dans ces relevés : Polygala vulgapis (8,9) ;' Lotus delol'tii (5,10) ; DaatyliB glomerata (4,6) ; PBoroalea bituninosa (4,5) ; Phytewra orbiaulare (II,13) ; Centaurea triunfetti (8,9) ; Doryaniun hirsutun (5,7); Rosa aanina (3,6). Saponaria oaymoides (J I) ; Hippocrepis aomo8a (3) ; Astragalus mdnspebbulanus (5) ; Ranunaulus bulbobu8 (4) Orchis purpurea (II) ; Pol!lgala calcal'ea (12) Lathyrus pratsnsis (12) ; Euphol'bia cypal'issias (12) ; Centaupea conifera (6); GaliUTI mollugo (la); Bl'iza media (7) ; Poo bulhmtn r(" : Hip.'Y't'Jf'f'1:um pilosella (3) Aratostaphylos uva-ul'si (3) ; Pinu8 nigroa (l) ; Sanguisorba minoi' (l) ; Argyl'Olobiwn zanonii (2) ; Poa pratensis (4) ; TrifoZiWI pl'atenss (4) ; Listera ovata (5); Ophnys, fusoif/ora (5) ; CaZZuna vulgaris(5) Holcus lanatus (7) ; Juglans l'sgia (7).

88 87 A. platano~d~1 T~ platyphytto~1 V~~ tutea... Malgré la nette différence d'altitude qui les sépare, la variante évoque un peu le Qu~co-Ac~etumo~ Br.-BI des Cévennes et des Pyrénées orientales par son caractère de bois-mixte ; mais ce dernier prospère entre 1000 et 1450 m au-dessus du Buxo-Quehcetum et en outre QUehC~ petnaea est de loin l'essence la plus abondante à son niveau. Le Buxo-Qu~cetum est une association très répandue depuis le nord de l'italie jusqu'en Espagne septentrionale; mais elle atteint aussi le Jura méridional (QUANTIN, 1935). 2 - LA CHENAIE A BUIS AVEC PIN SYLVESTRE SUBORDONNE (tableau no 2): Buxo-Qu~cetum p~neto~um subass. nova. (Holotypus relevé no 6 tableau no 3). Localisation des relevés ( J) - Montagne de Saint Maurice versant S, 570 m près de la route forestière. 2 ( Q) - ibid. 3 (20.6.II.M) - ibid., 750 m, exposition SSW. 4 ( M) - ibid., 540 m, exposition SSE. 5 ( J) - ibid. 6 ( Q) - ibid. exposition N. 7 ( M) - Près de Bourdeaux, route de Poët Cellard, 420 m, exposition N. 8 ( J) - Montagne de Saint Maurice, exposition SW, 670 m. 9 ( M) - ibid. exposition S. 10 ( Q)- ibid. Il ( M)- Secteur de Volvent, Clos Vieil, exposition WSW, 900 m. 12 ( J)- ibid. 13 ( Q)- ibid. mais exposition W. Sauf exception, il s'agit d'une chênaie où le pin sylvestre apparaît sans y être dominant. Le caractère un peu plus ouvert de ces bois (dû à la dégradation) permet à certaines différentielles héliophiles de coloniser le sous-bois : Ge~ta p~o~a, ~om~ ~e~, Junipe ~ commu~, CaAex h~, Ca4ex 6tacca et Centa~ea pectinata. Le buis n'est pas toujours présent; aussi on peut distinguer un faciès à buis à Saint Maurice et Volvent (rel. n 8-13) et un faciès à CaAex 6tacca (1-7) à St Maurice et Bourdeaux. Du point de vue des substrats, le faciès à buis est sur des calcaires ou des grès, alors que le faciès à CaAex est installé sur d'autres types de grès ou des calcaires et éboulis sans doute un peu marneux. Au sein du faciès à buis on discerne une variante à Hepaticanob~, Eupho~b~ dut~ et T~6o~ me~um correspondant à des calcaires durs (rel ). En réalité le tableau no 2 doit être envisagé comme représentatif d'un groupement de transition des pinèdes vers le Buxo-Quvtcetum stade "climacique" de la s~rie. 3 - LES FORETS DE h~ ~ylv~.tjlm du Buxo-Qu~cetum p~neto~um (tableau no 3) VARIANTE A C~~um tub~o~um. (Holotypus relevé no 6) Localisation des relevés (22.6.I.M) m à l'e de Saint-Nazaire-le-Désert en bordure de route. 2 (22.6.I.Q) - ibid. relevé 1. 3 ( Q) - Route au N de Saint-Nazaire-le-Désert, forêt au S du "petit ubac".

89 BUXO-QUERCETUM PUBESCENTIS PINETOSUM - Tableau N 3 - Variante 1 CIRSIUM TUBEROSUM et CAREX FLACCA NlJDlêro du relevl'! Il l l) Recouvrement (%) 60 '0 '0 ' ' ' ' " Pente (0) Expoaition HW W W HW NE E.NE HW HW W Altitude (m) 6' ' Sub.trat M3 M3 M8 Mil M2 Ml2 M12 M13 MI) M16 JI!! 118 M14 MI4 Mil ll3 Mil Mil Mil Mil '" Diffl'!rentiellea : PinkS Bylveetl'iB Junil'el'uB oolmtw'lis Cil'eium tube:rostll'l Genieta piloba Polygala oaloa:rea Hepatioa nobitis ,2 Carer j7.acca Phytewm o:rbicula:re.,... B:romus el'eotus 2.3 ).1 Caractl'!ristiquei du Bu:co-{j/usrcettll'l et du Bw:o-Queroion : CytisWJ BesBiUfoUUB Bl«uB Bsnpef'Vi:rens..., Laburonum anagyl'oideb Aoel' opalus Chamascytisus supinub... Rharmus BazatitiB Hypel'ioum hysbopifo litll'l,.. SOl'bUB domestiaa Aosl' monspeebulantll'l... Caractl!ristigues des QuercetaUa pubee06ntis : viburonum lantana Que1'OUB pubesobns SOl'bUB aria CoroonilZa eme:l"ue... Ligustl'llfl vulga:re... Viola alba sub.p_ dehnha:rdtii HsUebol'us foetidus.... Amelanohiel' 01JaUs Tanaoetum COl'ymbOBt81f... Prounus mahateb Rubia p8l'sgroina TroifoUl4n meditll'l Triforium alpebt1"e... CGZIIpanula psl'bioifoua... CotonefUJtel' nebl'odsnsis.. Primw la vepib 8ubsp. oolumnae Junipef'UB ClXyoec1:M4B l.pèces des FagetaUa : Fagus sylvatioa Froa:cinUB ezos lbiol' Euphol'bia dulaie 2.2 Monseee Wliflora... OPthilia Beounda Frounue aljitll'l Neottia nidus-avis SallJia glutinoea..., Sanioula europaea... Monotl'opa hypopitye... Pimpinella ma;jol'....., Phytell1la epicatll11... Ranunoulus nemo1"oeus... Esp~ces des Queroo-Faqetea :.r..dtiioen mylast4iu'll COPnue sanguinea ' HiBl'O.oium mu1"ol'um Aoel' oampest:re Cl'O.taegus monogyna., Pl"imula aoaulie... Clermtis vitalba Cephalanthsl'O. roubm... Viola sylwstrois Cephalanthsra dantzsoj'lill11.. Pulmonaria an(luljtifolia... Soliàlgo virogaul"ea..... Pvl'UB pyroastsl' Hedsl'a heliz 2.3 Digitalis lutea EpipaotiB at1"opuj'"pul"ba... Gymnadenia oonopba..... Brachypodium Bylvaticllll... Nlia pzatyphyllos.... Bl'omwJ aspsl' I.~ Evonymus BU:ropaeUS Vsroonioa ohant2edrys... Ajuga zoeptans Stachys officinalis.... Listeroa ovata Que,mus petraea Corylu,s avetz.ana......,... Poa nemoralis Ccmpanula tl'aohbuum... Vicia sepium... Campanula mediwii Platanthel'a bifolia.... Clinopodium vulgare... P!ounus spinosa Dop""" lauzoeola... Cal'pinue betu,tub... Autres e.plce8 : Braohl/Podium pinnatwll ' 2.3 T.uol'iun Oh""asdryB Lavandula angustifolia:.. Rosa canina Leuoantrn,mum vulgan.... Aphyltantes monspelillnsis. 2.2 Linum salsozoides PliIBtuoa rubra Lo1ius dslortii... CaN:r halleroiana RanW1Culue bulbosus... Cal'#IZ hunilis Dorycnium pantaphyltum.. 1;3 Carlina vulgal"is... AnthlilliB montana wontcdon hispidus... Lathyf'UB pzoaunsis..... Al'l'henathel'U'lf liilatius.... Populus alba Fiaurent fgalement dan. ce. relevl. ~ : Cil'sium aoauz" (1, Il), Sanguisol'ba minol' (1,19), COJ"lmilla t.laroia (1,15), Aetragalusl'l'lonBpllt8su1.anUB (11,16), Plantago "..,dia (2,16) 1 Prlmella laciniata (3.16). LasBl'pitiun latifoli"", (3,16). HypoohaBNs l1twulata (16,19) Galiun punilwm (16.8), GZobularia oorodifoli~(..,5) Briea media (9.13), CatananoM OQlill'UlBa (S.13). Equisstum tej.mateja (S.9). Trifolill1l oahrolftucon (8,9) Lat1q(rus latifolius (13.14)'!!!!!L!2i.!. : AntMzoiewn liliago (15). Linun oatharticwm (12). PiCMS hùjl'qbioides (1). SallJia praunsis (1), Knautia arvenei.. (1). StQChyB Nota ( ~), Vicia oroacoa (2). PotBntilla tabernaemontani (2) t Ophi1/s fusciftnl'f%. (5), Sapqnarla ooymoidss (18). P1'lnella gzoandif1.om (16), NliIdicago eativa (21) GeniBta aùl"zoea (5). Polygala vulgaris (9). CentaUl'Ba Jacea (.).Orchis Pllroanrit:blis ( 9).SiUM italioa (13) Dactylis glolllf'rata (14)

89 4 (22.6.II.Q) - A 2 km au SW de Volvent, près du "Grand champ". 5 (22.6.12.Q) - A km à l'w de Volvent, en bordure de la route. 6 (22.6.12.J) - ibid. relevé 5. 7 (22.6.12.M) - ibid. relevé 5. 8 (3.

90 89 4 (22.6.II.Q) - A 2 km au SW de Volvent, près du "Grand champ". 5 ( Q) - A km à l'w de Volvent, en bordure de la route. 6 ( J) - ibid. relevé 5. 7 ( M) - ibid. relevé 5. 8 ( Q) - Route entre Bourdeaux et le Poët Cellard, à 1 km au NW de Bourdeaux. 9 ( M) - ibid. relevé (20.6.2S.J)- Route de Bourdeaux au col de Boutière, près de la combe Landon. II ( M) - A l'e de Saint-Nazaire-le-Désert, Montanegre, pinèdes près du relais de Télévision. 12 ( J) - ibid. plus au SE. 13 (20.6.2S.M)- ibid. relevé (20.6.2S.Q)- ibid. relevé ( I.J)- ibid. relevé ( M) - ibid. relevé ( J) - ibid. relevé ( Q) m à l'w du col du Portail (secteur Volvent). 19 ( M) - ibid. relevé ( J)- A 1,5 km au S de Volvent, en bordure du ruisseau du Lavoir. 21 ( M)- ibid. relevé 20. elles correspondent au faux P~netum MOLINIER 1934 de Provence. Il s'agit de bois de chênes pubescents tellement dégradés que les sols en ont souffert et les espèces colonisatrices telles que le pin sylvestre s'en trouvent avantagées. Ce sont des "prés-bois" assez ouverts où le recouvrement arborescent demeure relativement faible. Le pin sylvestre, dans le domaine du chêne pubescent, affectionne particulièrement les terrains marneux (secteur de Volvent) peut-être, son développement est lié à l'absence de concurrent arborescent sur ces substrats tourmentés. Ces pinèdes dérivent donc pour la plupart d'un Buxo-Qu~eetum typique détruit par l'homme. Les espèces différentielles de la sous-association p~neto~um témoignent du faible recouvrement et de 1 'héliophilie" de ces bois ; ce sont : Ju~p~ eormt~, C..uu,~um tub~o~um, Ge~Ma pilom, Polygala eafeajtm, Phyte.wna OJtb~eufaJte, CaJte.x 6faeea et SttomM ~e.ctm ; CaJte.x 6faeea et' Cill~um tub~o~um semblent même préférer les marnes (variante sur les marnes). Les relevés II et 12 (Volvent) possédant Ont~a ~e.eunda et Mon~~ ~6fo4a évoquent le Goody~o-P~netum BANNES-PUYGIRON 1933 ; ce dernier semble très localisé dans la Drôme et a une signification plus montagnarde (au moins 1000.) ; BANNES-PUYGIRON (1933) le place ainsi dans l'étage du hêtre. Le GoodYeho-P~netum rappelle aussi les pinèdes sylvestres montagnardes mésophiles des Alpes méridionales (PÙw-Buxetum LACOSTE 1967) et des Pyrénées (H{~pa,t.lec-P~ite-twn GRUBER 1978). OZENDA (1966) circonscrit dans la zone externe des Alpes une série montagnarde mésophile du pin sylvestre englobant le Goodye.no-P1n.etum et les autres pinèdes des préalpes. D'autres relevés où FagM ~ylvat{ea est présent (20-21) sont assez riches en Fag~ et pourraient peut-être dériver d'un Buxo-Fagetwn Br.-Bl. et Suspl. 1937, dégradé en pinède sylvestre (800 à 830 m) ce qui aurait favorisé les indicatrices du Buxo-Qu~~on plus héliophiles que celles du Fag~on. 4 - LE Buxo-Qu~cetum p~eto~um variante à LathYJLM 6~6oJr.tnU, (tableau no 4) Localisation des relevés 1 ( M) - 1 km à l'e de Volvent, 500 m au NNE du Clos Vieil.

BUXO-QUERCETUM PINETOSUM variante à LATHYRUS FILIFORMIS Tab leau N 4 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat 1 2 3 80 60 90 20 30 30 N.W N.

91 BUXO-QUERCETUM PINETOSUM variante à LATHYRUS FILIFORMIS Tab leau N 4 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat N.W N.W N Ca3 Ca3 Ca S 800 Ca S 800 Ca S W.NW Ca3 Ca W N.W S.SW Ca3 Ca3 Ca3 Différentielles : Pinus sylvestris Lathyrus filiformis Juniperus communis Hepatica nobilis Genista pilosa Cirsium tuberosum Bromus erectus Polygala calcarea Phyteuma orbiculare Carex flacca Caractéristiques du Buxo-Quercetum et du Buxo-Quercion Buxus sempervirens Cytisus sessilifolius Trifolium rubens Laburnum anagyrofdes Sorbus domestica Hypericum hissopifolium Lathyrus niger Caractéristiques des Quercetalia pubescentis : Quercus pubescens Viburnum lantana Sorbus aria Viola alba subsp. dehuhardtii Coronilla emerus Helleborus foetidus...,... Tanacetum corymbosum Trifolium medium Prunus mahaleb Amelanchier ovalis.. '"..... '".. Melittis melissophyllum Sorbus torminalis Ligustrum vulgare Espèces des Fagetalia Fagus sylvatica Euphorbia dulcis Orthilia secunda 2.1 Espèces des Querco-Fagetea Hieracium murorum Crataegus monogyna Cephalanthera rubra Lonicera xylosteum Acer campestre Digitalis lutea Epipactis atropurpurea Fragaria vesca Epipactis latifolia Viola sylvestris Bromus asper Autres espèces : Brachypodium pinnatum Teucrium chamaedrys Carex halleriana Aphyllantes monspeliensis Lavandula angustifolia ,..... Carex humilis.. Thymus vulgaris Orchis ustuluta Lactuca perennis Ranunculus bulbosus Lathyrus pratensis Figurent également une fois dans ces relevés : Anthericum liliago (6) Rosa canina (2) Festuca rubra (10) Leucanthemum vulgare (2) Vicia cracca (1) Saponaria ocymoides (10) Festuca ovina (3) Doryanium pentaphyllum. (10) Carlina vulgaris (8) Trifolium pratense (1) Genista cinerea (3) Euphorbia cyparissias (2) Silene italica (10) Coronilla minima(io)

91 2 (22.6.13.J) 3 (22.6.13.Q) 4 (22.6.8.J) 5 (22.6.8.M) 6 (22.6.8.Q) 7 (22.6.7.J) 8 (22.6.7.M) 9 (22.6.7.Q) 10 (22.6.3.M) - ibid. relevé 1. - ibid. relevé 1. - 200 m à lie du col du Portail. - ibid. relevé 4.

92 91 2 ( J) 3 ( Q) 4 ( J) 5 ( M) 6 ( Q) 7 ( J) 8 ( M) 9 ( Q) 10 ( M) - ibid. relevé 1. - ibid. relevé m à lie du col du Portail. - ibid. relevé 4. - ibid. relevé m au N du col du Portail. - ibid. relevé 7. - ibid. relevé 7. - Montanegre, au SSW du col du Portail, forêts sur la crête. Dans le secteur de Volvent, mais sur les affleurements de calcaires durs (Ca 3 essentiellement), la pinède du Buxo-Qu~Qetum existe entre 780 et 980 m ; celle-ci, toujours partie intégrante du Buxo-Qu~QeXum, voit cependant sa composition floristique légèrement modifiée par; la présence de LcrthlfJL6 nil-[no!l.m-ù.> et l'absence de C-Uv.;ium tub~o-6um et CaJte.x 6-t'.a.QC1l. qui ne semblent pas tolérer les calcaires durs; c'est la variante calcicole de la sous-association pine.-6otum. Les relevés 7 à 10 voient apparaître le hêtre et sont plus mésophiles. 5 - Le Buxo-Qu~Qetum pube.-6qe.nt-ù.> caltune.to-6um subass, nova (tableau no 5). Holotypus : relevé no 6. Localisation des relevés 1 ( J) - Montagne de Saou, chaînon nord, versant S, en bas du Pas de l'echelette, en bordure de la route forestière. 2 ( J) - ibid. 500 m à l'w du précédent. 3 ( M) - ibid. relevé 1. 4 ( M) - ibid. relevé 2. 5 ( Q) - ibid. relevé 1. 6 ( Q) - ibid. relevé 2. 7 ( Q) Près de la carrière sur la route forestière à l'wnw de l'auberge des Dauphins. 8 ( Q) - Montagne de Saou, à l'w de la Condamine. 9 ( M) - ibid. relevé ( J)- ibid. relevé 7. II ( J) Montagne de Saint Maurice, route forestière à 2 km environ au SSW de la chapelle. 12 ( M) - ibid. relevé II. 13 ( Q) - ibid. relevé II. Sur les grès de Saou et les calcaires à silex de St Maurice, le Buxo-Qu~QeXum peut prendre une forme acidiphile qui rappelle le Qu~on ~obo~-p~~e.br.-bl médioeuropéen et atlantique. Mais si l'on examine le tableau no 5 il est clair que les espèces dominantes sont encore celles des QU~Q~ pube.-6qe.nt-ù.> et du Buxo-Qu~on. Aussi, nous avons été conduits à distinguer une sous-association acidiphile caltune.to-6um du Buxo-Qu~ee.tum dont les différentielles sont surtout des transgressives acidiphiles des Qu~ee.tatia ~obo~-petnae.ae. telles Ve.-6ehamp-6ia n1e.xuom, Te.u~um -6QModonia, Staehy-6 on6..lunal-ù.>, SeJULa.tuR..a. üneto~, Hi~aUwn -6abaudum,... Les relevés 1 à 6 montrent une variante à Qu~eU-6 p~a~e. (Saou) où les indicatrices des chênaies acidiphiles sont bien représentées.

BUXO-QUERCETU/ti PUBESCENTIS CALLUNETOSUN - Tableau N 5 Nlalbo du r,levl Recouvrement (X) Pente (0) Expoaition Altitude (m) Subatrat Diffhentielles Qull'CUB p6tr'asa..... Calluna: VUlgazoi6.

93 BUXO-QUERCETU/ti PUBESCENTIS CALLUNETOSUN - Tableau N 5 Nlalbo du r,levl Recouvrement (X) Pente (0) Expoaition Altitude (m) Subatrat Diffhentielles Qull'CUB p6tr'asa..... Calluna: VUlgazoi6. D6BOht::rtrpBia fl6:cuoba T"uaJ"i14l'l soo1'odonia StaohyB offioinaus.. SsrZ'atuta tinotoria Pulmonaria angustifoua Bi6ra.oi14l'l ~&III Genista germanioa Lusula forsten Castanea 6ativa, Gatill1l 1'OtundifotillTl S S.SW S G G G '.5 3.' 2.1 Caractirhtiguea du Buzo-QuerCBtll'l pubesaentis : CytiBUS sebsuifatius Lablaon&lll' anagy1'oidb8 LoniOftl"a "truboa., Aspa:ragWJ tenuifotiub.,. CaraÜ'rhtiguell du Bu:oo-QueJ'oicm pubeboentib : Ac.r opalus Cotinus ooggygroia. Lathyrus niger Bu:r:us se~ren8 SOl"bus domestioa A06l" mcm8pb88ulantl1l '/rifolilll/!"ubens, LithospeZ't11Um purpureo-aaerulew71 CaractErhtigues des 9wsl"OetaUa pubesaentis : Rubia pbn[p'i?1a QuerocU8 pubfl8cen8.. SOl"bus aria ViburnUll tantana......,.. Nstittis metibsophylhm Coronilta emerus. TanaoBtU'l'l OOI'ymb08um.. CnidiUll sitaelotilltl.,. Polygonatun odol'qtw1l. 'hifotium alpbstre., PI'imwla vsj"is aubap. colunnae Prunus mahaleb. babis turj"ita. BeU6IbDr'UB foetidus. B1JPeJ"ioun montanun. Sorbus torminazis. AMtllanohul" ovatis. Viola alba aubsp. dshnhai'dtii Cotonsastel" nsbrodtmsis... TPifoti1l1l mtidiun. InuZa hirta. Ligus'tl-ttlt vulgazoe RuBOUII aauleatus Cœrpanula ptli'siaifolia. AepleniUIJ onoptbris., ' J ,,, G G G ' 7 90 la 'E '50 G , 560 G 9 70 la, '50 G, Il S S.MW G CaS ' ' 2.3 J NE 870 CaS la, 870 CaS Eaplcee des pagetaua sj(luatioae : PagwJ Bylvatioa N"ottia nidus-avib Nyaetis muratis Euphorobia dulcis IMtioa unifzol'q Sanioula elo'opasa Prunus avill1l Baplcn d.. 9uel'Oo-Pagetea : Bi6roacium muzoo.rzm J'mgazoia V6Isoa Daphn61 ZalO'eola. Cl'ataegwJ monogyna Poo nemoralis P6Istuoa hst81'ophyzla LoniOfl't'a myl.osuujl '" T'iUa ptat1jphyhos. CZinopodillP! vulgan Comus sanguin.a ~~slpl'a:;;~ :::::::::::::: Buphtalmum sauoifolium Aocrr p Zatanoid61s AOBl" oampcr.tn '" CtlphaZanthsra à::lmasoniwii VioZa SyZVBBtriS ~ /htaohypodiull BylvaticWII. Epipacti. Zatifolia. Bicrroaciun pi'bnanthcidss Solidago vil"gaurba B2"omult asp6l" Ribers alpi.n1l1l Ccrphalanthsra rubm... Bcrd61Z'a hsl.itt: Rhamnus oathartica PotcrniZZa micmntha CarrpanuZa merdilln C16matis vitatba Tamus oommunis Liet9l'a ovata , Autrea eaplue : Pinus sylwstris Junip6lZ"UB oalllrjlm;is BI'aDhypodillP! pinnatllp! C.nmiUJl sanguimu1n CfZJ"IJ.tt: humilie Teuo:riwn ohaw:ujdzoys Anthsl"iown lihago a.nibta puoea Centawr6la P610tinata 8l"omuB "NOtUS Loucan_ ""tg""" Cent:auNa triunfcrtti B1JPocht»J"i. maculata Fcrstuoa!'Wbra Rosa Clanina GaliWfl pwnil.y ' :. Viaur.nt 'ade_nt dana cell relevh : Cal"8Z-flaoca (2,10). AnohenathsrUln 6Zatius (13), /ii.6ir'acium pil.osbzl.a <3,9). Psoratsa bitwninosa (5.8). Aphyltantes monspetibnsis (5,8) LavanduZa angustilol.i.a (12). Saponal"ia ocymoides (5). PJzl.Bum l'lodoswii (1), larbrpitiun tatifo.liujl (6). AohiZZu mizlbfouwn (9), T1/eBium dival"icatum (8), CaNz hazzbl'iana (9). JuniP"l"UB phoeniaea (8). GaZiUJl oorl'udaefoziil1l (4), Siùmer itatioa (9). OpJzJlYs araohnites (4), CentaUNIa jaoea (9), 8BSZel"ia caeruzea (II) 1 AZnua oo:rdata (la). Knautia arvelnsis (12)

93 Les relevés 7 à 13 (Saou et St Maurice) forment une variante à Qu~~~ pube6~e~ où les Qu~~etalia pube6~e~ s'affirment mieux et les plantes acidiphiles s'étiolent.

94 93 Les relevés 7 à 13 (Saou et St Maurice) forment une variante à Qu~~~ pube6~e~ où les Qu~~etalia pube6~e~ s'affirment mieux et les plantes acidiphiles s'étiolent. En réalité, il semble que la variante à chêne sessile établisse le passage vers le Ca6~aneo-Qu~~ p~aeae Br.-Bl alors que l'autre sous-unité se rapproche du Buxo Qu~~etum calcicole typique. 6 - LES PEUPLEMENTS DE PIN NOIR D'AUTRICHE (tableau no 6). Localisation des relevés ( J) 2 ( M) 3 ( Q) 4 ( M) 5 ( M) 6 ( Q) 7 ( J) - Montagne de Saint Maurice, 2,3 km au SSW de la chapelle, sur la route forestière. - ibid. - ibid. - Montagne de Saint Maurice à 500 m au Sud du rélevé m au SSW de Volvent. - ibid. - ibid. Sur les marnes grèseuses de St Maurice et les marnes de Volvent, les forestiers ont parfois effectué des reboisements en p~~ ni9~ ; ces derniers évoluent de toute évidence vers un Buxo-Qu~~etum car sous le couvert des pins toutes les essences du Buxo-Qu~n sont actuellement en pleine croissance (Qu.~~~ pu.be6~e~, VibU!Ll1wn la~na, SoJtb~ ajt..la, A~~ opalu.6, A. mo~pe6j.>u.lanwn, le buis. ). Dans le reboisement de Volvent, situé à plus de 900 m, le caractère mésophile est plus accusé comme le montrent Mone6e6 u.niof.ojta, O~h-iL<.a J.>e~unda, A~~ p~noide6, Loni~~ xyfoj.>~ewn,.. LéS différentielles de la sous-association pin~j.>um (sur marnes) ne manquent pas et l'on remarque GeniJ.>m p..lfoj.>a, Cfuiwn wb~oj.>wn, Ju.nip~~ ~ommunij.>, Phy~eu.ma ojtbi~u.lajte et B!tOm~ ~ed~. 7 - LE GROUPEMENT A Ju.nip~~ ~hu.jt..l6~a (tableau no 7). Localisation des relevés ( M) - Montagne 2 ( J) - ibid. 3 ( Q) - ibid. 4 ( Q')- ibid. 5 ( Q")- ibid. de Saou, Porte de Barry, entre 1060 et 1100 m, versant S. Les cinq relevés qui figurent sur le tableau n 7 proviennent tous de la crête formée de calcaires durs qui se détache à l'ouest de la Porte de Barry entre 1000 et 1100 m (secteur de Saou). Le genévrier trouve là une maigre concurrence; c'est une végétation de falaise, adaptée aux fortes déclivités et à un ensoleillement considérable. Malgré la présence de quelques indicatrices des P~o-Ju.nip~~ea RIVAS-MARTINEZ 1964 comme Ju.nip~~ hem..lj.>pha~~a et CotoneaJ.>t~ i~e9ejthi~, il est difficile de rapprocher ce groupement de ceux de l'espagne (RI VAS-MARTINEZ, 1969 : Ju.nip~on thujti6~ae RIVAS-MARTlNEZ 1969) ou de ceux du Ju.nip~on nanae Br.-Bl alpigène ou pyrénéen (BRAUN-BLANQUET 1939, RIVAS-MARTINEZ 1968, GRUBER 1978). Ceux

95 REBOISEMENTS DE PIN NOIR - Tableau N 6 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat,,. o '" o S SSE mg2 mg S 650 mg SSW 570 e NE 950 m N 950 m NE 910 m Espèce arborescente dominante : Pinus nigra Caractéristiques du Buxo-Quercetum et du Buxo-Quercion Cytisus sessilifolius Laburnum anagyroides Acer opalus Buxus sempervirens Acer monspessuzanum Lonicera etrusca II Il II Différentielles : Genista pilosa Pinus sylvestris Cirsium tuberosum Centaurea pectinata Juniperus communis Phyteuma orbiculare Carex humilis Bromus erectus Polygala calcarea II Il Il II 13 II Espèces des Quercetalia pubescentis : Sorbus aria Viburnum Ù1mtana ,.., Quercus pzjjescens Amelanchier ovalis Rubia peregrina Prunus mahaleb ".. He lleborus foetidus Viola alba subsp. dehnhardtii Ligustrum vulgare... " ,.. Cephalanthera longifolia II II 12 Il II II 12 II II II II II II Espèces des Fagetalia sylvaticae : Neottia nidus-avis Moneses uniflora Orthilia secunda...,..,,. Hieracium prenanthoides Pimpinella ma,jor Espèces des Querco-Fagetea Hieracium murorum Epipactis atropurpurea Corylus avellana.. Campanula medium Cephalanthera rubra... Acer platanoides Platanthera bifolia Listera ovata Lonicera xylosteum Acer campestre Limodorum abortivum Cornus sanguinea. Cephalanthera damasonium. Gymnadenia conopea Epipactis latifolia...., '". Digitalis lutea......,.... Rhamnus cathartica Crataegus monogyna Il II II II II Il Il Il 12 II 13 II II Il Il Il Autres espèces T~ucrium chamaedrys Carex halleriana Leucanthemum vulgare Dorycnium pentaphyllum Lavandula angustifolia Brachypodium pinnatum Festuca rubra II II II Figurent également une fois dans ces relevés : Lathyrus pratensis (5), Aristolcchia rotunda (1), Centaurea triumfetii (2), Rosa canina (2), Aphyllantes monspeliensis (2), Poa bulbosa 53), Galium pumilum (4), Galium aparine (4), Campanula rotundifolia (5), Astragalus monspessulanus(5), Leontodon hispidus (5), Vicia cracca (5),Lotus corniculatus (5), Sanguisorba minor (7), Valeriana montana (7), Laserpitium gallicum (7), Anthericum liliago (7), Anthyllis montana (7).

GROUPEMENT A,TUNIPERU8 TliURIFERA - Tableau N 7 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat 1 60 40 S 1060 CaO 2 60 50 S 1060 CaO 3 50 40 S 1080 CaO 4 70 40 S 1090

96 GROUPEMENT A,TUNIPERU8 TliURIFERA - Tableau N 7 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat S 1060 CaO S 1060 CaO S 1080 CaO S 1090 CaO S 1100 CaO Espèces des Pino-Juniperetea et différentielles : JW1iperus thurifera Juniperus hemiephaerica Cotoneaster integerrimus Juniperus phoenicea Il Il Espèces du Buxo-Quercion Cytisus sessilifolius Acer monspessulanum Espèces des Quercetalia pubescentis : Quercus pubescens Sorbus aria Amelanchier ovaus Arabis turrita HeUeborus foetidus Viola alba subsp. dehnhardtii Hypericum montanum Polygonatum odoratum Trifolium medium Il 22 Il 23 Il ~8p~ces des Fagetalia sylvaticae : Fagus sylvatica Calamintha grandiflora Espèces des Quereo-Fagetea Fragaria Vesca Daphne laureola Poa 1'IemoraUs Geum urbanum Clinopodium vulgare Geranium robertianum Rhamnus cathartica Crataegus monogyna Acer platanoides Autres espèces : ThaUctrum minus Silene itauca Teucrium chamaedrys Rosa canina Bromus erectus Avenochloa pubescens Lactuca perennis Pinus sylvestris Saponaria ocymoides Thymus vulgar1:s Lavandula angustifoua Laserp1: tium siler Laserpitium gallicum Brachypodium pinnatum Poa pratensis Helianthemum hirtum GaUum mouugo II Il Il

GROUPEMENT A JUNIPERUS PHOENICEA Tableau N 8 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat 1 30 60 S 430 Ca 2 40 65 S 450 Ca Espèces des Quercetea izicis Juniperus

97 GROUPEMENT A JUNIPERUS PHOENICEA Tableau N 8 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat S 430 Ca S 450 Ca Espèces des Quercetea izicis Juniperus phoenicea Rubia peregrina Pistacia terebinthus Teucriwn é1fu;rmaeià>ys Euphorbia characias PhiZZyrea media Espèces des Ononido-Rosmarinetea HeZich~yswn stoechas Fwnana ericoides Sedum sediforme LavanduZa angustifozia HeZianthemum apenninum Stipa pennata Teucriwn poliwn subsp. aureum Thymus vuzgaris Ruta angustifozia Espèces des QuercetaZia pubescentis : Buxus sempervirens AmeZanchier ovazis Cotinus coggygria 13 Prunus mahazeb 12 Rhamnus saxatizis 13 Acer monspessuzanum... Il Arabis tu!'rita... Autres espèces GaZium corrudaefozium Laserpitium gazzicum BupZeurwn fazcatum Carex humi lis SesZeria caeruzea AsperuZa cynanchica Stachys recta SeseZi montanum KoeZeria vazzesiana

97 de Corse (GAMISANS 1975 et GAMISANS et GRUBER 1979) sont certainement équivalents par leur position altitudinale supraméditerranéenne et montagnarde mais ne se localisent pas aux crêtes (peut-être

98 97 de Corse (GAMISANS 1975 et GAMISANS et GRUBER 1979) sont certainement équivalents par leur position altitudinale supraméditerranéenne et montagnarde mais ne se localisent pas aux crêtes (peut-être le climat de la Drôme n'est-il pas assez méditerranéen?). Remarquons la dominance significative du cortège des Qu~cetatia pube6ce~ et, de par son écologie particulière (crête, forte déclivité, faible recouvrement, exposition sud), il serait peut-être possible de distinguer un Buxo-Qu~etum junip~et04um th~6~e dont les différentielles seraient les espèces des Pino-Junip~etea. OZENDA (1966) pense que les peuplements de Junip~U4 th~6~a des Alpes du sud seraient un simple groupement rupicole caractéristique de la chênaie subméditerranéenne surtout dans son niveau inférieur. Nous arrivons à une conclusion similaire, mais dans la Drôme le groupement atteint largement l'horizon supérieur de l'étage supraméditerranéen. 8 - LE GROUPEMENT A Junip~U4 phoenicea (tableau n 8) Localisation des relevés 1 ( M) A 1 km à l'e du village de Saou, falaise calcaire. 2 ( Q) - ibid. pho~ea, Localisé dans le secteur de Saou sur des calcaires durs, un groupement à Junip~ très morcelé, orne quelques corniches vers 450 m à la sortie de l'étroit défilé du massif. Son intérêt floristique et phytosociologique est indéniable car il représente le groupement le plus thermophile de la région, évoquant les Qu~etea ~~ (on trouve également Stipa pennata près de là). La situation sur des falaises ou corniches calcaires grillées par le soleil, rappelle certains groupements à Junip~ pho~ea du massif de l'etoile (près de Marseille), de la Ste Baume ou d'autres massifs calcaires provençaux. De plus, c'est la seule végétation, dans les divers secteurs étudiés,où les caractéristiques des Qu~etea~ contrebalancent celle des Qu~cetatia pube6c~. 9 - LES BOIS-MIXTES (tableau no 9). Localisation des relevés 1 ( J) 2 ( Q) 3 ( J) 4 (21.6.I.M) 5 (21.6.I.J) 6 (21.6.I.Q) - Montagne de Saint Maurice, Ravin de Saleras, au bout du chemin. - ibid. - Même Ravin, 800 m au SSW du relevé 1. - Forêt de Saou, à 300 m à l'w de l'auberge des Dauphins. - ibid. - ibid. Ce sont des groupements de fond de vallon qui paraissent occuper la place écologique et phytosociologique de certaines forêts du F~o-Ca4p~on TUXEN 1957; mais seuls, FltaxinU4 exceiaio!t, Ca4pinU4 betul.u..6 et Campan.uta :tjtache.-uu.m rappellent cette alliance ; les espèces des Fag~a y demeurent cependant peu fréquentes alors que ces bois se montrent riches en espèces du Buxo-Qu~cion. et des Qu~cetatia pube6ce~, unités auxquelles il faut les rapporter. Deux faciès sont évidents

CORYLAIES ET CHARMAIES A BUIS - Tableau N 9 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Alti tude (m) Substrat 1 2 100 1::>0 20 15 MW MW 570 570 e2 e2 3 4 5 6 90 100 90 100 40 10 5 10 V!

99 CORYLAIES ET CHARMAIES A BUIS - Tableau N 9 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Alti tude (m) Substrat ::> MW MW e2 e V! SV! SI, S Ca6 Ac5 Ac5 Ac5 Espèces du Buxo-Quercion Buxus sempervirens Acer "palus Laburnum anagyroides Lonioera etrusoa Cytisus sessilifolius Acer monspessulanzw, Rhamnus saxatilis Lathyrus niger Il 22 Il II Espèces des Quercetalia pubescentis : Quercus pubescens Coronilla emerus Rubio peregrina Tanacetum corymbosum Arabis turr,:ta Viola alba subsp. dehnhardtii RUSCUB aculeatu.s Viburnum lantana Sorbus aria Primula veria subsp. colwnnae Helleborus foetidus Ligustrum vulgare Hypericum montanum Prunus mahalgb COPYLUB mas Amelanchier ovalis Polygonatum odoratum Trifolium medium Il Il II Espèces des Fagetalia sylvaticae : Fra:x:inus excelsior Fagus sylvatica Carpinus betulus Melica uniflora Lilium martagon Myce lis muralia Cardamine impatiens Neottia nidua-a:vis Moehringia zrineruia Il II Il II Espèces des ~gz'ë(j*fàfletêa Corylua avellana Hedera heli::: Daphne laureola Geum urbanum FragaPia VeSCQ Acer campestre Digitalis lutea Poa nemoy'azis Clematia vitalba Brachypodium aylvaticum Quercua petraea Rhamnua alpina Crataegua monogyna Rhamnua cathartica Primula vulgaria Campanula trachelium PY'wzus sp'inosa EvonymuB europaeus Clinopodium vulgare Lonicera xyloateum Geranium robertianum Ribea alpinvjn Viola aylveatria Vicia Bep ium Tilia platyphylloa Ajugaa reptana Euphorbia amygdaloidea Cornus sanguinea SolidGgo virgaurea Polypodium vulgare II II Il II II Il 12 II Il 12 II Il Il 13 Il Il 23 Autres espèces : Gercmiwn pu.."'purewn Juniperu8 communia Callum cm arine Arrhenaiherwn ~ ZatiuB Ranunculua bulboaua Leucanthemum vulgare Brachypodium pinnatum Lathyrus pratenaia FestUfla rujypq S{Zene itazica Si!ene nutans DaatyZia glcmeruta LI 22 Il 13!.2

CASTANEO-QUERCETUM PETRAEAE - Tableau N 10 - Numéro du relevé Recouvrement on Pente (0) Expositian Altitude (m) Substrat 1 2 90 80 10 2 Sind. 800 680 Ca4 GS 3 90 o ind.

100 CASTANEO-QUERCETUM PETRAEAE - Tableau N 10 - Numéro du relevé Recouvrement on Pente (0) Expositian Altitude (m) Substrat Sind Ca4 GS 3 90 o ind. 680 GS E 700 G o ind. 690 G S 750 ca S 880 Ca S 800 Ca4 Caractéristiques de l'association et du Quepoion l'6bol'i--petraeae Quel'aUB petraea Castanea sativa Teucrium scorodonia Lathyrus montanus Cenista germanica Hiel'acium sabaudwn Caractéristiques et différentielles des Quel'cetalia 'l'obol'i:petroeae CaZluna vulgaris Luzula fot'steri Deschc:unpsia flexuosa POPUlU8 tremuta Pulmonaria angustifolia Pteridium aquitinwn Galiwn T'otundifoZium Cytisus scopal'iub Potentilla el'ec.ta Vel'onica officinalis Stachys officina'lis Be tula pendula Espèces des FQf{lZtaZia 8ylvaticae : Fagus sylvatiaa Salvia glutinosa Fl'azinus exeezsioro Abies alba Nepttoa nidus-avis MyceZis rmœalis RanunculuB nenvl'osub BaZix cap1"eal PI'UnUB av'l-um 2.2 Espèces des QueraetaZia pubesoentis : QuerCUB puhebcens Rubia peregrina Vibu.rnum Zantana Lonicera.e trubca Polygonatum odoratum He lleborus foetidus Acer opazus MeUttis mûissophyllum Borbus aj'ia Amelanc"hier ovazis Caractéristiques des ({uerco-fagetea : Crataegus monogyna. Hieracium rrrurorum. Poa nemorazis,. Vicia sepium. Festuca heterophylla COpYZus avellana. Fragaria Vesca. Viola syzvestrib. Loniaera xyzosteum. Brachypodiz,gn ByZvaticum. SoZidago virgaurea. Cephalcmthera rubra. CephaZanthera damasonium. DigitaZis Zutea. Tilia platyphyllos. Pl'un.us spinosa..... LilT/tfdoI'U17l abortivum. Lapsana cotrrltlunis. PotentiZZa micrantha Epipactis ZatifoUa Sorbus moufjeotii Epipactis atropwopû:l'ea. Campanula mediu17l Veronica Chanr:ledrYB 2.3 : Autres espèces : Jun.iperus commun.is Pinus sylvestl'is Rubus ap. Bromus erectus Ho laus Zanatus Braehypodiwn pinnatum Anthericum ZiZiago Carex [tacca Ranun.cuZu8 buzbo8us Arrhenathel'WTl e ZatiuB GeniBta' pi loba An thoxanthum odoratum Teucl'ium ohamaedryb Rosa sp. FeBtuca rubra Figurent également une fois dans ces relevés : Lavandula angustifoua (6) Lathyl'uS latifouus (7) Hypericum pel'fol'atum (8) Polygala vulgapis (8) Sedum anopetalum (1) Achillea mihefouum (1) Trisetum!lavescen8 (1) Rosa oanina (2) Carex halleriana (6) Sangui80rba minor (6) Lewanthemum vulgare(6).rumex aceto8a (5)

101 - un à COltlflU6 avellana. - un à CMp-<-nU6 betu1.u6 coudraie (1-3), sur calcaire. charmaie (4-6), sur des alluvions marno-calcaires. 100 OZENDA (1966) signale que la forêt de Saou peut-être considéré~ comme une des limites pour la série du chêne sessiliflore (collinéen mésophile). Ce chêne et son compagnon le charme y sont effectivement tous deux présents mais dans un ensemble déjà nettement teinté par les espèces des Quencetalia pub~e~. Ces bois-mixtes, surtout le faciès à charme, peuvent donc être interprétés comme un stade intermédiaire entre un Buxo-Quenc~um pube6e~ eallun~~um à tendance mixte avec QuencU6 p~ea et des groupements -de fructicées. B - LES GROUPEMENTS DES QUeJr..e~ ItOboJt.<.-pe:tJtaeae TUxen 1937 Deux ensembles peuvent être rattachés à cet ordre que nous considérons à la suite de BOLOS (1973) comme inclus dans les Quenco-Fa9~ea. Ce sont d'une part des chênaies à QuencU6 p~ea. dominant qui peuvent être rapportées au C~taneo-Quenc~ump~eae Br.-BI.1950, d'autre part des hêtraies qui appartiennent à une association nouvelle, le TeueJt.<.o-Fa9~ ~ Iflvatieae. 1 - C~taneo-Quenc~ pe:tjtaeae Br.-BI (tableau no 10). Localisation des relevés 1 ( Q) - Montagne de Saint Maurice, à 1,9 km au SSW de la Chapelle, au bord de la route forestière. 2 ( M) - Secteur de Bourdeaux, à 300 m au NW du Col de Boutière. 3 ( J) - ibid. 4 ( J) - Secteur de Bourdeaux, chemin des Magnats, à 600 m au SSE des fermes. 5 ( M) - ibid. 6 (20.6.II.J) - Montagne de Saint Maurice, à 2,2 km au SSW de la Chapelle, au bord de la route forestière. 7 ( J) -ibid. relevé 1. 8 ( M) - ibid. relevé 1. Ces chênaies ont été notées sur des pentes relativement faibles (0 à 10 ) expositions sud ou est, entre 680 et 820 m d'altitude sur des calcaires à silex ou des grès. à des QUeJr..eU6 pe:tjtaea y constitue souvent l'espèce arborescente dominante mais QuencU6 pube6e~ (et probablement des hybrides avec le précédent) et C~tanea ~a1iva jouent également un rôle non négligeable dans la strate arborescente, de même, parfois, que FagU6 ~lflvat.<.ea. La dominance du cortège des QUeJr..e~ ltobojt.<.-petnaeae vis-à-vis de ceux des Fa 9~ et QUeJr..e~apube6ee~ amène à inclure ce groupement dans le premier ordre nommé, à l'intérieur duquel il peut être rapporté au C~~aneo-QueJr..e~umpetnaeae décrit par BRAUN-BLAN QUET (1950). Les relevés ont été classés en fonction du nombre croissant d'espèces des Quence ~a pube~e~. Cela met en évidence la transition que l'on peut souvent observer vers des groupements de cet ordre, en particulier vers le Buxo-Quenc~wm eallun~o~um décrit ci-dessus.

102 TEIIr.r?JO SCORO{)ONJAt,'-PAGt.'TIIM Tableau N Il NunEro do rehve, 1 1, Il " " Recouvrement (X) Pente ( S S S Expoaition N." NE N N 5 S, SV 5 N N W W w \.!.NW 5 E Altitude (m) "" 650 "" "" Substrat C3 C3 C12 C C C C C3 Cl C3 04 C4 C4 C5 05 C5 C5 C5 C1 " Caractol!riatiquu d. l'alsociation, Fagus sylvatica : ,2 4.5 Salv1:a,glutinosa 2.3 Caucdristique!l du Queroeion l"obori- pe troaeae, Teuel"Ïurl eeorodonia. Castanea satfva ),) 2.3 Lathyrus monta1'lus... Ge1'liSM ge~anfea... Hieraeium sabaudurl..., " difunntiellu dei Q14emetaUa robori:retraeae LUllula forosteri Desohampsia flerl.loea , Pteridium Ilqui linl4/! CauctêTistiques Quel"CL18 petrool2a 2.3. CaUuna vlûgari.e Veronioa offioil1alis.. Populus tjoemul.a CytisJ,j8 seopariue... Pu'lmonari.a angustifolia 2.2 Genista tinetoroia... Holous m::juis PotentilZa ereota... Espikel du LuauZ.o-Faqel1ion, LUllula nivea LWlula syzvertioa GaUum rootundifoziurl 3.2 hpi!~:~t~~af~~:":~t~~.:~!:~:.:a su:vatio:e, 1:2 2:2 SaniauZa Buropaea... Froaxinus e:cee leioro Ranl8loulue nemorobj,j8 Pnnanthes purpurea Abies azba GaUum arietatll1l 2,2 F'l-unue avizm MyoeUa muraua EpiZobiWII I7IOI'Itanll1l NeUoa uniflora. Phytell1la epioatwii Euphol'bia duzoie SaUx capraea Ol'thiUa secunda PyrooZa minol' Li l illll mal'tagon Dl'yopte1'ia fi U:r-mas Moehringia tl'inerovia Myoaotia ayzvatica. T=U8 baacata Rl.Ibus hirtwl Rosa al"ve1'lsis Cil'Caea lutetiana... Elpilcu des Que1'(!etaZia pubeacbntia, Sol"bua ana CoroOl1iHa emel'l4a J.3 Acero opazus Que1'(!US pubeaeens 2.3 HeHebol'L18 foetidus TCUlaeet'l4ll coroymboauii... ' ViburnU'll lantana PrimuZa veria lubsp. oozwmae Ruhia peroegroina PoZygonatum odoroatlltl 2.3 COl'nue mas H1IPerioum montanlltl Burus se"t'eml"e1'ls VioZa azbci subsp. dehnhardtii. TrifoU'I4Il azpestn Cytisua sesaizifozius LabIa'J1'141l anagyrooides ItIeZittie mbzissophyhuil Al"aOis tum'"ita Lathy1"U8 ltigbro... AmeZanohisl' ovalis... Rhus eotinus Acel" nt:::il1bpb:bsuzanl#l1 CoZutea Œ'boreseens CaractEristiques de. Q'uerco-Faqetea, Hiel"aciWII liiul"ql"um 1,1 1, , ,1 Poo nemoraus J.2 1, VioZa syzvestris 1,2 1,1 1,2 Vicia sepillll 1, ,2 FragaPia vesea.... J.2 1,2 1,1 Solidago l>ïl"gauzoea... 1,1 1,1 1,1 Pl'illlul.a vulgœois.. J.2 1,1 Hsdera helix 1, ,3 FBBtICa hetel"ophyua 1,2 1,2 2.3 BPachllPodiUll eyztlaticwii 1, ,2 Ajl.4fla l"bptans Crataegue 1rlOI1C{/lI'1a Vsrooniea cham'jedroys 2.3 Lcnicera ryzobteum 1,2 1,1 Daphne ZaUl"eoZa... Epipactie ZatifoZia 1,2 CZinopodium vuzgare... Acer cœrpeatre Digitalis Zutea 1,1 Cepha.Zanthel'Q l'ubl"a CZsfl'r:ltis vitazba 1,3 CarlPœ'luZa tracheli'l4ll 1,2 Hif/1'aCium pl'fmanthoides na aquifouum 1,2 CephaZantheroa damasoniwii GiJNnium z>obf/l'tianum PoZlIPodium vulgare TiZia pzatllphylzos... 1,3 GeU'71 Ul"banum Bromus abpero LiBtel'a Otlata EucmylllU8 europaewa... Caropinus btltuzue Ribea azpi1'l'l4ll Elq)horbia at'if/gdazoides PZatanthel'a bifozia AutTeS esp~ces, Jl4lipe1"U8 o07lnunie... 1,1 1,2 1,2 2.3 PinlW8 8I/Zt1estl"is Ant}Qranthum odorat'l4ll 1, ,1 8l'achllPodillll pinnatr.ll 'tlstuca l"ubroa 2.3 1,1 BoZcus lanatus 1,2 1.' Al"rhenathsror.ll1.latius 1,2 TrifoZillll pl'atbnee ,3 'rilurent 'aale_nt dana ou relevea, ~, JasiOM III01Itana (16.18), Teucl'iUll ChanaBdrYB 0.2). Bl'ClII'Ius eroectl48 (). GBnista pilosa (6). BPiaa media (2.8). Lathl/:t'U8 pl'at81'lsis (5,10). Saxifraga granulata (8.13). AfVII itazicu'll (14,15) Une foîl, tri(ou,vn oohl'olncol1 (16) sam. itauoa 0). Glrl"aniUll sculguineum (2). GaZiUll pllllihm (5). MeZampy1'llll nemoz>osum (5). Poa troiviazis (8). Plantago media (10) RanuncuZus (Ull'is (12). PopuZus nigra (14). Viola OdoNta (19)

102 Les relevés 6 à B, d'ailleurs effectués sur calcaire illustrent bien cela. Ces chênaies relaient parfois vers le bas les hêtraies acidiphiles therm~philes du Teu~o-Fagen@.

103 102 Les relevés 6 à B, d'ailleurs effectués sur calcaire illustrent bien cela. Ces chênaies relaient parfois vers le bas les hêtraies acidiphiles therm~philes du Teu~o-Fagen@. Les relevés 2 et 3 où figurent Fag~ ~yivatica et Saiv~a giutino~a en attestent. Le C~taneo-Qu~eetum correspond aux chênaies les plus acidiphiles de la région étudiée. Il n'y occupe cependant pas de très grandes surfaces (Bourdeaux et St Maurice). 2 - Teu~o ~eonodo~e-fagetum GAMISANS ET GRUBER assoc. nova (tableau no Il. Holotypus : relevé no 19). Localisation des relevés 1 ( M) - Montagne de Saou, chainon, versant S, sous le rocher de la Grange au bord de la route forestière. 2 ( M) - ibid., 600 m au SE. 3 ( Q) - ibid. relevé 2. 4 ( M) - Montagne de Saou, chaînon S, versant N, route forestière, lacets des clos. 5 ( J) - ibid. relevé 4. 6 ( J) - A 900 m à l'e du relevé 4. 7 ( Q) - ibid. relevé 6. B ( M) - Secteur de Bourdeaux, 500 m au N du col de Boutière, sur la route de Bourdeaux. 9 ( J) - ibid. relevé B. 10 ( Q)- ibid. relevé B. II ( M)- 200 m au S du relevé B. 12 ( J)- ibid. relevé II. 13 ( Q)- ibid. relevé II. 14 ( J)- A 100 m au SW du col de Boutière. 15 ( Q)- ibid. relevé ( M)- A 600 m au SSE du col de Boutière. 17 ( J)- ibid. relevé 16. lb ( Q)- ibid. relevé ( Q)- Chemin du col de Boutière aux Magnats à 600 m au SSE du ha~eau. Ces hêtraies sont relativement peu alticoles (520 à B50 m) installées toujours sur des grès, à des expoditions nord ou ouest à basse altitude, parfois sud à des altitudes plus élevées. Fag~ ~yivatica est presque toujours dominant dans la strate arborescente mais C~tanea ~ativa, Quene~ petnaea, Pop~ tnemuia et Fnax~n~ exe~~on y sont souvent présents. Dans certains secteurs (Bourdeaux, relevés 16 à 18) p~~ ~yiv~~ y prend également une place non négligeable. Ces hêtraies doivent inconstestablement être rapportées aux Quene~ nobo~petnaeae étant donné la dominance de ce cortège. Dans la région considérée, Saiv~ gi~no~a a nettement son optimum de présence dans ce groupement qu'il peut donc caractériser (avec Fag~ ~yivatiea espèce transgressive des Fag~a) et permettre de l'élever au rang d'association. Les relevés 4 à 7, moins riches en Qu~e~a nobo~ et bien pourvus en espèces des Quene~a pub~e~ et Fagetaiia assurent la transition vers le Buxo-Fagetum. Le Teu~o-Fagetum est à rapprocher de l' I~~-Fagetum Br.-Bl décrit au pays Basque, mais floristiquement, il manque Iiex aq~6o~ et diverses espèces atlantiques

BUXO-FAGETUM - Tableau N 12 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat 1 90 35 N 860 G3 2 70 50 N.

104 BUXO-FAGETUM - Tableau N 12 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) Substrat N 860 G N.NE 860 G N 860 G N 870 G N 8S0 G W 1180 El N 1180 El N 1160 El N 1160 El la N 950 M6 Il N 950 M N 730 M N 550 G N 550 G N 550 G3 Caractéristiques du Buxo-Fagetum : Fagus sylvatioa... Cephalanthera damaaonium. Neottia nidus-avia... Saniaula ew"opaea.... CephaLanthel'a rubru "Différentielles : Sesleria aaerula Lasexrpitium latifolium Galium pumilwn Gentiana l.utea Pimpinella major Espèces du Buxo-Quel'aion Aaer opalus. '". CytiSU8 sessizifolius... Buxus sempervirens.... Lahurnum anagyroides.... Espèces des QUBzooataUa pubeacentib : Vibur>nunl Zantana 1 1 Sorbus aria Quel'Cus pubesoens 1 1 Tanacetum oorymbosum... COl'onilla emeru8. Amelanahier ovalia Cotone<l8ter nebrodensia Helleborus foetidub '".. Primula veris silbsp. oolumnaè.. Po l.ygonatum odoratwn. Melittis melissophyllum... Rubia peregrina.. Cornus mas.. Viola alba subsp. delmhardtii.. Arabis tul"rita,... Hyperioum montanum Prunus mahaleb. Espèces du Pagion et des Fagetalia : Abies alba Phyteuma spioatum Prenanthes purpurea LU8ula sylvatiaa RanunouZus nemol'osus Orthi Zia secund::t GaZium cœistatum Frœ:cinus exoelsior Myoe lis murazia Salvia gzutinosa Prunus avium Adenoatyles glabm Festuoa gigantea Asperula odorata MerouriaZis perennia Lathyrus vernus Myosotis B'IIITJasioa Pyro la minor Espèces des Quei>do';'Pagetea Hieraaium murorul7l Solidago virgaurea Poa nemorazis Lonioem xy Zoateum Hepatioo nobilia Epipaotis latifozia Daphne laureol.a FragaPia vesoa Crataegu8 monogyna Cor~}u8 avezlana Viola syl.veatpis Ribes al.pinum PrimuZa vu19a.ris Aoer campestre Hedera hel.ix Digital.ia Zutea Geranium robertianum Clematia vitalba Braohypodium sylvatiou!tl Vioia 8epium Festuoa.heterophyLZa Ccurrpanul.a troohezium TiZia platyphyllos Aquilegia vuzga.ris Ilex aquifolium Bromus aaper Rhamnus alpina Epipactis atropurpurea Malus sylvestris 2.3 t LI Autres espèces : Genista pil.osa. Branhypodium pinnatum.. Festuca 1'Ubra. Teuo'L'Ùm ohamaedrys... Campanula grex rotundifolia.. ~ Cirsium tube'l'os1n Phyteuma arbioulare Pinu8 sylvestris Si lene Vu 19aris Bromus B'L'eotu.s LathyPUB pratensis J.2 Pigurent également une fois dans ces relevés Leucanthemwn vutgare (2) Juniperus communis (10) Er1:Jsimwn grandifl-orum (2) Arl'henather18nelatiuB (3) Arabis hir8uta (8) Sitene nutan8 (1) Laserpiti.wn ailer (2)

104 alors qu'une légère influence floristique méditerranéenne s'y manifeste. Le contexte, en particulier au niveau des groupements de dégradation, est également différent.

105 104 alors qu'une légère influence floristique méditerranéenne s'y manifeste. Le contexte, en particulier au niveau des groupements de dégradation, est également différent. Le Teu~-Fagetum doit donc être considéré comme une association particulière (pour l'instant) au secteur de la Drôme où les influences floristiques et climatiques atlantiques et méditerranéennes atteignent leur limite et sont relayées par des influences climatiques plus continentales et un cotège floristique à teinte médio-européenne dominante. Sur le terrain, le Teuc~-Fagetum constitue souvent la frange inférieure des ~êtraies acidiphiles et assure la transition entre les hêtraies du Luzuto-Fagenion et les chênaies acidiphiles, en particulier celles du C~taneo-Qu~etum p~eae. Il10ccupe ainsi, au sein des Qu~etalia ~bo4i, une place équivalente à celle du Buxo-Fagetum qui assure, lui, la liaison entre les groupements des Cephatanth~-Fagenionet Q:_ceJtc.e.t.a.U.a pub e.6 c.eyl-ü6 C - LES GROUPEMENTS DES Fagetatia Quatre ensembles floristiques ont pu être distingués 1 - Le Buxo-Fagetum Br.-Bl. & Suspl (tableau no 12). Localisation des relevés ( M) 2 (20.6.I.J) 3 (20.6.I.Q) 4 ( Q') 5 ( Q) 6 ( M) M) 80.7.I.Q) 9 (3.7.1.M) M) II M) 12 ( M) 13 ( Q) - Montagne de Saint Maurice 50 m au N de la chapelle. - ibid. relevé 1. - ibid. relevé 1. - ibid. relevé m à l'w de la chapelle de St Maurice. - Montagne de Couspeau, 700 m au SSW du col de la Chaudière. - ibid. relevé 6. - Couspeau, 500 m au S du col de la Chaudière. - ibid. relevé 8. - Montagne de Couspeau, 200 m au SSW du col du Gourdon (Champ-Rond). - ibid. relevé 10. Au NNE de Saint-Nazaire-le-Désert, le Petit Ubac, partie SE. - Montagne de Saou, chaînon Sud, versant N, 700 m au SSW de l'auberge des Dauphins, aubord de la route forestière. 14 ( J) - ibid. relevé ( M) - ibid. relevé 13. Il est évident, surtout pour les relevés 10 à rapportées au Buxo-Fagetum Br.-Bl. & Supl , que ces hêtraies peuvent être Si l'on considère l'ensemble des espèces particulièrement significatives de ce groupement,il est notable que la moitié d'entre elles, environ, appartient aux QueJtc.etatia pube./.>c.eyl-ü6 et l'autre moitié aux Fage.taUa J.>ljlva:t<.c.ae. Le problème est de savoir auquel de ces deux ordres se référer. A ce sujet, les points de vue sont pour le moins divers.. BûLOS (1973), RIVAS-MARTlNEZ (1973) et plus récemment encore S. MULLER (1977), reconnaissent le Buxo-Fagetum comme association autonome et l'incluent dans le CephalantheJto-Fagenion. Il est certain que les autres associations, surtout médio-européennes, incluses dans cette sous-alliance (telles que le Cakic.i-Faget&m Moor 1945 = Cephaian-

theno-fagetum Oberdorfer 1957 et le SC61er~u-Faget~~Moor 1952) 105 offrent un cortège plus riche en espèces des Fagetalia qu'en caractéristiques des Qu~eetalia pubc6ee~.

106 theno-fagetum Oberdorfer 1957 et le SC61er~u-Faget~~Moor 1952) 105 offrent un cortège plus riche en espèces des Fagetalia qu'en caractéristiques des Qu~eetalia pubc6ee~. Toutefois, les principales différentielles du Buxo-Fagetwn y figurent, au moins localement. Selon MOOR (1972: 43) on peut en effet y noter, entre autres, des faciès à Suxux J.> emp~v.<ae.n6, 011.1j TaxU!.> baec.a;ta. De même, les espèces choisies pour caractériser le Buxo-Fagetwn figurent aussi dans ces groupements médio-européens. Ainsi les différences essentielles entre ces deux ensembles résident surtout dans l'importance différente des cortèges des Fag~a et des Quenc~a pubc6ee~. Cette dernière remarque permet de mieux comprendre le point de vue que BRAUN BLANQUET a exprimé en 1970 : cet auteur ne reconnaît plus le Buxo-Fagetwn comme une association particulière et considère que certains relevés peuvent être inclus dans le Buxo-Qu~eetwn PUbC6 ee~ (sous-ass. 6agetoJ.>wn Br.-BI. 1970) tandis que d'autres sont rapportés au Fagetwn gattieum où ils constituent une sous-association buxetoj.>wn Br.-BI A l'opposé de ce point de vue, BARBERO et QUEZEL (1975), en reconnaissant le Buxo Fagetunl comme une bonne association, ont cru nécessaire de créer une alliance nouvelle, le Buxo- Fago-Ab~~on regroupant (dans le Buxo-Fagetum) les hêtraies et sapinières thermophiles proches de la Méditerranée où le cortège des Qu~eeta~ pubc6ee~ apparaît important. La création de cette unité incluse dans les Qu~e~ pubc6ee~ permet évidemment de caser tous les groupements de transition entre Qu~e~ pubc6ee~ (dominants) et Fag~ que ces groupements soient dominés par FagU!.> (Buxo-Fagetumlou Ab~C6. Elle offre toutefois à notre avis deux inconvénients :. 1- si on l'applique rigoureusement, on ne peut pas y inclure les relevés où dominent (très légèrement) les espèces des Fag~ et si on inclue malgré tout ces relevés, on masque la mosaique, réelle, que constituent ces groupements de transition. 2 - elle n'est floristiquement définie par aucune espèce vraiment caractéristique. En somme BARBERO et QUEZEL n'ont fait que reprendre la po:3ition que BRAUN-BLANQUET avait soutenue en 1952 en incluant le Buxo-Fagetwn dans les Qu~e~a-pubC6e~, à cette différence près qu'ils ont élevé ce Buxo-Fagetum au rang d'alliance, alliance qui à notre avis ne se distingue du Buxo-Qu~~on pubc6ee~ que par les différentielles des Fag~. La seule chose certaine, en définitive est que le Buxo-Fagetwn est un groupement de transition entre les Qu~e~ pubc6een~~ et les Fag~ J.>ylvatieae. A notre avis il peut tout aussi logiquement être intégré soit au Cephaeanth~o-Fage~onen tant qu'association la plus riche en espèces des Quenc~ pubc6ee~, soit au Buxo-Qu~~on en tant que groupement le plus teinté de Fag~ J.>ylva.:üc.ae. En toute objectivité, il est difficile de trancher et le point de vue exprimé par BRAUN-BLANQUET en 1970 est peut-être après tout le plus sage. Les relevés de Drôme n'apportent dans ce domaine aucun argument supplémentaire; pris individuellement, certains sont un peu plus riches en espèces des Qu~ee.taLUt pu.bc6ee~, d'autres en taxons des Fag~. Par contre, deux ensembles apparaissent, l'un où BuxU!.> J.>emp~v.<AenJ.> domine en sousbois, l'autre d'où il est absent et où SC61en~a ea~ulea joue un rôle important. Dans le premier cas il s'agit d'un Buxn-Fage~wn typique à buis que l'on peut qualifier de buxetoj.>wn (relevés 10 à 15), dans le deuxième cas d'une sous-association J.>C61~etoJ.>wn

LUZULO NIVEAE-FAGETUM - Tableau N 13 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) 1 2 100 100 15 45 N N 750 750 3 " 5 6 90 10u 100 100 15 10 la 10 N N N N 700 800 930 930 7 8

107 LUZULO NIVEAE-FAGETUM - Tableau N 13 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) Exposition Altitude (m) N N " u la 10 N N N N N N N 1030 la N N N If N la If N N 1040 Caractéristiques de l'association et du Luzulo-Fagenion Luzula nivea Luzula Bylvatica Vacciniwn my1"tillub Galiwn 1"Otundifoliun Différentielles : Deschampsia flexuosa LathyI'us montanus Luzula foi'steri VeI'onioa officinalis.. TeucI'iwn scoi'odonia Populus ti'emula Ptel'idiwn aquijinum Castanea Bativa QuereuB peti'aea Caractéristiques du Fagion sylvatiooe PI'enanthes puy'purea Abies alba 2.2 Asperula odo1"ata Oxalis acetoseua Elymus euy'opaeus Milium effusum Actaea spicata LamiastI'um galeobdolon ], Caractéristiques des Fagetalia : Fagus sylvatiqa Phyteuma spicatum Sanicula europaea SOI'bus aueuparia Ranunculus nemoi'osus... Neottia nidus-avis Mycelis mui'alis Orthilia secunda Galium ai'istatum Pyrola minoi' Dl'yopteris filix-mas..... Epilobiwn montanum... Sa l via gl utinosa HeI'acleum sphondylium.... Salix capi'aea Fl'axinus excelsior Rosa arvensis Myosotis sylvatica Acer pseudoplatanus Senecio fuljhsii Prunus avium Moneses uniflora Liliwn ma:1'tagon.... Moehl'ingia ti'inepvia.... Ca lamintha gi'andiflora.... Melica uniflo:1'a Rubus hii'tub Picea excelsa Euphorbia dulcis Scrophularia nodosa Pimpinella major LI 2.4 Jo! 2.2 l,~2 2.2 ], ],1 5.5 Espèces des Que1"cetalia pubescentis Sorbus aria AceI' opalus Coronilla eme:1'us viburonum lantana 2.2 Espèces des Querco-Fagetea : Viola sylvest1"is Daphne lau1"eo la. Festuca hete1"ophyz-z-a.... Hieraciwn murorum Poa nemoraz-is Fragaria vesca Ilex aquifolium Ajuga l'eptans F'l'imula Vu 19aris Vicia sepiwn Sotidago vi:1'gaurea Lonicera xylosteum VeI'onica chamaedrys Epipactis latifolia Gel'anium robertianwn.... RuhuB idaeus... HieI'acium prenanthoides.,.. Platanthera montana Sorbus mougeotii PoZypodium vulgare CZinopodiwn vulgar.e.... Ribes alpinum BI'achypodium syzvatictltl CephaZan thera damasonium Campanula t1"achèzium... JuphoI'bia amygda loides..... Platan'blJël'a bifolia Clematis vitalba Brcmus aspei' Ti l ia platyphyl Zos ListeI'a ovata CephalantheI'a T'ubrQ ).1 ] ] ], Autres espèces : Rosa penduz-ina Anthoxanthum odoratwn Epilobium angustifoliwn. Junipe1"us communis Cytopteris fragi lib Laserpitium latifolium.... Si lene nutans DriJhis maaulata,.. Angelica sylvestris

108 107 (relevé 1 à 7) dont les différentielles sont, LaA~p~um lati6otium, Galium pum~um, Gentiana -fu;te.a, Sv.,.teJUa ca~u1.e.a et Phnp-tYlel.ta majojt. Il est remarquable que ces deux dernières espèces soient considérées en Europe centrale connne des différentielles du Sv.,.tvUo-Fage.tum MOOR Le Buxo-Fage.tum ~v.,lejue.to~um présente ainsi des affinités avec cette association de hêtraies à seslaire. Elle en représente probablement l'é'luivalent dans un contexte plus méridional, où les espèces des Qu~ce.talJ..a pub~ce~ sont relativement plus nombreuses. 2- Le Luzu1.o nj..ve.ae-fage.tum (Susplugas 1942) Br.-Bl (tableau 13). Localisation des relevés Tous les relevés de ce tableau ont été faits sur la Montagne de Saou. ( M) - Montagne de Saou, chaînon 5, versant N, à 300 m au N des Berches. 2 ( J) - ibid. relevé 1. 3 ( Q) - A 600 m à l'e du relevé 1. 4 (2f.6.6. M) - ibid. relevé 3. 5 ( Q) m au SSE du relevé 3, à 300 m à l'e du Refuge des Princes. 6 ( M) - ibid. relevé 5. 7 ( J) - ibid. relevé 5. 8 ( Q) m au NE de la porte de Barry. 9 ( M) - ibid. relevé (21.6.II.Q)- 400 m l'ene de la Porte de Barry. Il (21.6.II.Q)- ibid. relevé (21.6.ll.J)- ibid. relevé ( Q)- 200 m au N du Refuge des Girards. 14 ( M)- ibid. relevé ( J)- ibid. relevé ( J) - Porte de Barry, versant N. 17 ( Q) - ibid. relevé 16. Ces hêtraies sont presque exclusivement localisées en versant Nord, sur des pentes variables (10 0 à 45 ) entre 750 et 1180 m, sur des grès et parfois des calcaires (avec un sol riche en humus acide). Le grand nombre d'espèces des Fage.talia et la présence d'un important lot d'acidiphiles permet de rapporter ce groupement au Luzu1.o-FagenJ..oYl. Au sein de cette sous-alliance, il peut être inclus dans le Luzu1.o nj..ve.ae-fage.tum. Il est également à rapprocher du Luzu1.o pedemoyltanae OBERDORFER et HOFMAN 1967 mais, relativement à cette association, il manque Luzu.ta pedemoyltana, Ca.tamagJto~.ü,6 MUYlCÜnaCea, Me.tampY-'LUm p!ta.t:e~e. Dans le Luzu1.o nj..veae-fage.tu~ de la Drôme, on peut distinguer un horizon thermophile (relevés 1 à 4) qui assure la transition vers le Teu~o-Fage.tum et dans lequel figurent un certain nombre d'espèces des Qu~ce.talia pub~c~. Les relevés 14 à 17 s'appauvrissent légèrement en espèces acidiphiles et indiquent une transition vers des hêtraies plus mésophiles dont certaines caractéristiques apparaissent (E.tym~ eujtopa~, M~ e66~um. ). Enfin les relevés 8 à 12 constituent un faciès à Ab-t~ a.tba dominant où Ox~ ace.to~e.e.ea et PyJto.ta m-tylojt semblent avoir leur optimum. Ce type de hêtraie acidiphile n'a pas été mis en évidence par BANNES-PUYGIRON (1933); toutefois certains relevés de son association à Fag~ ~ifevatica, et Calam-tntha gjtayldj..6.tojta corn- portent Luz[~ ~ylva.t:~ca, L. r~vea et peuvent être rapprochés du Luzu1.o nj..veae-fagcbun.

3 - Le Ca1'.o.m-i..n.tlw gjr.ancluoflae-fage.tum BANNES-PUYGIRON 1933. (tableau no 14). 108 Localisation des relevés (3.7.5. Q) - Montagne de Couspeau, 500 m au N du Rocher de la Cognette. 2 (3.7.3. Q) - Couspeau, 400 m au N du Grand Delmas.

109 3 - Le Ca1'.o.m-i..n.tlw gjr.ancluoflae-fage.tum BANNES-PUYGIRON (tableau no 14). 108 Localisation des relevés ( Q) - Montagne de Couspeau, 500 m au N du Rocher de la Cognette. 2 ( Q) - Couspeau, 400 m au N du Grand Delmas. 3 ( Q) 4 ( M) - - ibid. ibid. relevé 2. relevé 2. 5 ( Q) - ibid. relevé I. 6 ( M) - ibid. relevé I. 7 ( Q) - Couspeau, 300 m au NE du Rocher de la Cognette. 8 ( M) - ibid. relevé 7. 9 ( M) - Couspeau 200 m au N du Rocher de la Cognette. 10 ( Q)- ibid. relevé 9. II ( M)- ibid. relevé ( J)-Montagne de Saou, chaînon S, versant N, 300 m au NW du Refuge de Bois vert. 13 ( M)-ibid. relevé ( Q)-Saou 600 m à l'w du refuge de Bois vert. 15 ( M)-ibid. relevé ( J)-ibid. relevé ( Q)-Saou, 500 m au SW de Roche Mottet. 18 ( M)-ibid. relevé ( Q')-ibid. relevé 17. Ces forêts ont été notées presque exclusivement en versant nord, sur des pentes variables (10 à 40 ), entre 1150 et 1330 m, sur des grès et des marnes. Il s'agit là de l'association à FagU6 ~yivat-i..ca et Calam-i..n.tha gjr.and-i..6iofla décrite par BANNES-PUYGIRON en 1933, groupement fort affine des hêtraies des Cévennes que BRAUN-BLANQUET a décrit sous le nom de Fagetum gaif-i..cum (7). Le groupement du Valentinois correspond à la sousassociation mejr.~ate.to~um Br.-BI. 1952, celui des Cévennes à la sous-association conopod-i..e.to ~um Br.-BI Vis à vis d'autres groupements des Fagen-i..on et Sc-i..tto-Fagen-i..On,le Caiam-i..n.tho-Fagetum apparaît un peu moins riche en certaines espèces mésophiles. On peut y noter la rareté des Fougères et l'absence de taxons comme CaJr.dam-i..ne butb-i..6ejr.a et Impat/eM noti-.ta.ngejr.e, tandis que figurent encore quelques espèces des QUeJr.c~tia pub~ce~. Le Calam-i..ntho-Fage.tum correspond le plus souvent à des forêts mixtes hêtre-sapin avec parfois la dominance de l'une ou l'autre de ces essences sans que le cortège floristique ne subisse de variation significative. Du point de vue des relations substrat-végétation il est remarquable que le nombre d'espèces des Fag-i..on et QUeJr.co-Fage.tea est relativement plus faible sur marnes. alors que sur les grès la présence de quelques acidiphiles (Luzuia n-i..vea, L. ~yiva;üca, LathYJr.M mon.tanm, Vacc-i..n-i..um myjr.tittu6 ) est notable. (1) L'association décrite par BANNES-PUYGIRON (I.e.) a été intégrée par BRAUN-BLANQUET (1952) dans le Fage.tum gatticum Br.-BI. (1915) 1932 au titre de sous-association mejr.cujr.-i..ate.to~um. Le nom de Fagetum ga.eli.-cum comportant une épithète géographique, doit être rejeté (article 34 du code de nomenclature phytosociologique) et remplacé par le nom de Calam-i..Y!~ho gfland{ 6IoJr.ae-Fage~~ BA~NES-PUYGIR~N 1933.

CALAMINTHO GRANDIFLORAE - FAGETUM SYLVATICAE - Tableau N 14 - Numéro du relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 la II 12 13 14 15 16 17 18 19 Recouvremen t (%) 95 90 90 80 90 80 90 70 100 100 90 90 100 100 100 100

110 CALAMINTHO GRANDIFLORAE - FAGETUM SYLVATICAE - Tableau N 14 - Numéro du relevé la II Recouvremen t (%) Pente (0) la la la 20 la Exposition N N N N N N N N N W N N N N N N N N N Altitude lm) Substrat M7 M7 M7 M7 Ml Ml M6 M6 M6 M6 M6 Cil Cil C2 C2 C2 Cf6 CI6 CI6 Caractéristigues de l'association et différentielies Ca"lamintha gt'andij1ot'a ! CaT'dconine pentaphyuos capdamine heptaphylla Festuca a"ltissima Acel" pseudop"latanus..... Mereul"ia"lis pel"ennis Adenostyles g"labt'a Saxifl"aga T'Otundifo"lia.... Caractéri s tiques du Fagion sy"lvaticae : Abies a"lba B LI AspeT'u"la odorata , J.3 Prenanthes purpurea... O::r:a"lis acetoseua Sorbus aucuparia 2.3 Lamiastl"um Senecio E"lymus eut'opamts Actaea spicata 2.3 f"l'tl.1.-um errusum 2.2 Luzu"la sy"lvatica 2.2 Po lygonatum vel"ticiuatum. 2.2 Luzu"la nivea Stella:t'ia nemorum CaT'damine impatiens..... Paris quar1:l"ifo"lia Aconitum CiT'caea Va"leT'iana Caractéristiques des Faeeta"lia sy"lvaticae Pagus sy"lvatica Ranunculus nemorot'us Phyteuma spicatum Epi"lobium montanwn... Myosotis sy"lvatica Moehl"ingia trinervia..... Dryopteris fi "Lix-mas Lathyl"us vernus Myce"lis mura"lis Sambucus racemosa Orthi"Lia secunda Heraclewn 2.3 Silene Lonicera Salix capt'ea Sanicu"la europaea Neottia nidus-avis Stachys sylvatica Galium aristaturr 2.3 Lilium martagon Polygonatwn mu"ltij1ot'um Anthriscus sy"lvebtris Fraxinus exce lsiot'.. SCT'ophularia nodosa..... Melampy:rum nemo:rosum. _. ','" Labu:rnwn Taxus PY'W1US avium Euphol"bia dulcis Salvia glutinosa Me "Lica unif10ra Rubus hi:rtus Caractéristiques des QueT'co-Fagetea Geranium :robe:rtianwn Rubus idaeus FrogaT'ia vesca Poa nemol"alis 3.4 Ajuga reptans Viola sylvest:ris Sorbus aria Festuca heterophyua Aquilegia vulgal"is Vicia sepium Geum urbanum Hi et'acium I11U1'OT'um Epipactis "latifolia.. Lon{ceT'a xylosteum.. AUiaria officinalis Ribes alpinum Solidago virgaut'ea Ilex aquifo"lium Acer opalus LathyY'Us montanus 2.3 Vaccinium myrtiuus BT'omus asper Ti"lia platyphyllos... Tamus communis Daphne lau1'eo"la HeUeborus foetidus..... So:rbus mo'la.ç{eotii Buxus sempervirens Ve:ron1.-ca cnamaedt'ys. Caroex digitata Polypodium vu"lga:t'e Platanthera bifolia.. Deschampsia f"lexuosa. Compagnes : Epilobiwn angustifolium. 2.3 Rosa pendulina silene nutans Galium mollugo Atropa belladana Rumex arifo"lius Anthoxanthum odoratum

111 .4CONITO VULPARI.4E - FAGETrJM SYLVATI::AE: - Tableau N 15 - Numéro du relevé Recouvrement (%) Pente (0) E~position Altitude (m) Substrat N 1120 Ca N 1120 Ca N 1260 Ca N 1260 Ca N 1280 Ca N 1340 Ca N 1340 Ca NI, 1260 Ca NW 1270 Ca Caractéristiques de l'association: Aconitum vutpapia Vatepiana tpiptepis Lonicepa atpigena ChaepophyUum aweum Caractéristiques et différentiellesc%)du Fagion sylvaticae Aspeputa odopata Catamintha gmndiflopa :t SaxifPaga potuyldifolia :t Adenostyles glahpa liercupiazis per>ennis o. 2.3 Polygonatum vepticillatum Luzula sylvatica :t Senecio fuchsii Sol'bus aucupal'ia Abies alba Oxalis acetosella Stellal'ia nemol'um Luaula nivea "....,.. Actaea spicata Cardamine heptaphyllas Cardamine pentaphyllos Prenanthes purpupea Elymus eupopaeus Cardamine impatiens Galium l'otundifolium..... Lamiastpum galeobdolon... Milium effusum.... Festuca altissima Espèces des Fagetalia : Fagus syl vatica MYosotis sylvatica MYcelis mupalis Epilobium montanum Phyteuma spicatum Acel' pseudoplatanus Ranunaulus nemorcsu8 Lilium m21'tagon Nbehpingia tl'inel'via Polygonatum multiflol'um Galium al'istatum LoniceI'Q nigr>a Hel'acteum sphondylium Anthl'iscus sylvestl'is Si lene dioica Lathypus ve1'nus SambuoUB raoemosq Ul'thilia secunda Euphol'bia dulcis Melica uniflol'a Ruhus hil'tus FraxinuB excelsior COl'ydalis solida \ Caractéristiques des Querao-Fagetea : Geranium l'obel'tianum Fragaria Ve8CQ Poa nemorazis Ruhus idaeus Rhamnus alpina SOl'bus aria Festuca hetel'ophylla Aguilegia vulgal'is Viola sylvestpis Hellebol'us foetidus 0athYPUB montanus Deschampsia flexuosa Vaccini~m myrtillus Tl'ifolium alpestre Tanacetum corymbosum Tilia platyphyllos Ambis tul'iita Lonicera xylosteum Ribes alpinum Hieracium murorum Sopbus mougeotti Bpachypodium ~ylvaticum A,juga peptan Comp"gnes : Rosa pe/lduldna Juniperus aommunia. Pinus sy Zvestris. Gymnocarpium pobel'tianum Galium mouugo... Rumex arifolius. Ses leria caerulea ~. Carex flacca. 3.4

111 4 - L'Aconito vutpaniae-fagetum GAMISANS et GRUBER assoc. nova (Holotypus relevé n 1) tableau no 15. Localisation des relevés (21.6.12.

112 L'Aconito vutpaniae-fagetum GAMISANS et GRUBER assoc. nova (Holotypus relevé n 1) tableau no 15. Localisation des relevés ( M) Montagne de Saou, chainaon S, versant N, 800 m à l'ene de la Porte de Barry. 2 ( J) - ibid. relevé 1. 3 ( Q) - Saou, Pas des Auberts, 200 m au NE du col. 4 ( M) - ibid. relevé 3. 5 ( J) - ibid. relevé 3. 6 ( Q) - Montagne de Couspeau, versant N du Grand Delmas, éboulis calcaire. 7 ( M) - ibid. relevé 6. 8 ( Q) - Saou, Pas des Auberts, à 100 m au N du col. 9 ( Q')- ibid. relevé 8. Ce groupement correspond à des hêtraies, des sapinières ou des forêts mixtes établies sur de fortes pentes, souvent à proximité des crêtes et toujours sur calcaires. Les affinités avec le Ca1am~ntho-Fagetum sont certaines d'un groupement plus alticole et calcicole. toutefois il s'agit là D'autre part, quatre taxons peuvent localement le caractériser et l'élever au rang d'association 1 Aconilum vutpa1r.j.a, Va1.eJU.a.na..tJUp:tvU.-6, Lon.<.c.eIU1 a1.p.[ge.na., c.ha.eilopltyuu.m a.ujte.um. L'Aconito-Fagetum présente des rapports certains avec l'ac.o~o-adeno~:tyletumban NES-PUYGIRON 1933 ; ce dernier groupement est une association de hautes herbes, assez localisée sur les montagnes de Couspeau et Angèle et développée également sur substrat calcaire. Toutefois, les espèces sylvatiques des Fag~on et Fag~ y sont rares, le hêtre en est absent; l'aconito Adeno~:tyletum est inclus dans l'adeno~:ty~on et les Be:tuto-Adeno~:tyle:tea. Dans l'ac.onlto-fagetum au contraire les caractéristiques des Fag~on et Fag~ dominent. Néanmoins, il s'agit là de hêtraies souvent clairsemées, pour des raisons topographiques, ce qui peut expliquer l'importance de cortège des Be:tuto-Adeno~:tyle:tea. Cette particularité n'est pas sans évoquer le Fago-S~e:tum meconop~~de:to~umatlantique, développé il est vrai dans un autre contexte climatique et floristique. CONCLUSION variété Aux étages étudiés, la végétation sylvatique apparaît relativement variée. Cette semble liée à la fois à des facteurs climatiques et édaphiques. l'influence subméditerranéenne est nettement dominante à l'étage des chênaies caducifoliées mais une teinte médio-européenne peut y être discernée en particulier sur certains substrats grèseux acides (C~:taneo-Quellcetum petjt.aeae). Alors que le climax général paraît être à cet étage une forêt de chênes caducifoliés, sur les substrats marneux la dynamique de la végétation semble souvent bloquée au stade pinède de P~nM ~ylv~~. A l'étage montagnard, les hêtraies dominantes sont de type médio-européen (Luzuto Fag~on et Fage~on), mais les hêtraies thermophiles à Bux~ font apparaître une influence méditerranéenne, tandis que d'autres hêtraies thermophiles acidiphiles évoquent certains groupements atlantiques.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 112 BANNES-PUYGIRON (de), G., 1933 - Le Valentinois méridional, esquisse phytosociologique. Comm. SIGMA, 19, 1-200. BARBERO, M., et QUEZEL, P.

113 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 112 BANNES-PUYGIRON (de), G., Le Valentinois méridional, esquisse phytosociologique. Comm. SIGMA, 19, BARBERO, M., et QUEZEL, P., Les forêts de sapin sur le pourtour méditerranéen. Anal. Inst. Bot. Cavanilles, 32 (2), BOLOS, O., Observations sur les forêts caducifoliées humides des Pyrénées catalanes. Pirineos, 108, BRAUN-BLANQUET, J., Ubersicht der pflanzengesellschaften ratiens VI. Vegetatio, 2 (4-5), BRAUN-BLANQUET, J., Vegetationsskizzen aus dem baekenland mit ausblicken auf des weitere ibero-atlantikum, II, teil. Vegetatio, 14 (1-4), BRAUN-BLANQUET, J., La végétation sylvicole des Causses méridionaux. Pirineos, 95, BRAUN-BLANQUET, J., et SUSPLUGAS, J., Reconnaissance phytogéographique dans les Corbières. Comm. SIGMA 61, et Bull. Soc. Bot. Fr., 84, BRAUN-BLANQUET, J., ROUSSINE, N., et NEGRE, R., Prodrome des groupements végétaux de la France méditerranéenne. C.N.R.S., Serv. Carte group. Vég. et Dir. Carte Vég. d'afri. du N., GAMISANS, J., La végétation des montagnes corses. Thèse, Marseille, GAMISANS, J., et GRUBER, M., La végétation du Niolu (Corse). Sous-presse à Ecologia Mediterranea N 4, GRUBER, M., La végétation des Pyrénées ariégeoises et catalanes occidentales. Thèse, Marseille, LACOSTE, A., Les groupements méditerranéo-montagnards à Lavandula angu6~6olia Miller et G~ta cine4ea (ViII.) DC. dans les bassins supérieurs et moyens du Var et de la Tinée (Alpes-Maritimes). Bull. Soc. Bot, Fr., 114, MOLINIER, R., Etudes phytosociologiques et écologiques en Provence occidentale. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 27, et Comm. SIGMA 35. MOOR, S., Versuch einer soziologisch-systematischen Gliederung des ~ci-fagetum. Vegetatio, 24 (1-3), 31_69. MULLER, S., Contribution à la synsystématique des hêtraies d'europe occidentale. Thèse de 3e cycle, 1-95, Paris. OZENDA, P., Perspectives nouvelles pour l'étude phytogéographique des Alpes du Sud. Doc. Carte Vég. Alpes IV, QUANTIN, A., L'évolution de la végétation à l'étage de la chênaie dans le Jura méridional. Thèse, Lyon, RIVAS-MARTlNEZ, S., Estudio de la vegetacion y flora de las Sierras de Guadarrama y Gredos. Anal. Inst. Bot. Cavanilles, 21 (1), RIVAS-MARTlNEZ, S., Estudio fitosociologico de los bosques y matorrales pirenaicos dei piso subalpino. Publ. Inst. Biol. Apl., 44, RIVAS-MARTlNEZ, S., Vegetatio Hispaniae. Notula 1. Publ. Inst. Biol. Apl., 46, RIVAS-MARTlNEZ, S., Comentarios sobre la sintaxon0mia de la alianza Fag~on de la Peninsula Iberica. Anal. Inst. Bot. Cavanilles, 30,

Ecologia Mediterranea N 5 1980 113 Les hêtraies des Baronnies,des Préalpes de Digne et pays de Seyne Leur place dans les Alpes du Sud c. ALLlER* v.

114 Ecologia Mediterranea N Les hêtraies des Baronnies,des Préalpes de Digne et pays de Seyne Leur place dans les Alpes du Sud c. ALLlER* v. BRE55ET** RESUME - L'étude porte sur des Hêtraies de l'arc périalpin. Par analyse automatique, une comparaison entre ces groupements et ceux décrits par divers auteurs, des Alpes M:œitimes et Li {Jures au Mont Ventoux et au Valentinois-Vercors. Le dépouizzement vermet de montrer que Baronnies-Préalpes de Seyne sont dans le domaine de deux alliances ( Cephalanth~o- Fagion s. str. et Eu-Fagionl et de trois associations (Buxo-Fagetum, Fagetum ga1licum et le T~o~hih~~o-Abi~etum plus oriental). De plus les autres groupements pris en considération sont replacés dans le cadre syntaxinomique défini. Enfin les Hêtraies sèches méridionales appartenant aux QUeJLede.a pubu ~~ ne pinètrent pas dans ce territoire. SUMMARY - The study concerns the beech-groves of Peri-alpin country. By a~omatic analysis, these {J1'oupings have been comparated to those described from Alpes maritimes and ligures to MOnt Ventoux and Valentinois-Vercors by severals authors. This anazisis shows that Baronnies Préalpes de Seyne are in the domain of 2 alliances (Cephatanth~o-Fagions. st1'. and Eu-Fagionl and three associations (Buxo-Fagetum, Fagdum gatu~um and :tjw~h-<.6~~-abi~~ more easternj. More OVe1' the othe1's {J1'oupings analysed are pzaced in the synt=inomic conte:r:t de1:iermined. At Zast the dry southern beech-{j1'oves belonging to QUeJLe~e.a pube6~e~ do not enter in this te1' 1'ito1'Y l - INTRODUCTION ET PROBLEMES Le Hêtre (FagU6 ~ilvati~l ainsi que les autres Fagacées (QUeJLeU6 sp. pl. particulièrement) a bénéficié des conditions favorables au Subatlantique lors des oscillations climatiques postwurmiennes.cette période a vu s'étendre les forêts caducifoliées aux dépens des Conifères, et du Pin sylvestre en particulier. Cette recolonisation par des forêts de Hêtres a été importante dans la périphérie de la chaîne alpine, sans doute plus modeste dans la zone interne (DE BEAULIEU, 1977). L'extension actuelle des hêtraies est un peu différente de celle atteinte à la fin de la phase subatlantique.il est vraisemblable que dans tout le Sud des Alpes, le midi et les Pyrénées (RIVAS-MARTINEZ, 1968), ces forêts manifestent aujourd'hui une régression plus ou moins marquée en faveur des Conifères. Cette régression, si elle est due à une légère modification climatique vers la xérothermie, est surtout l'oeuvre de la pression anthropozoogène de la période protohistorique et historique, L'extension actuelle du Pin sylvestre sur l'aire potentielle des feuillus (QU~~U6 pubu~e~ et FagU6 ~ilvati~) est le reflet de cette action. *Labo de Botanique FST NICE Cedex et labo de Taxonomie Expérimentale et Numérique associé au C.N.R.S., bât. 362 PARIS XI ORSAY **Labo de Botanique FST NICE Cedex

115 FIG. 1 ORIGINE DES RELEVES Baronnies oa. BARBERa, Ventoux Préalpes de Digne-Seyne 00 MATHaN, Lure RITTER, Vercors PONS, Lubéron * A BARBERa, Ligurie MOLINIER, Verdon V BANNES-PUYGIRON, Valentinois

116 115 Ces hêtraies sont encore bien développées dans les massifs externes de couverture des Alpes du Nord (Chartreuse, Vercors). Vers le Sud l'altitude moyenne diminue jusqu'à la Provence, en même temps que les conditions climatiques changent, ce qui fait que la place occupée par ces sylves se réduit, jpsqu'à ne rencontrer que des groupements fragmentaires ou relictes dans les stations limites. Mais on les retrouve jusqu'en Provence méridionale et dans l'arc de Castellane où elles arrivent presque à la vallée du Var.Il y a donc un arc de hêtraies, limité à l'ouest par la vallée du Rhône et à l'est par la zone axiale d'où l'espèce est absente. Le long de cet arc, les conditions, surtout climatiques, changent suffisamment pour amener des variations dans la composition floristique. Le secteur septentrional est très proche du domaine médioeuropéen alors que le Sud des éléments méditerranéo-montagnards viennent s'y intégrer. Par contre cette zone externe, essentiellement constituée de terrains de couverture sédimentaire est dépourvue de substrats siliceux de quelque extension, ce qui entraîne une homogénéité édaphique. Il nous a paru intéressant, dans le cadre de l'étude que l'un de nous * réalise sur cette région de transition que constituent les Baronnies, de replacer l'étude des hêtraies dans le contexte plus large de la bordure périalpine afin de mieux saisir leurs relations avec les groupements des régions voisines. Il n'était pas envisageable d'analyser toutes les hêtraies à une échelle plus large. La taille des données dépassait les possibilités de notre méthode d'analyse (cf. infra), d'autre part la variation de l'espagne à l'europe centrale est là très importante puisque des centaines d'associations sont actuellement décrites. Cette comparaison est intéressante à entreprendre mais exige des moyens techniques puissants et permettra la nécessaire synthèse de ces groupements. A l'ouest du Rhône une étude comparative est entreprise (THIEBAUT, 1978) mais sur des bases non floristiques. D'autre part il ne s'agissait pas non plus de réaliser une étude syntaxonomique des forêts montagnardes, ce qui nous aurait amené à prendre en considération les groupements présylvatiques et sylvatiques depuis le supraméditerranéen. A notre échelle, nous avons repris des données allant du Sud du Vercors au grand Lubéron. Vers l'est nous avons intégré des relevés des Préalpes de Grasse et d'italie (Tanaro et Vermenagna). Par contre il ne nous a pas été possible dans cette phase d'y incorporer les données du Valentinois méridional de BANNES-PUYGIRON. Mais elles apparaissent avec les données de MATHON et une partie des nôtres dans une analyse portant sur hêtraies et pinèdes (carte 8)*2 Les données (10 relevés) de TOMASELLI pour les Monts du Vaucluse, n'ont pas été prib~8 en compte, sauf dans la discussion. II - METHODOLOGIE Le traitement de nos données mises en commun avec celles des auteurs traitant des hêtraies des secteurs qui nous intéressaient a été fait par les techniques numériques actuelles. Nous nous sommes limités à l'utilisation de l'analyse factorielle des correspondances (ANAFAC., BENZECRI, 1963, CORDIER, 1965). Malgré la grande sensibilité de cette dernière, l'homogénéité relative des documents traitant tous de groupements à Fagu& ~~vatic«dominant, ne nécessitait pas le recours à l'analyse en données groupées (ADG). x C. ALLIER, Thèse d'etat xx Analyse que nous devons à l'obligeance de nos collègues SALA~ON et TAUZER

116 L'interêt de ces techniques de traitement n'est plus à démontrer et pour notre part nous les avons largement utilisées (ALLIER, 1971, BRESSET, 1975, ALLIER et BRESSET, 1977 et 1978).

117 116 L'interêt de ces techniques de traitement n'est plus à démontrer et pour notre part nous les avons largement utilisées (ALLIER, 1971, BRESSET, 1975, ALLIER et BRESSET, 1977 et 1978). Si elles rendent de grands services pour la discrimination des groupements à partir des données brutes (relevés phytosociologiques) et c'est dans cette optique que l' ANAFAC. a été la plus utilisée, elles permettent aussi l'étude des relations floristiques entre groupements déjà décrits. Cette utilisation pour des territoires éloignés mais appartenant à des secteurs phytogéographiques apparentés (au sens OZENDA, 1966) a déjà été faite (ALLIER et RITTER, 1970 BEGUIN, RITTER et ROUX, LACOSTE, ~LLER, TAUZER, 1979). Elle représente sans doute une des potentialités les plus intéressantes de la méthode et permettra des synthèses de grande amplitude par la capacité qu'elle autorise. Ce type de comparaison a été tenté par divers auteurs, par MATHaN (1958) entre autres sur les hêtraies. Mais cette comparaison était subjective (intuitive) et se faisant sur les listes synthétiques de présence qui résument certes un tableau phytosociologique mais peuvent cacher sont hétérogénéité. II.1 - LES DONNEES Ainsi que nous l'avons signalé, à nos données personnelles portant sur les Baronnies s; l, et les Préalpes de Seyne, nous avons adjoint les données concernant les groupements des secteurs voisins. Le total représente 160 relevés. Le tableau 1 rappelle la liste des auteurs et les données correspondantes. Les symboles correspondants sont reportés sur la carte de localisation. AUTEURS DATE NOMBRE DE RELEVES LOCALISATION ALLIER 61 Baronnies et BRESSET 28 Préalpes de Seyne PONS Lubéron MATHaN Lure inf. MATHaN Lure sup. MOLINIER et ARCHILOQUE Verdon RITTER Vercors BARBERa et ail Ligurie Préalpes de Grasse BARBERa Ventoux (série submé et diterranéenne du Hêtre ail. et du Sapin) BARBERa Ventoux et ail (série mésophile) BARBERO et a11. 19i6 3 Ventoux (série Hêtraie-Sapinière)

117 Nous avouons avoir éliminé a priori, sans les faire participer à l'analyse, un certain nombre de groupements. Ce sont ceux sur silice ou franchement ligures (in BARBERa, 1970) : Vel'Lt.

118 117 Nous avouons avoir éliminé a priori, sans les faire participer à l'analyse, un certain nombre de groupements. Ce sont ceux sur silice ou franchement ligures (in BARBERa, 1970) : Vel'Lt.aJUo-Fagetum, anemono T!U..6oUae-Fagetum, Luzulo Pe.demon:ta.nae-Fagetum, Ca!U..U Fagetum, Sule!U..o-Fagetum, Polyga1o- Fag etum, Ace!U..-Fagetum. Ces groupements sont fortement différents de ceux de l'arc périalpin qui nous intéresse, soit par apparition d'affinités ligures, soit à cause du substratum. Or l'analyse factorielle ne doit pas être utilisée pour enfoncer des portes ouvertes mais pour aider, par sa puissance de discrimination, dans les situations litigieuses. Incorporer les associations citées ci-dessus n'aurait amené qu'à les faire s'individualiser et s'éliminer d'abord et retarder l'analyse de celles dont le statut est moins bien défini actuellement et qui justement nous posent des problèmes. De même nous n'avons pas pris en compte les groupements à Hêtre reboisés (BAR BERa et ail. 1976), en Pin noir en majorité, tant ici la modification anthropique est importante. Cela ne signifie pas que les relevés conservés sont vierges de toute action humaine, loin de là, mais leur altération est moindre. Enfin, il ne faut pas cacher qu'un problème est posé par la différence de ce que les analystes appelent le "poids" des données. En particulier la présence pour certains auteurs: MOLINIER (Verdon), PONS (Lubéron), RITTER (Vercors) de tableaux à effectif réduit (2 à 3 relevés) introduit un risque. Le caractère "statistique" de l'analyse est affecté par cette "sous représentation". Mais il eut été aberrant, pour compenser cette faiblesse, d'alléger les autres données et de "niveler par le bas". Nous avons pris ce qui était disponible. Pour ce. données le codage espèce utilisé est celui proposé par le CEEP sur la base de la flore de FOURNIER. Etant donné le secteur considéré ce codage est compatible avec nos listes. Nous avons bien sûr pris en compte l'ensemble des espèces des tableaux, y compris les compagnes de faible présence. La carte des Alpes du Sud (fig. 1) indique la localisation des différents groupes de relevés avec les symboles qui leur ont été affectés. Le traitement a pris en compte toutes les espèces phanérogamiques, herbacées ou arborescentes, le caractère présence ou absence dans les relevés étant seul envisagé. La démonstration a été faite (G. et M. ROUX, 1967~ GUINOCHET, 1968) que l'abondance-dominance n'apportait pas d'information complémentaire à cette phase du traitement. L'information sur la strate cryptogamique (Mousses et Hépatiques) étant souvent incomplète ou d'importance non comparable entre les divers auteurs, ces groupes ont été écartés de la liste espèces-caractères. D'ailleurs cette strate, même bien détaillée taxonomiquement, n'apporte pas une discrimination intéressante. ROUX et SALANON (1974) ont montré les limites de son rôle dans ces types d'analyses. II.2 - L'ANALYSE C'est celle classique citée plus haut. Elle consiste à disposer dans l'espace les objets-relevés en fonction de leurs espèces (variables). Ainsi par des graphiques ou cartes factorielles, peut-on donner une image de la"distance" ou "proximité" mathématique de ces objets. Ces cartes correspondent à des plans passant par deux axes orthogonaux. Les axes sont les directions d'allongement du nuage original (dans un espace à n dimensions). Le 1er axe est choisi dans la direction d'allongement maximale, c'est-à-dire qu'il absorbe le maximum de la variation contenue dans la totalité des points constituant le nuage. Les axes successifs, orthogonaux au 1er et passant par le centre de gravité de l'ensemble (point origine sur les axes) extraient donc des informations non corrélées. Chaque axe successif absorbe une certaine part de la variation

119 118 totale. Mais cette part de variation (taux d'inertie) décroît rapidement et la majorité est extraite sur les 3 ou 4 premiers. L'information portée par les autres axes est en général faible ou difficilement exploitable dans les analyses phytosociologiques. C'est pour cela que nous ne donnons que les cartes correspondant aux axes (-2 et 1-3 (la carte 2-3 complémentaire n'apporte rien d'original en information ni même en visualisation. Cette analyse des correspondances possède un autre avantage, fondamental pour le phytosociologue, c'est de respecter la symétrie des deux ensembles de données objets-caractères, ici relevés-espèces. C'est-à-dire qu'il ya identité entre l'espace des relevés et l'espace des espèces. On peut donc à chaque groupe de points objets distincts (relevés phytosociologique.) relier des points espèces. Ces espèces sont celles qui par leur présence assurent l'individualisation des dits relevés et en sont donc discriminantes (vis-à-vis des autres groupes). La valeur de ces discriminantes est certes variable suivant la distance des objets relevés mis en présence dans l'analyse. Ces espèces peuvent être caractéristiques d'ordre ou alliance dans certains cas ou bi~n seulement révélatrices de différences mineures, faciès ou variantes. Parfois même ce sont des espèces "accidentelles" qui ont valeur discriminante et provoquent l'individualisation, mais dans ce cas c'est souvent un nombre réduit de relevés qui est affecté. II.3 - L'EXPRESSION DES RESULTATS Les cartes jointes traduisent les diverses étapes de l'analyse. Elles sont destinées à indiquer les positions relatives des objets relevés par rapport à des paires d'axes et ainsi d'isoler des groupes d'objets apparentés. D'après ce que nous avons dit du taux d'inertie des divers axes, ce sont les deux premiers les plus significatifs et nous donnons donc les cartes pour les axes 1 et 2. Mais il peut se faire que sur cette paire des objets éloignés se projettent presque à la même abcisse, leur discrimination ne sc faisant que sur l'axe 3. Dans ce cas, de façon à limiter le nombre des figures et rendre leur compréhension plus facile, nous avons figuré en encart la partie de la carte 1-3 qui visualise cette coupure (cas de la carte l analyse l par exemple). C'est pour cette raison que dans nos figures n'existe aucune carte complète isolée en axes 1-3. Leur publication n'aurait rien apporté de plus comme information. Profitant de la symétrie entre espaces relevés et espaces espèces, nous avons de plus, chaque fois que cela était possible sans surcharger, indiqué avec le groupe de relevés individualisés, les espèces responsables de son isolement et qui en sont donc les discriminantes. Cela évite la réalisation d'une carte espèces autonome où seulement quelques points sont intéressants à considérer, et où la comparaison avec la carte relevés correspondante n'est pas tcujours aisée.ce n'est qu'au niveau de l'analyse terminée que nous avons donné la carte espèces totale (Carte 8 Analyse VII). En général chaque carte que nous donnons fournit les informations sur les objets relevés en axes 1-2 et axes 1-3 et les informations espèces pour les secteurs intéressants. Ceci évite une multiplication des figures, améliore, nous l'espérons, leur interprétation, sans provoquer de perte d'informations intéressantes. Dans le même souci de clarté, les numéros des relevés ne sont portés que pour les groupes qui s'individualisent, ou pour préciser et suivre "la parenté" éventuelle entre ces groupes. Nous avons procédé à une analyse de l'ensemble de notre matrice des 160 relevés (cf. tableau) totalisant 248 espèces. La carte 1 traduit les résultats de cette analyse 1. Les figurés conventionnels des groupes (des auteurs) sont ceux donnés fig. 1. Le principe cpnsiste à séparer les relevés ou groupes de relevés qui s'identifient nettement par rapport aux autres (ce groupe que l'on él:mine est cerné par son enveloppe). On obtient ainsi une deuxième matrice plus réduite (relevés et espèces en nombre moindre) que l'on soumet à une nouvelle analyse du mffine type et qui permet une nouvelle élimination. Cette série d'analyses par-

119 tielles est arrêtée lorsque la répartition des relevés est suffisamment homogène. sans relevés excentriques ni agglomération près de l'origine.

120 119 tielles est arrêtée lorsque la répartition des relevés est suffisamment homogène. sans relevés excentriques ni agglomération près de l'origine. C'est ainsi que nous avons pratiqué dans ce cas sept analyses successives, sans jamais reprendre en compte les groupes éliminés. Pour plus d'objectivité, dans cette élimination, nous n'avons jamais considéré l'origine des groupements mais seulement leur position dans les cartes factorielles. Notre but est de détecter les relations entre les groupements déjà décrits et d'étudier le comportement de nos relevés des Baronnies et Préalpes de Seyne vis-à-vis de ceux-ci. III - INTERPRETATION PHYTOSOCIOLOGIQUE III. 1 - POSITION SYNTAXONOMIQUE DES GROUPEMENTS A Fagu.-6 Silvaü.ca. DES ALPES DU SUD La conception extensive des Qu~co-Fa.getea. s'est fortement modifiie au cours des années avec l'acquisition des données nouvelles et la remise en question des classifications antérieures. La première facette que constitue l'augmentation de nos connaissances sur les territoires étudiés et les groupements est très positive et même indispensable. Un édifice phytosociologique (syntaxonomie)ne devrait voir le jour que lorsque la totalité des données est collectée. Cette situation idéale est naturellement un voeu pieux car cette attente est très incommode. Mais la constitution des syntaxons, en particulier de niveau supérieur. peut et doit être remise en question lors de nouvelles acquisitions. Les premiers cadres établis, sauf intuition remarquable, sont très souvent à remanier. Nous devons par contre rester critiques face à certaines refontes syntaxonomiques qui sont parfois proposées. Perdant de vue l'aspect synthétique de la phytosociologie, elles peuvent amener à un éclatement et à une pulvérisation. Historique du problème Dans le Midi occidental. la première unité crèée est le Fagetum ga.ttieum Br. BI (Pyrénées, Cévennes) recouvrant l'association décrite de l'aigoual en par LUQUET (1926). En 1936 TUXEN et DIEMONT précisent la conception de l'alliance du Fa.g~on proposée Dans le prodrome (1952) BRAUN-BLANQUET inclut dans le Fa.getum ga.liicum l'association à Fagu.-6 ~ilva.tica. et Calamintha. gna.ndi6io~a. du Valentinois méridional (DE BANNES-PUYGIRON, 1933) en même temps qu'il isole la hêtraie des Pyrénées en un Fageto-Scittetum. lequel préfigure la sous-alliance du Scilio-Fag~on, plus riche en espèces occidentales et atlantiques. Ce Fa.geto Scilietum est représenté dans l'aude (Quillan) et les Corbières par IDle sous-association thermophile, le Fageto-Scilietwn buxeto~um qui "constitue dans le bassin de l'aude des forêts assez étendues mais appauvries floristiquement par rapport aux magnifiques hêtraies de la contrée de Luchon". Cette dénomination remplace dans la synsystématique le Buxeto-Fagetum a.b~eteto~wn Br. et Suspl Par contre le Buxo-Fa.getum Br. BI. et Supl typique, représentant des forêts de basse altitude, est classé dans les Qu~c~a. pub~c~. Ces hêtraies thermophiles posant un problème, un Cephaia.nth~o-Fa.g~onqui les regroupe est créé en 1955 par LORM.et TUXEN. Cette sous-alliance inclut le Buxe~o-Fa.getum Br. Bl.19 52, le Fageto-ScilietWll buxeto~w11 Br. BI. 1952, le Fageto-Buxr.;tum Susp! et le Fagetum de la Sainte-Baume bien que pour BRAUN-BLANQUET, ce dernier groupement soit à inclure dans le F~A.on.Cette sous-alliance fait partie des Fa.geta1..-ta. et est inféodée au Fa.g~on dont elle repré- Prodrome p. 258

sente "L'aile thermophile". C'est en tout cas la conception d'ellenberg (1963) qui y inclut l'ileliebolto-faguum O.BOLOS 1948 à côté du &Lxo-Fagu:um Br. BI. et SuspI. 1937.

121 sente "L'aile thermophile". C'est en tout cas la conception d'ellenberg (1963) qui y inclut l'ileliebolto-faguum O.BOLOS 1948 à côté du &Lxo-Fagu:um Br. BI. et SuspI Ce dernier, dans ses commentaires sur la syntaxonomie de l'alliance Fag~on Admet que cette sous-alliance "reune en su senso praticamente todos los 120 hayedos termofilos pobres en especies caracteristicas de la alianza Fag~n y dei orden Fagetalia, que suelen llevar un buon numero de elementos proprios dei orden QueJtc~ pube6centih, Br. BI De un modo general pueden emplearse como differenciales, cuendo presentes, todos los elementos caracteristicos de los QueJtc~ pube6centih 0, incluso, de los Fe6,tuco-Bttomuea. Br. BI. et Tx. 1943". Il admet ce Cepha.la.n.theJtO-Fag~oncomme sous-alliance et non à égalité avec l'aile acidiphile du Luzu.eo-Fag~on, LOHM.et TUXEN, Cette conception est reprise par RIVAS~TlNEZ (1968). Ce dernier (1963) ainsi que BOLOS (1948) reconnaissent la possible existence de hêtraies des QueJtc~ pube6centih mais sous l'action de facteurs particuliers: "Ocurre, a veces, que la tala 0 explotacion abusiva de un hayedo, lleva consigo la perdida de muchas de sus especies caracteristicas y el ingreso de otras plantas menos exigentes. En general una fuerte accion antropozoica sobre los comunidades dei Fag~on tiende a modificarlas floristicamente y por ende a desviarlas hacia otras unidades fitosociologicas Por ultimo, hay que tener encuenta que ne todos los hayedos con BUXU6 4empeJtV~en6 L. pertenecen a esta asociacion, pues el boj es un elemento habituai en otros muchos hayedos espânoles que pertenecen a las subalianzas Cepha..ea.n.theJtO- Fag~on 0, incluso, S~o-Fag~on 1". Mais le cadre éventuel de ces hêtraies des QueJtc~, et qui sont hors du Cepha..ea.ntheJtO-Fag~on,n'est pas défini Par contre BARBERO et LOISEL (1969) adoptent la conception de JAKUCS et font du Cepha..ea.n.theJtO- Fag~n une sous-ail iance du Buxo-QueJtûon pube6centih ZOLYOMI-JACKUCS 1957 (1961). Ils reviennent sur cette interprétation (BARBERO et QUEZEL, 1975) en rangeant dans les Fage.talia. la série mésophile du Hêtre (Hêtraies mésohygrophile, OZENDA, 1966) ou CephatantheJto Fa.g~on! A cette occasion, étudiant les hêtraies sapinières à Buis (à dominance du Sapin), ils créent une nouvelle alliance du Buxo-Abiuo-Fag~on (QueJtce.talia pube6centi6j. D'ailleurs dans notre première approche des sapinières de l'aude (ALLIER et BRESSET, 1977) nous considérions que le groupe le plus thermoxérophile pouvait s'y rattacher. La prospection approfondie menée depuis semble nous écarter de cette conception. La réalité de cette sous-alliance du Buxo-Ab~uo-Fag~onest fortement remise en question par MULLER (1978). Traitant de la syntaxonomie des hêtraies, il a pris en considération dans son analyse 3060 relevés dont des hêtraies méditerranéennes et déclare "les relevés de Buxuo-Faguum a.b~uet04um (considérés par BARBERO et QUEZEL, 1975 comme représentatifs de leur alliance nouvelle du Buxo-Ab~uo-Fag~on) s'intègrent très bien au Cepha..ea.n.theJto-Fa.g~on". Il semble donc que cette alliance nouvelle Buxo-Ab~e.to-Fag~onne puisse être retenue, étant par ailleurs dépourvue de bonnes caractéristiques. Pour MULLER, il est clair que les hêtraies méditerranéennes des Fag~ sont à classer en deux associations en fonction de la présence ou non des thermophiles des QueJtee.talia. pub e6centih - Le Fagetum ga..eucum Br. BI (eu-fag~n) - Le Buxe.to-Fagu:um Br. BI. et Suspl (Cepha.ta.n.theJto-Fag~n lequel fait partie des Fag~). Les QueJtCUea. ne constituent pas une classe individualisée. l "Il arrive, parfois que la coupe ou l'exploitation abusive d'une hêtraie, entraîne la perte de beaucoup de ses espèces caractéristiques et l'entrée d'autres plantes moins exigeantes. En général une forte action antropozoique sur les communautés du Fag~on tend à les modifier floristiquement et par conséquent à les dévier vers d'autres unités phytosociologiques. Enfin, il faut tenir compte que toutes les hêtraies à Buis n'appartiennent pas (à ces unités) parce que le Buis est un élément habituel dans beaucoup d'autres hêtraies espagnoles qui appartiennent aux sous-alliances Cepha.la.n.theJto-Fag~onet inclus, S~Eo-Fag~on"!

$' monspessulanus SiZene itatica CephaZanthera xiphophyzzum * * 1.. Ôï2 ~.../ 10 14~'" /... \ //".".'," " f 1e8 /. '.,,./t-... e 7.1.13 '" Il...-/,....' ",IZ./ 3...,' _,,0' o o 0 o o -.. -, :.....~.1.\ri,.$

122 CARTE 1 - ANALYSE 1 - RELEVES AXES 1-2 Scabiosa cozumbaria Centaupea seabiosa Buphtabnum sazicifozium 2 PZatanthera bifozia CaZamagrostis argentea Ca.mpanuZa medium Ace!' monspessulanus SiZene itatica CephaZanthera xiphophyzzum * * 1.. Ôï2 ~.../ 10 14~'" /... \ //".".'," " f 1e8 /. '.,,./t-... e '" Il...-/,....' ",IZ./ 3...,' _,,0' o o 0 o o -.. -, :.....~.1.\ri, =--1-: *- "'1 le * t -* O.... *~t t -.J.- 1 Genista pizosa CZematis vitazba Prunus avium ITunus spinosa CoroniUa varia TrifoZium pratense Cotoneaster tomentosa Festuca ovina Bromus ey'ectub RanuncuZus breyninus Euphorbia cyparissias Poa compressa Medicago Zuputina Sambucus ebuzus TussiZago farfara Crataegus oxyacantha AnthyZZis vuzneraria Cartina acauus Carex hazzeriana r ~ ;~:~ ~ i... i i l, j \ f 2.\,! 3 \! \ \ 4 4 \ i. ~ \.J...J; "'13.. '" 14 RELEVES AXES

Mais on doit objecter à cet auteur que les groupements des Qu~cetalia qu'il a pris en considération dans son analyse présentent deux défauts : - leur nombre réduit (90 relevés sur 3060) entraîne un

123 Mais on doit objecter à cet auteur que les groupements des Qu~cetalia qu'il a pris en considération dans son analyse présentent deux défauts : - leur nombre réduit (90 relevés sur 3060) entraîne un "poids" statistique faible (cf. supra) face aux tagetalia. - leur origine géographique. Il s'agit de groupements de la Bourgogne (RAMEAU, 1974), région qui ne représente pas le centre de gravité des chênaies thermoxérophiles. Ces deux facteurs expliquent sans doute la faible distance trouvée entre les deux ordres. 122 Une analyse comparable a été effectuée par TAUZER (1979) et regroupe environ 2000 relevés centrés sur les groupements à QU~CU6 pub~cen6 mais évitant les deux écueils cités ci-dessus. Cette étude amène l'auteur à admettre la validité d'une classe autonome des Qu~c~a pub~c~, les hêtraies thermophiles méridionales s'y intégrant assez naturellement. Mais ces groupements, pour la plupart préligures, devraient être distingués du Cephalanthenn-Fagion. LORM.et TUXEN (J955) repris par ELLENBERG et qui représente un syntaxon continental du Sud de l'europe et ne saurait englober les hêtraies proches de la Méditerranée. Ce syntax&n mérite sa place dans les Fagetalia alors qu'une sous-alliance ou une alliance nouvelle devrait regrouper les hêtraies des Qu~cetea pub~ce~ (cf. plus haut RIVAS-MARTlNEZ). y seraient peut-être à inclure les sapinières du Buxo-Abieto-Fagion BARBERO et QUEZEL (1975). Mais les caractéristiques d'une telle alliance et son appellation sont à redéfinir. S'y rangeraient aussi les hêtraies des Buxeto-Fagetum de BARBERO (1970). Notre analyse des hêtraies des Baronnies et des Préalpes de Digne ne nous permet pas de trancher sur ce dernier problème. Celui qui se pose à nous est en fait le rattachement à l'un ou l'autre de ces syntaxons supérieurs. Le passage d'une partie de nos relevés (prélevés au hasard) avec les données de TAUZER apporte des indications intéressantes pour ce choix (carte no 8 représentant une analyse globale). Deux coupures isolent 3 secteurs - un secteur correspondant à l'eu-fagion avec la hêtraiés à Caiamintha g4andi6lo4a de BANNES-PUYGIRON, le sous-étage supérieur de Lure DE MATHON et une partie de nos relevés. - un secteur intermédiaire où se situent nos groupements thermophiles du tableau 1, regroupés avec le sous-étage inférieur de Lure (MATHON). - un secteur situé entièrement dans lapartie négative de l'axe 2 où se trouvent les relevés du Buxo-Fagetum des Alpes Maritimes et Ligures (BARBERO,1970). Il Y a donc séparation parmi les hêtraies thermophiles entre les plus méridionales et celle de Lure, Baronnies qui sont plus proches des Fagetalia et semblent donc à rattacher au Cephalanthenn-Fagion sensu stricto. Nous nous rangerons à cette conception et considérons que pour le domaine considéré, les hêtraies que nous avons analysées appartiennent aux Qu~o-Fagetea et à l'ordre des Fagetalia et qu'apparaissent plus au Sud des hêtraies enrichies en espèces méditerranéennes ou thermophiles à inclure dans les Qu~etea pub~c~. III. 2 - LES RELATIONS ENTRE LES GROUPEMENTS ANALYSES. L'ANALYSE GLOBALE (Carte 1) Elle permet d'apprécier les positions relatives des divers ensembles. Une séparation précoce de deux groupements s'opère: - le Buxo-Fagetum préligure de BARBERO (1970) qui regroupe Préalpes de Grasse et Vermenagna-Tanaro, bien individualisé sur l'axe 2 et surtout l'axe 3.

- le sous-étage inférieur du Hêtre de MATHaN (1952) mais dont les relevés 1 et 15 restent mêlés au reste de l'analyse. 123 Aucun de nos relevés ne s'intègre à ces groupes excentriques.

124 - le sous-étage inférieur du Hêtre de MATHaN (1952) mais dont les relevés 1 et 15 restent mêlés au reste de l'analyse. 123 Aucun de nos relevés ne s'intègre à ces groupes excentriques. est dû à L'isolement des deux groupes (pré-ligure et sous-étage inférieur du Hêtre de Lure) la possession d'un contingent d'espèces autonomes ou à forte présence (encart sur la carte 1). Dans le cas des hêtraies préligures, son doit noter Campanula medium qui n'existe pas dans les autres groupements, ou bien d'espèces liées à l'ouverture. Le sous-étage inférieur de Lure se différencie à cause d'espèces essentiellement des pelouses des Anthyllidetatia montanae et F~tuco-B4achypodio-Bnomeavoire même des ~henath~etaliaou des fruticées des P~unetalia ~pino~ae et des lisières des04iganetalia!.. Tout ceci indique le caractère ouvert du groupement encore présylvatique. L'examen du tableau de MATHaN le confirme: la plupart des relevés sont des taillis ou des bouquets inclus dans des lavandaies ou très clairièrés, tous sont sur le flanc Sud. Les relevés 1 et 15 qui dans l'analyse restent dans le nuage central sont des individus pauvres en espèces, en particulier le n à haute fréquence. 1 n'en comporte que 5 qui sont parmi celles L'auteur ne propose pas de position syntaxonomique pour son groupement du sousétage inférieur. Toutefois il signale de profondes affinités avec la Haute Ligurie et les Préalpes de Grasse, affinités qui ne se retrouvent pas dans notre analyse,le 8uxo-Fagetum BARBERO( 1970) se trouvant à l'opposé sur l'axe 2. MATHaN fonde l'originalité de son groupement non sur des critères floristiques mais sur l'autodynamisme de ce sous-étage. Nous ne pouvons bien sûr pas le suivre dans cette voie. Nous sommes en fait en présence d'un ensemble de relevés présylvatiques, fortement marqués par l'action humaine (l'auteur signale le pâturage fréquent) et enrichi en espèces des pelouses ou fruticées. L'absence du Buis, l'analyse des espèces qui provoquent l'isolement, ne semblent pas indiquer une très grande thermophilie. Il est difficile dans ce contexte de prévoir le climax potentiel de ce sous-étage. Les deux relevés du Verdon (MOLINIER) montrent des affinités nettes (cf. carte) avec le 8uxo-Fagetum dont les n 4, 5 et 6 proviennent des Alpes Maritimes, ceci en particulier sur l'axe 3. Mais l'auteur déclare ". le nom de Buxeto-Fagetum conférerait un~ individualité phytosociologique quelque peu abusive " et préfère voir dans un des relevés un mélange (hêtraie mixte de Hêtre et Chêne pubescent). L'autre relevé, bien que qualifié de "hêtraie proprement dite à son optimum sociologique " Un classement altitudinal et latitudinal est net le long de l'axe l, la partie positive regroupant le sous-étage supérieur du Hêtre de Lure (MATHaN), le Vercors (RITTER), la Hêtraie-Sapinière de Lure (BARBERa), la partie négative des relevés plus méridionaux ou de basse altitude : Préalpes de Grasse, sous-étage inférieur de Lure, Lubéron, Verdon. La série mésophile du Hêtre du Ventoux (BARBERO,1976) se scinde en deux groupes: 4 relevés classés du Cephalanth~-Fagion p. p. sur la partie négative, 5 de l' eu-fagion dans la partie positive. Une coupure s'ébauche entre partie positive et négative de l'axe l, au niveau de l'origine. Elle sépare deux groupements de syntaxons différents. Sur la partie positive sont localisés des groupements de l'eu-fagion (Vercors, Hêtraie-Sapinière de Lure), sur la négative essentiellement le Cephalanthe4o-Fagion p. p. puisque le centre de gravité du nuage est occupé par les relevés 6, 7, 8, 9 BARBERa, relevés préligures en font aussi partie. Mais il est certain 1976, rangés dans ce syntaxon (discussion supra) et que les que la lecture de la carte d'analyse ne fournit pas d'arguments pour le rattachement aux unités svntaxonomiques d'ordre supérieur.

2 CARTE 2 - ArlP,LYSE II - RELEVES AXES 1-2 1 1 * 0 * 15 * 0 0.. ** *. DO t 0 00 :,. El ~ e121 e 120 e e 1 e-- * ~ e e 1 : *".

125 2 CARTE 2 - ArlP,LYSE II - RELEVES AXES * 0 * 15 * ** *. DO t 0 00 :,. El ~ e121 e 120 e e 1 e-- * ~ e e 1 : *". e e a ee a * r-----~~~~ ~21 A,! LathyruB pratenbib Monotropa hypopitib CotoneaBter integerrima CoroniHa varia Pirota uniflore A:!'abiB turrita Laserpitium galliaum Trifolium pratenee CirBium tubero8um Euphorbia ayparibbiab AnthyHiB m:mtana OnoniB rotundifolia Polygala aalaarea Cerastium QPvense HippoarepiB aomoba Avena BempervirenB ChrYBanthemum pallenb Laotuoa perennis FeBtuaa duriubaula / RELEVES AXES 1-3

$o o o o... 7ïi\... 811! C!V r- /.!..t o Cephalanthera xiphophyllum Braahypodium pinnatum Carex humilis Lathyrus pratensis o..:.-... Il CARTE ~ - ANALVSE III RELEVES AXES 1-2 Il Il Il {*1 0 Il ~ 0 : s* 0 IS!$

126 o o o o... 7ïi\ ! C!V r- /.!..t o Cephalanthera xiphophyllum Braahypodium pinnatum Carex humilis Lathyrus pratensis o..:.-... Il CARTE ~ - ANALVSE III RELEVES AXES 1-2 Il Il Il {*1 0 Il ~ 0 : s* 0 IS!...., 1 1. *4 cs 1. *2 0 r-- Sesleria aylindriaa Loniaera etrusaa Cotoneaster tomentosa Rubia peregrina!. "..,-::-... ~13... \.121 \\ Moeringia trinervia ~ Leontodon hispidus..", Ili\ Loniaera alpigena \ 122\ Heraoleum spondylium r ~ , l. 19 / ~! ,o ~,.:./ (.12 ~ / 1 ~ \ 14!4 3. i/...,~~~ _.- ~/7 RELEVES AXES 1-3 '...,~.../,/ :--~..,..---., Dentaria digitata Vaaainium myrtillus Oxalis aaetosella Saxifraga granulata Loniaera aoeruzea Potystiahum filis-mas Centaure a montana...,,:' \~.....,.....lli. i...r"

126 Cette coupure est moins forte que celle qui se manisfeste au niveau du Buxo-Fagetum. Mais elle sépare déjà nos relevés en 2 lots qui correspondent à nos deux tableaux phytosociologiques.

127 126 Cette coupure est moins forte que celle qui se manisfeste au niveau du Buxo-Fagetum. Mais elle sépare déjà nos relevés en 2 lots qui correspondent à nos deux tableaux phytosociologiques. Analyse partielle II, carte 2 Elle porte sur 138 relevés. Il y a une inversion sur l'axe 2, l'axe 1 conservant la même signification globale. Les deux relevés no 1 et 15 du sous-étage inférieur de Lure (MATHaN) restent inclus, leur pauvreté en espèces permet de prévoir qu'ils ne s'autonomiseront pas. Le Buxo-Fago-Abi~on (BARBERa et ail. 1976) reste très proche de la hêtraie du Cephatan.theJ1.o- FagJ.on des mêmes auteurs et se proj ette près de l'origine sur l'axe 2. Seuls 4 relevés des Baronnies s'écartent suffisamment CA 147, A 51, A 101, A 510) constituant le groupe A. Les espèces corrélées qui appartiennent essentiellement aux pelouses des des Ononidn-Ro~ma4inetea F~.tueo-B~ehypodio-~omea, et du S~~pion ea.tamag4o~.ti~. Deux pourtant sont liées aux groupements sylvatiques (Mono.t4opa hypo~ et P~ola. uninto~). La présence de ces espèces est due à la dégradation anthropozoogène et à l'ouverture consécutive permettant l'irruption des représentants des pelouses proches. Mais leur répartition est trop hétérogène pour justifier la création d'un faciès. Sur l'axe 3, ces 4 relevés ne sont plus groupés, manisfestant leur indépendance floristique. Analyse partielle III, carte 3 (134 relevés) Six groupes s'individualisent. -4 relevés BARBERa et ail (n06, 7, 8, 9 du tableau 7, Ventoux). Pour les auteurs ces relevés correspondent à la série mésophile du Hêtre ou Fagetum gattieum Br. BI. Or ce groupe est à l'opposé du pôle de l'eu-fagion, et de plus dans le tableau sont encadrées des différentielles appartenant au Cephalan.theJ1.o-F~.,articulièrement bien représentées dans 4 individus. Les espèces corrélées montrent justement deux de ces différentielles et deux espèces thermophiles. Tout nous amène donc à écarter ces relevés de l'eu-fagion et à les rattacher à un autre ensemble. Par contre les 5 relevés (1 à 5) du même tableau et correspondant à un "Abie.to-Fagetum" de la série mésophile de l'étage montagnard restent sur la partie positive de l'axe 1, relativement peu éloignés de la Hêtraie-Sapinière de Lure des mêmes auteurs. Sur la carte 8, ces relevés (6 et 9) se trouvent dans le secteur médian et sont bien à écarter de l'eu-fagian Le secteur supérieur acceuille les relevés de l "'Abie.to-Fagetum" qui se mêlent au Fagetum gtltu.c.um du Valentinois (BANNES-PUYGIRON), des Baronnies, Préalpes de Seyne et le sous-étage supérieur du Hêtre de Lure (MATHaN). Par contre ils ne font pas partie de l'ensemble le plus méridional et le plus thermophile (statut à définir, cf. supra) où on retrouve Alpes Maritimes et Ligures (BARBERO,1970) et la série subméditerranéenne du Hêtre et Sapin ("Buxo-Abieto-Fagion") BARBERa et all. 1976, tous au-dessous de l'axe relevés du Lubéron (PONS). Leur isoleme~t est dû à la présence d'espèces à affinités méditerranéennes (LonieeJ1.a ~~ca., Rubia pej1.eg~na.).leur position syntaxomomique est vraisemblablement dans cette alliance la plus thermophile issue de l'ex Cephatan.theJ1.o-Fagian s.l. (cf. supra) qui est à définir à l'intérieur de la Classe des QUeJ1.eetea. Leur position est proche en effet depuis l'analyse globale du Buxo-Fagetum des Alpes Maritimes et Ligures et de la série subméditerranéenne du Hêtre-Sapin (BARBERa et all. 1976) du "Buxo-Fago-Abiet.i.on". - les relevés du Vercors (RITTER) se séparent, confirmant la présence de l'eu-fagion sur la partie positive de l'axe 1 (Fage.tum p4ea.lp~o-ju4~~ieum Br. BI. 32).

128 2 a CARTE Ij - ANALYSE IV RELEVES AXES 1-2 o a a o o a : *5..,. (il ,.-...: 2 o A1"W1I rmaulatwn Polystiahwn filis rms S=ifraga rotundifolia Adoxa mosahatellina Valeriana montana Dentaria digitata Ranunculus aaonitifolius AEgopodium podograria Stellaria nemorum Veronica latifolia a i /""~'~'2P' \~ , '1, c \, \" i.../ 1

$.:.l~p..:."_ n..:.a.:..._..j... 509 '\ / 548 52. \. [~522 E ) \ 247 j \. \ 1118.547 84."/ " 425 -'a-... 531 --../11 3 2 '\. _._.-... Ils \,. 1 1 \, \...~L 4 -; f......... _.. _..... _1J.$

129 CARTE 5 - AtiAlYSE V- RELEVES AXES : 1 15 * : Dentaria digitata Moeringia muscosa Myosotis silvatica......~;~, Coronilla varia Rosa pendu Lina ~ LR.;.:...:h.::a_m_n.::u..:.s_a..:.l~p..:."_ n..:.a.:..._..j '\ / \. [~522 E ) \ 247 j \. \ "/ " 425 -'a / '\. _._.-... Ils \,. 1 1 \, \...~L 4 -; f _.. _..... _1J...' Thalictrum aquilegifolium Lonicera alpigena Ribes nigrum Acer pseudoplatanus Pirola uniflora GaZium elatum 05 ~--_.. -._~..' 9 ~ / / 30 \ ) Arctostaphyllos uva-ursi Hieracium prenanthoides Hedera he Zi:r: Evonymus vulgaris Tilia platyphyllos Ta:r:us baccata Prunus mahaleb Bromus erectus Brachypodium pinnatum Festuca rubra...l;1~/.

130 CARTE 6 - ANALYSE VI RELEVES AXES 1-2? Arabis turrita CampanuLa medium SiLene itali"a Monotropa hypopitis CampanuLa persi"aefolia Taxus ba""ata Prunus mahaleb AdenoBtyLeB alliariae Pi"ea ex"elsa G"odyera repenb Sta"hYB BiLvati"uB Il 1 Cl), 4 * ~, 0 Il 0 l $ * ~ ArabiB mura LiB CotoneaBter tomentoba GeniBta "inerea LaBerpitium galli"um Ar"tostaphyLLos uva-ursi Geranium nod"bum SaLvia glutinoba RubuB Baxati Lis MeLampyrum nemorobum Tro"hiB"hanteB nodiflorub ROBa pendu Lina Veroni"a LatifoLia ConvaLLaria maialib PuLmonaria affinis EvonymuB vulgaris Maianthemum bifolium

131 130 - la Hêtraie-Sapinière de Lure (BARBERO et ail. 1976) s'individualise en même temps que le sous-étage supérieur de Lure de MATHON et que certains de nos relevés des Baronnies (66, 210, 493, 502, 94). Sur la carte 8 ces mêmes groupements se retrouvent avec l'association à FagU6 4~vatiea et Calamintha g~~6toka du Valentinois (BANNES-PUYGIRON). Cet ensemble est identifiable au Fagetum gattieum Br. BI qui représente, dans notre analyse, le syntaxon le plus montagnard. Les relevés du Vercors dont la position est proche sont aussi à y rattacher. - enfin 4 relevés des Préalpes de Seyne constituent le nuage B auquel sont corrélées des espèces des Fagetaeia et du Fag~on. Analyse partielle IV, carte 4 (100 relevés) Seul un ensemble de 5 relevés (groupe C) des Baronnies et Dignois s'individualise. C'est celui qui avait été entraîné par la Hêtraie-Sapinière de Lure et du Vercors et le sous-étage supérieur du Hêtre de Lure. Il représente l'ensemble le plus montagnard de notre étude. Analyse partielle V, carte 5 (95 relevés) Sur l'axe 1 le groupement du Ventoux ("Ab~eto-Fagetum"de l'étage montagnard médioeuropéen BARBERO et ail. 1976) s'isole, avec proche de lui un nuage de 13 relevés (groupe E ) exclusivement des Baronnies. Ces deux ensembles sont sans doute affines et à ranger dans un même syntaxon, mais celui proposé par les auteurs est trop imprécis pour pouvoir servir de cadre. négative de l'axe 2. Enfin 5 relevés du Buxo-Fago-Ab~~on du Ventoux s'individualisent sur la partie Analyse partielle VI, carte 6 (71 relevés) Les relevés restants s'étalent beaucoup. Apparaissent - 3 paires de relevés G, H et J corrélés à quelques espèces discriminantes sans haute valeur de caractérisation (cf. carte). - 4 relevés: 2 du Verdon (MOLINIER et ARCHILOQUE 1967), 1 du Ventoux, 1 des Baronnies mais qui ne sont pas liés entre eux (axes 1-3). - un nuage différent mixte Baronnies-Dignois bien séparé (10 relevés). Préalpes de Seyne. Une coupure diagonale s'ébauche séparant les Baronnies d'un ensemble où dominent Analyse VII, carte 7 (71 relevés) L'étalement général montre que nous arrivons au terme des analyses partielles. Les coupures existant sur le tableau l apparaissent. Les relevés des auteurs qui s'écartent possèdent en propre 1 à 2 espèces discriminantes (1 et 7 BARBERO et ail. Ventoux, PONS Lubéron). Les autres (2, BARBERO, 1 et 15 MATHON Lure) qui sont pauvres en espèces restent près de l'origine.

CARTE 7 - ANALYSE VII RELEVES AXES 1-2 o 7 2 *5 o 1 508 529 o 2 127 530

132 CARTE 7 - ANALYSE VII RELEVES AXES 1-2 o 7 2 *5 o o o 524 _ 126._ \ \\ \ \ - 125

133 ~ " i i.2~ ~ - g~& ~ ~ - ~:i:~ ~ - &~~ ~ " - g.9:2 ~ :; ~ ~.. ê:i:2 ~ 1 ~ " ;:s:~ ~ - i ê2~ ~ - ~ 1 gis: ~ :; ~ ~ t;:~2 S 2 i2.sl ~ i ~""2 ~ " ~ 0 i &O~ ~ il " 1 g2~ ~ ~ i:~2 ~ - " ê~~ ~ - 0 a:::i:li': ~ ~ " 0 i ês:i: ~ ê2.sl ~ ;; ~ 0 ~.~ ~ 0 1 iso ~ ~ S i 2til ~ ~ i.2;: ~ ~$l ~ " ~ ~ ~ Si:::: ~ ~ ~ 1 ê22 ~ '" i2!il ~ " " SOS ~ i US ~ N ~ êi.9: ~ ~ $l.sl ~ i.2~ ~ i ê~h~ ~ ~~s ~ " 2$l ~ 0 0 ~ i,jil;2 ~ " 1 êilil; ~ 0 ê"~ ~ li " = ~ a 22 ê ~ ~.s ~ ~ ii2 ~.:::... : '-----.::' ::-=' j.. :::.... :..... ::; :... 1 ij ~ 1

134 c'est ce classement que nous avons utilisé pour la réalisation du tableau 1 en relevant par quadrants (NW, SW, NE puis SE) LES TABLEAUX PHYTOSOCIOLOGIQUES Nous avons regroupé nos relevés en deux tableaux principaux, en concervant bien entendu le classement en groupes obtenu par les analyses partielles. Cette division est réalisée pour des raisons pratiques mais en fait l'analyse a séparé progressivement les divers éléments individualisés (cf. cartes 1 à 6). Les lettres rappellent l'ordre d'isolement sur les cartes factorielles. Cet ordre n'est en rien significatif car deux groupes de points peuvent s'individualiser sur la même carte aux deux extr~mités d'un axe. Affectés de deux lettres voisines,ils ne doivent pas pour cela voisiner sur le tableau 1 Le tableau no 1 (51 relevés) regroupe les relevés de la carte no 7 plus les groupes H et A.. Il s'agit d'un ensemble de relevés de hêtraies thermophiles, aussi bien des Pré- alpes de Digne que des Baronnies principalement méridionales. L'altitude est peu élevée, sa moyenne est de 1170 m. Les quelques individus à altitude plus forte sont alors à des expositions plus chaudes (N 48, altitude 1430 m mais terrain horizontal, no 25, 1350 m en exposition SW). Il s'agit en général de taillis dominés par le Hêtre mais dans lesquels participent assez souvent P~nu6 ~Ltv~~ (présence III) et aussi QU~CU6 pub~ce~.par contre le Sapin y a un rôle discret et ne se manifeste avec de faibles coefficients que dans la strate arbustive la plupart du temps. Cet ensemble de relevés s'intègre au Cephalanth~o-Fag~on s. str. (cf. dis«ussion supra). Dans les Alpes du Sud, cette alliance n'a pas donné lieu en général à la description d'unités de rang inférieur (association). Seul le Buxeto-FagetumBr. Bl. et Suspl (autrefois du Qu~on pub~c~) correspond à ce niveau mais les caractéristiques proposées par les auteurs prêtent à la discussion. Les quatre Orchidées sont tout à fait à leur place mais Neottia nidu6-av~ transgresse assez largement du groupement. Par contre Eupho~b~a dut~ et Sanicuta ~opea ne peuvent en aucun cas être retenues car caractéristiques de rang supérieur (Ordre et Classe). On les retrouve dans le tableau II avec des coefficients élevés dans des groupements non thermophiles. Par contre C~ex ~g~ peut être proposé comme caractéristique de l'alliance et BuXU6 ~emp~v~~ retenu comme caractéristique transgressive. Il n~est pas possible de séparer les caractéristiques des deux niveaux car les deux se superposent dans notre dition et le nombre d'espèces pouvant être retenues est trop réduit. Ce tableau fait ressortir la pénétration des espèces des Qu~c~a et du Qu~cion dans le groupement, en particulier les espèces arbustives : Cy~U6 ~~~~6otiU6, Co~nilta em~u6, Amei.(J.nCM~ ova1..u" V~bU!l.num -iarltana et les deux arbres SO~bU6 ajûa et Ac~ opa.tu6 qui malgré leur taille modeste ne sont pas fortement concurrencés puisque ces groupements sont surtout constitués par des taillis. Cette richesse an éléments des Qu~cetatia a deux causes : ce Cepha.tanth~o-Fag~onest au contact avec le sommet des groupements du Buxo-Qu~cion de l'étage supra-méditerranéen ou de ses forêts de substitution à P~nU6 ~Ltv~~ qui possèdent souvent en sous-bois les mêmes espèces arbustives. D'autre part l'exploitation, les traitements passés ont souvent ouvert le groupement permettant la pénétration d'espèces héliophiles. Malgré ces transgressives, le contexte général et la présence de nombreuses espèces

$2 CARTE S - NIALYSE VIII R~LEV~S AXES 1-2 "- "- " "... EU - FAGION e 2 V V V V V.l 3 D.496 ~.3 6 9 502 548 '5 1\ 84.$

135 2 CARTE S - NIALYSE VIII R~LEV~S AXES 1-2 "- "- " "... EU - FAGION e 2 V V V V V.l 3 D.496 ~ '5 1\ 84. V 2D V CEPHAlANTHERO - FAGION S. S. 547 V " " o 543 ~19 o o D ~ 123.-:::.;;;::;. -::;::;. -;;. 120 == - l

136 des Faget~_ et du Fag~on (cf. discussion supra). 135 s. 1. justifient le maintien du Cepha1anth~o-Fag~ondans cet ordre Il pourrait paraître surprenant de voir figurer dans le tableau des relevés correspondant à des individus dépourvus de toute caractéristique (association ou alliance). L'observation attentive montre qu'il s'agit souvent de relevés pauvres en espèces que l'analyse automatique a maintenus près du centre de gravité, ceux disposant d'espèces discriminantes ayant été rejetés aux marges des cartes. Dans ce tableau ont été adjoints les groupes A et H. A s'est isolé précocément (carte 2) mais était proche des relevés A 120 et A 121. Le point commun à ces 4 relevés du groupe A est une série d'espèces thermohéliophiles que nous avons isolées sur le tableau, l'axe 1-3 (encart de la carte 2), il est net que ces 4 individus possèdent chacun en propre des espèces discriminantes (non figurées dans le tableau car fréquence trop faible). Cet ensemble d'espèces provoque l'isolement de A sur les cartes factorielles mais ne suffit p'as pour caractériser un faciès ou une variante, et bien qu'appauvri en espèces des Qu~co-Fagetea, il fait partie du Cepha1anth~o-Fag~on dans lequel nous l'incluons. L'appauvrissement est à mettre au compte aussi de l'ouverture et du pâturage en sous-bois fréquent dans des taillis de cet étage. H, par contre est individualisé sur la carte 6 mais doit être rattaché à ce tableau. Il présente tout un groupe de thermophiles en commun avec le groupe A et des espèces peu fréquentes mais moins liées aux pelouses (voir liste). Le reste du tableau est fourni par la carte 7 et des sous-structures y apparaissent. D'abord c'est dans ce Cephalanth~-Fag~n que semble avoir son optimum une espèce des Alpes du Sud, An~o~ace ch~~. Cette A~o~ace réapparaît aussi avec une fréquence non négligeable dans une partie des relevés du Fagetum g~um (tableau II). Bien que n'étant associée à aucune autre espèce ayant le même comportement, nous la proposons comme caractéristique de sous-association, d'ailleurs BARBERO et ail. (1976) même GAUBERT et PAUTOU la retenaient comme différentielle. De (1972) distinguent dans le Cepha1anth~-Fag~ondes hêtraies mésophiles à A~o~ace surtout bien développées dans les Baronnies septentrionales. Cette sous-association A~o~aceto~um (isolée par l'analyse VII) correspond à une partie assez thermophile du Cephalan ~h~o-fag~on, avec un nombre d'espèces des Qu~co-Fagetea réduit et un fort contingent des Qu~cetat{a et du Qu~~on. Par contre le Buis y est statistiquement plus rare de même que les arbustes Co!WfUUa em~, V~bWtnum R.antana, CYWM ~~~~60ÜM. Il est vraisemblable que l'andjw ~ace, espèce annuelle et à faible développement, ne supporte pas la concurrence des espèces arbutives de faible taille mais dont le recouvrement est parfois important et serait indicatrice de l'établissement du climax, les strates ri.ches en arbustes étant souvent peu climaciques. Cette A~o~ace existe dans quelques relevés du tableau II mais la juxtaposition de tous les relevés possédant cette espèce conduit avec certitude à un tableau hétérogène. Le reste du tableau l peut être divisé en deux parties. La première est formée par un bloc de relevés des Baronnies (no 14 à 27), riche en caractéristiques de l'association et de l'alliance, la seconde par des relevés plus orientaux (no 28 à 51), regroupant la majorité des individus des Préalpes de Digne et de Seyne et des relevés codés A mais originaires de l'est du Buech (Col de Faye, Montagne d'aujour). Ce deuxième bloc est localisé sur la partie positive de l'axe 1 dans la dernière a nalyse (carte 7). Ces relevés orientaux sont corrélés à une série d'espèces dont certaines sont plus montagnardes telles Ac~ camp~~e, SO~bM aucup~, F~x~nM exc~~o~, Ab~~ alba.

137 136 L'opposition entre. BuxlL6-6empeJtv-iAeru. à, ùuest et le couple JurUpVUL6 c.ommun..-u" C!l({taeglL6 m0f10 9Lff1(( à l'est est très net, Elle reflè'.è l'écologie mais aussi la répartition géographique de ces deux espèces. Mais aucune combinaison floristique ne permet d'individualiser phytosociologiquement ce secteur, Tout au plus peut-on parler de différentielles territoriales, Il est à noter que ce secteur oriental est aussi plus pauvre en caractéristiques (association et alliance), Nous reviendrons plus loin sur la répattition potentielle du groupement. Par contre les relevés 14 à 27 représentent le type normal de l'association et de l'alliance. Le tableau II (36 relevés) est constitué à partir de groupes de relevés individualisés au cours des analyses successives: nuage B (4 relevés, analyse III carte 3), C (5 relevés, analyse IV carte 4), E (13 relevés,analyse V carte 5) F (10 relevés, analyse VI carte 6 ) et J (2 relevés, analyse VI carte 6). La moyenne de l'altitude des 36 relevés est de 1320 m soit une différence significative avec le tableau l (moyenne 1170 m). Ceci se traduit par rapport au tableau précédent par la participation d'un plus grand nombre d'espèces des Fagetafia et du Fag~of1, principalement de l'eu-fag~of1 cette fois. Corrélativement le nombre d'espèces transgressives des QUe!lc.e-. ~ est en diminution. Le tableau peut être divisé en quatre parties. La première (relevés 1 à 4) est formée par les groupes G et J qui s'ils sont à leur place ici n'en sont pas moins difficilement caractérisables. là encore c'est à un contingent d'espèces peu fréquentes qu'ils doivent leur individualisation. A 532 et A 537 ont en commun Anab~ b~-6~c.ae6o~ et B B III P~c.ea exc.et6a. Ils se sont isolés à l'opposé sur l'axe I.De plus apparaît dans A 537 Sax~6!laga c.un~6ofia, ejpèce intéressante car fréquente dans des sapinières du Tlloc.hi6c.eto-Ab~~etumdans les Alpes Maritimes. Les groupes B et F (14 relevés, no 5 à 18) doivent être associés bien qu'apparus à des stades différents de l'analyse. B se situe plus en altitude et plus à l'est que F et présente beaucoup plus d'espèces du Fag~of1. Ceci se traduit aussi par la présence du Sapin avec une fréquence élevée. Nous sommes en présence avec B d'une hêtraie-sapinière ou même d'une sapinière, pauvre en Hêtre (B 112). Ces deux groupes peuvent être caractérisés par Tlloc.hi6c.han.thu f1ocü6f.o/!ll6 et GeJt~um f1odo.6um, ce qui permet de les rattacher au Tlloc.hi6c.heto-Ab~e;te;tum (Br. BI. 1960, LAVAGNE 1967). Ce groupement est developpé dans le secteur oriental et pénètre peu dans le secteur occidental (dans le cas présent 8 relevés sur 14 sont de l'est de la Durance!). Il est à classer dans l'alliance de l'eu-fag~of1 dont il possède un nombre élevé d e caractéristiques. Par contre nous ne pouvons lui attribuer toutes les caractéristiques proposées par LAVAGNE. MelampLfIlum nemo!lo.6um semble bien avoir son optimum dans le groupement (cf. tableaux l et II). Dans le domaine étudié Sai.v~a gfuiln.o.6a est rare, mais lié à l'association. Par contre Cai.am~ g!lartcü6lo!la fait défaut à tous les relevés du groupe F et par contre trouve son optimum dans les groupes E et C. G~ ~.tatum lui est une constante des forêts de cet étage et est caractéristique au niveau de la classe. T!lOc.hi6c.an.thu f10cü6follll6 déborde de l'aire que lui attribue LAVAGNE. On le trouve dans le Dévoluy, le Bochaine, en divers points des Baronnies orientales même à l'ouest du Buech contrairement à ce qui est affirmé par cet auteur. GAUBEFT et PAUTOU (1972) proposent de ranger ces hêtraies à Tlloc.hi6c.artthu des Baronnies Sud-orientales dans le CephafarttheJto-Fag~of1. La définition même de cette alliance (cf. ci-dessus) et la composition floristique du Tlloc.h-u,c.eto-Ab~~e.tum permettent d'lcarter cette

137 conception. Il est net qu' elles appartiennent au Fag.um. Pour BRAUN-BLANQUET (1961) ille T!l.OdUl>ceto-AbieZ~um constitue la dernière poussée du Fagion vers le domaine steppique des Alpes Sud -occidentales.

138 137 conception. Il est net qu' elles appartiennent au Fag.um. Pour BRAUN-BLANQUET (1961) ille T!l.OdUl>ceto-AbieZ~um constitue la dernière poussée du Fagion vers le domaine steppique des Alpes Sud -occidentales. "das T!l.Ochi6ceto-AbieteZum, die am weistesten egen das trokengebiet vorgeschobene Fagiongesellschaft der Südwestalpen. ". MULLER n'envisage d'autre possibilité pour les hêtraies méridionales que l'alliance du Fagion mais n'a pas considéré le cas de celles du domaine interne à T!l.Ochi6canthel>. De même TAUZER n'a pas fait intervenir dans ses analyses ce syntaxon. Et dans l'analyse VIII issue de son travail le tirage au sort de nos relevés qui y participaient a éliminé les représentants du T!l.ochi6ceto-AbieZetum ce qui ne nous permet pas d'apporter de preuve supplémentaire comme cela a été fait pour d'autres situations. Le groupe C (5 relevés) est constitué par des hêtraies pauvres en Sapin (sauf A 210 où une intervention humaine récente a fortement favorisé cett2 espèce au détriment du Hêtre). Ce sont des individus situés à une altitude relativement élevée 1450 m en moyenne, 1560 pour A 66, sur pentes fortes et exposition Nord. Ce sont de toute façon les stations les plus hautes du secteur étudié, à l'abri de la barre de tithonique qui arme les crêtes des Baronnies dont ils proviennent. Ce groupe se distingue des autres par deux critères : un critère positif qui est l'abondance des espèces des Fagetalia et du Fagion, un négatif, la pauvreté en éléments des QUe!!.cetalia et en caractéristiques du T!l.ochi6ceZo-AbieZ~. est totalement absent. De plus PinuA ~ilvel>t!l.ih Ce groupe correspond très bien au Fagetum galticum Br. BI. (1932). Cette association représente le climax forestier de l'étage montagnard à l'est et à l'ouest du Rhône. L'association à Fag~ ~ilvatica et Caiamintha g!l.andi6lo!l.a DE BANNES-PUYGIRON (1933) est à y inclure. A l'est du Rhône (Valentinois, Diois, Baronnies) se développe la sous-association me!!.cu!l.ialeto~um Br. BI. Qui a son optimum entre 1000 et 1400 m. Notre groupement fait partie de cette sous-association et admet la plupart des caractéristiques proposées pour association et sousassociation, Mpe!!.ufa odoltata., MeJtC.~ pe!!.e~, Sanicufa eu!l.opaea, Elyrrr.u> eu!l.opae~, Saxi6!l.a.ga!l.Otwtdi6ofia, Ace!!. p~eudop.e.a:tan~, A!l.um macuia,tum, Milium e66~um. Du fait de la situation en altitude, liée à l'expression optimale du climat de l'étage montagnard, c'est là que nous trouvons les plus belles hêtraies. De plus la faible accessibilité les a plus longtemps préservées de l'homme. Ce sont des futaies pleines ou des futaies sur souche avec un riche sous-bois, en particulier herbacé. Protégées de l'avidité par les conditions d'exploitations défavorables, elles ont souffert ces dernières années de la banalisation des travaux en montagne : routes faciles à créer par de gros engins, politique d'enrésinement de tout l'étage. Le groupe E (13 relevés, no 19 à 31 sur le tableau) s'est individualisé dans l'analyse V (carte 5) près de la hêtraie-sapinière ("Abieto-Fagetum") de l'étage montagnard du Ventoux (BARBERO et ail. 1976) qui est à rattacher aux Fagetafia et nous l'avons vu dans la carte 8 au Fagian. De plus dans cette même analyse les relevés A 84, A 547, A2, A 548 et A 496 sent totalement dans le domaine del'eu-fagion. Ce groupe de relevés est constitué par des individus d'altitude un peu plus faible que pour le Fagetum galticumet provient exclusivement des Baronnies, surtout septentrionales. Les deux relevés les plus méridionaux sont A 531 A 518 qui se trouvent tous deux à 1400 mètres d'altitude. La composition est apprauvie en espèce de l'ordre et de l'eu-fagion par rapport au Fag~ galticum et en caractéristiques du T!l.ochi6ceto-Abiet~. Seul T!l.ochi6chantel> nodi6lo!l.~ apparaît dans 40% des relevés. Autre différence, il s'agit souvent de hêtraies-sapinières, le Hêtre restant dominant. De telles forêts évoquent l' AbieZo-Fag~ à T!l.ochi6canthel> nodi6lo!l.~ et Futuca ~ilvctü.ca décrit par GRUBER (1968)) Faute de pouvoir obtenir le tableau de cette association citée par BARBERO, mais dans une fausse référence, il ne nous est pas possible de pousser la discussion et la comparaison floristique. et

138 Ce groupe est donc rangé dans l'eu-fagion pour - des raisons floristiques d'abord, E a plus d'espèces en commun avec C qu'avec F, la position dans les analyses le confirmant, - des raisons

139 138 Ce groupe est donc rangé dans l'eu-fagion pour - des raisons floristiques d'abord, E a plus d'espèces en commun avec C qu'avec F, la position dans les analyses le confirmant, - des raisons biogéographiques, l'examen de l'origine des individus a relevé un centre de gravité occidental (cf. plus haut). Il est possible de l'envisager comme une autre sous-association du Fagetum gallicum, sous-association plus thermophile si l'on en croit la liste des participants des Quencetalia mais aussi plus riche en Sapin, ce qui est apparemment contradictoire. En fait il s'agit de secteurs exploités car plus accessibles que les individus du groupe C. Les coupes ont provoqué des éclaircies favorables à la pénétration des transgressives thermophiles. Mais par contrat d'exploitation souvent seul le bois de Hêtre était coupé, tous les Sapins jeunes ou moins jeunes restant sur pied. Nous avons vu des parcelles de ce type après exploitation à blanc étoc du Hêtre, avec tous les Sapins conservés mais dans une ambiance sèche et lumineuse qui ne pouvait leur être très favorable! C'est aussi l'opinion de BARBERO et QUEZEL "au-dessus de 120Om. n'est-ce pas une action anthropique qui a "guidé" ces groupements vers la Sapinière en éliminant le Hêtre. C'est sans doute un mode de conduite des peuplements qui est en partie responsable de la différence avec le Fag~ gatticum m~e~eto4um, mais aussi la position un peu plus orientale. Ce groupe E pourrait être nommé Fag~ gallieum Luzulet04um et admettre comme différentielles Luzula.6ilvatiea, AeonUum vulpm-i.a., Sanieula eujwpaea, Campanuea. :tjta.ehelw.m, EupholLbia amygdaloide6 etbuxu6 4empeJr.vilLen4. Il est évident que ces plantes n'ont pas toutes la même signification écologique et traduisent les diverses influences qui se sont exercées. Donc la région qui va des Baronnies aux Préalpes de Seyne admet dans le montagnard sylvatique trois associations. - A la base de l'étage montagnard le Buxeto-FagetumBr.Bl. et Suspl. 1937, représentant méridional du CephalantheJr.o-Fagion s. st. Beaucoup de hêtraies de cette alliance sont dégradées et ouvertes ce qui la rend confuse par la présence de groupements souvent pré-sylvatiques. Seule la sous-association a~o4aceto4um semble plus proche d'un groupement climacique. Ce Buxeto-Fagetum a une large extension du Valentinois aux Préalpes de Digne et Seyne sans différenciation phytosociologiquement significative (cf. tableau). Le sommet de l'étage montagnard et surtout celui de flanc Nord est occupé par deux associations du Fagion. - le TlLoehi4eeto-Abietetum plus interne, limité à la valliée du Buech et qui se prolonge en Ubaye et dans le Nord des Alpes Maritimes (BRESSET 1975). - Le Fagetum gatticum, association montagnarde présente sous la forme de plusieurs sous-associations dont deux ont été reconnues dans notre dition : Sous-association menc~eto4um Sous-association tuzuleto4um. régions voisines. Nous allons envisager l'extension et les relations spatiales de ces unités avec les IV - BIOGEOGRAPHIE Les divers syntaxons que nous venons d'envisager ont une répartition inégale dans cette

partie de l'axe alpin. Nous allons maintenant envisager, pour le domaine qui entrait dans l'analyse, leur extension et leur rôle. 139 c'est le Cephaianth~o-Fag~ons. st.

140 partie de l'axe alpin. Nous allons maintenant envisager, pour le domaine qui entrait dans l'analyse, leur extension et leur rôle. 139 c'est le Cephaianth~o-Fag~ons. st. (tel que nous l'avons envisagé cf. plus haut) représenté par une seule association, le Buxo-Fagetum Br. BI. et Suspl qui a l'extension majeure. Il s'étend dans l'étage montagnard inférieur des Baronnies aux Préalpes de Seyne. Au Ventoux, la série mésophile du Hêtre (BARBERO et ail. 1976) en fait partie, ainsi sans doute que le Bous-étage inférieur du Hêtre de Lure (MATHON). Il n'y a pas de différenciations utilisables sur cetre aire qui est vaste et cela mérite réflexion. Il est certain que cet étage montagnard inférieur, le plus accessible, a subi une forte pression humaine qui a souvent dévié les groupements, entraînant une relative banalisation par entrée d'espèces ou élimination des plus exigeantes. Cette régression va, dans les Baronnies, jusqu'à des bouquets de Hêtre en flancs Sud, sans aucun cortège à cause du pacage, ou bien subtitués par le Pin sylvestre dans les secteurs moins dégradés. L'extension territoriale de cette association a dû être plus grande autrefois. Cet état actuel explique peut-être aussi la confusion relative autour de ce syntaxon, tant sur sa place dans l'édifice général que sur son extension réelle. La dégradation a gêné une bonne caractérisation de cette alliance par rapport à celle plus méridionale dont beaucoup d'auteurs reconnaissent l'existence. Cette dernière qui inclut le Cepha1anth~o-Fagionp. p. des Alpes Maritimes et Ligures (BARBERO 1970) semble bien s'étendre à la Provence. Le Lubéron (PONS) qui faisait partie de notre analyse peut être une limite de ce syntaxon. Les 2 relevés du Verdon (MOLINIER) paraissent aussi être attirés par ce pôle de gravité dès l'analyse 1. Mais leur "poids" statistique réduit fausse les conclusions que l'on pourrait tirer. Les relevés de TOMASELLI (1949) sur la hêtraie des Monts de Vaucluse (non inclus dans l'analyse) peuvent se ranger dans cette alliance thermophile, en particulier le no 3. Là aussi il s'agit de taillis très ouverts au milieu de lavandaies à une altitude voisine de 1000 m. En tout cas cette alliance méridionale trouve là sa limite et ne dépasse pas l'axe Ventoux-Lure d'où elle est absente. De même dans les Baronnies même méridionales et les Préalpes de Digne, nous ne l'avons pas détectée dans les groupements actuels. Les études menées par THIE BAUT sur l'arc à l'ouest du Rhône ne permettent pas de saisir dans quel contexte syntaxonomique se situent les hêtraies étudiées et donc l'extension éventuelle de l'alliance ci-dessus. L'étage montagnard supérieur est plus diversifié et les arguments cités restent 1 valables. La moindre pression qui s'y est exercée a plus faiblement dévié les groupements originels. Deux associations se partagent ce domaine, le Fagetum gallicum et le T~ochibceto-Abietetum. La limite entre ces ceux syntaxons passe approximativement dans la vallée du Buech.Le T~oc~ceto-Abietetum représente pour LAVAGNE (1968) le groupement climaci~ue du pays d'ubaye. Ce groupement s'étend vers le Sud-Est dans le montagnard inférieur sous la forme de la sousassociation buxeto~um (BRESSET 1975), mais le Hêtre en devient totalement absent. Dans ces deux domaines l'association traduit une ambiance plus sèche que celle du montagnard supérieur. Elle relaie vers l'est la fiatraie rhodano-provençale du Fagetum gallicum. Vers le Nord la zone externe des Alpes est le domaine du Fagetum ~eatpino-j~a6~~cum Br. BI. 32 dont les dernières avancées se situent dans le Vercors. Les données de RITTER analysées sont rangées par l'auteur dans ce syntaxon. D'ailleurs dans nos cartes ces 3 relevés sont les plus éloignés dans la partie positive de l'axe 1. Mais leur nombre est trop réduit pour permettre de tracer une coupure nette entre Fagetum gallicum et Fagetum ~eatp~o-j~a6~~cum, En tout cas pour Valentinois, Diois, Baronnies, le Fagetum galiicum constitue le climax du montagnard supérieur et

140 recouvre la série Hêtraie-Sapinière (sensu OZENDA). Nous avons vu que le Sapin pouvait y être plus ou moins bien développé selon l'histoire et les traitements du groupement.

141 140 recouvre la série Hêtraie-Sapinière (sensu OZENDA). Nous avons vu que le Sapin pouvait y être plus ou moins bien développé selon l'histoire et les traitements du groupement. Cette Hêtraie Sapinière est présente tout au long de l'axe Lure-Ventoux en versant Nord. Pour OZENDA ElymU6 ~opa~ serait une bonne différentielle des groupements occidentaux par rapport à ceux orientaux du T~e~eeto-Abietetum. Cette espèce est aussi citée par MATHON. Mais sa fréquence dans notre tableau est trop faible pour que nous puissions y faire sérieusement référence. CONCLUS IONS Le district des Baronnies se révèle être un domaine de transition tant dans l'étage montagnard sylvatique que dans l'étage supraméditerranéen pour les groupements non climaciques. Cette zone est au contact de massifs plus élevés et plus septentrionaux (Vercors, Bochaîne, Dévoluy) par où arrive un courant d'influences boréales et alpines. La structure avec des chaînons Est-Ouest dominants (plissements pyrénéo-provençaux) l'apparente à la Provence et à l'axe Ventoux-Lure. Ceci crée de profonds ubacs à l'abri de la corniche de Tithonique, favorables aux syntaxons septentrionaux. Par contre l'altitude faible et les vallées de la Drôme, Aygues, Ouvèze., Durance et Buech, constituent des couloirs de pénétration d'influences méridionales. L'étage méditerranêen peut être décelé assez loin dans chacune de ces vallées et les groupements, surtout d'adret, sont marqués par ce voisinage. L'analyse phytosociologique des hêtraies des Baronnies et de celles plus orientales des Préalpes de Seyne a confirmé cette position intermédiaire. Malgré la dégradation ancienne et actuelle qui est parfois très importante, surtout dans l'étage montagnard infé~ rieur, le contour de ces sylves peut être retrouvé. Mais elles ont payé des tributs successifs à l'homme, qui depuis le supraméditerranéen où il habitait, a étendu vers le haut ses pâtures et lavandaies jusqu'au premier tiers de ce siècle. Vint ensuite une déforestation accentuée pour la production du bois de chauffage (acheté essentiellement par nos voisins italiens) qui vit vers les années 50 les grandes coupes à blanc se multiplier. Parallèlement était favorisée l'extension du Pin sylvestre, omniprésent dans les Alpes du Sud, qui déjà occupait une partie de l'étage. Plus récemment des contrats de développement portent un dernier coup à ces hêtraies considérées comme non productives. De très grandes surfaces (Serrois, Rosanais. ) sont défrichées et reboisées, en Pin noir principalement. les témoins de ce contact entre monde méditerranéen et Alpes. C'est le montagnard inférieur qui est le plus perturbé, ce qui l'a uniformisé. Le syntaxon développé sur l'ensemble du territoire envisagé est le Buxo-Fagetum avec Nous voyons donc régresser les sufaces occupées par ces groupements qui constituent seulement une variante orientale à affinités plus montagnardes. Le climax de ces groupements semble correspondre à la sous-association Q)Ld4o~aeeto~um caractérisée par A~o~aee ehaixii La comparaison avec les territoires voisins montre que ce syntaxon doit être rangé dans un Cephalanth~-Fagion classique, et que cette alliance étendue au Midi méditerranéen doit être revue pour les groupements les plus thermophiles des Alpes Maritimes et ligures (Buxo-Fagetum pro parte) jusqu'au Lubéron, y compris une partie Buxo-Abieto-Fagion, méritent d'y être rangés. Cette alliance ne semble pas déborder l'axe Ventoux-Lure, axe dont la plupart des Hêtraies n'en font pas partie.

141 Le Montagnard supérieur est plus différencié, l'étalement en longitude permet l'expression de différences climatiques et chorologiques.

142 141 Le Montagnard supérieur est plus différencié, l'étalement en longitude permet l'expression de différences climatiques et chorologiques. De plus les groupements sont plus proches du climax, alors que dans le Montagnard inférieur prédominaient des états présylvatiques. Ce Montagnard supérieur est le domaine de l'eu-fag~on avec à l'ouest le Fagetum gateicum rhodano-provençal qui en est le plus proche du climax sous sa forme me4c~eto~um. La sous-association luzuleto~um est déjà déviée par l'action humaine. A l'est, au-delà du Buech, le T~oc~ceto-Ab~etetum représente le climax de l'étage. Cette association s'étend encore plus à l'est vers les Alpes internes, en Ubaye ou en Mercantour, sans le Hêtre cette fois. C'est sans doute la plus forte continentalité du secteur oriental qui est responsable de ce remplacement. Il est certain que cette approche n'est pas exhaustive. La définition de l'alliance des QUe4cetea pub~ce~ qui doit accueillir les hêtraies les plus thermophiles est à préciser. Ceci sortait du cadre de nos données. D'autre part le nombre de syntaxons de Hêtraies décrits en Europe est devenu considérable et mériterait une révision globale, laquelle est permise de nos jours par la combinaison des analyses en données groupées (ADG) et de l'analyse factorielle (AFC). Le nombre de données à prendre en considération est extrêmement important et la tâche reste à entreprendre. REFERENCES BI BLIOGRAPH IQUES ALLIER, C., RITTER, J., L'An~o~aco-Gentianetum du Vercors Méridional et les groupements vicariants des Baronnies. In : "Colloq. flore vég. chaînes alp. jurassienne. Besançon, Actes". Paris, les Belles Lettres, X 21, , bilb. (2p.). ARCHILOQUE, A., BOREL, L., DEVAUX, J-P., LAVAGNE, A., MOUTTE, P., WEISS, H., Vers une caractérisation phytosociologique de la série méditerranéenne du chêne pubescent. Ann. Fac. Sei. Marseille 44 : AUBRRT, G., BARBERO, M., LOISEL, R., Les Callunaies dans le Sud-Est de la France et le Nord-Ouest de l'italie. Bull. Soc. bot. Fr. 118 : ARCHILOQUE, A., BOREL, L., DEVAUX, J-P., Feuille d'entrevaux (XXXV-41) au 1/50 OOOème. Bull. Carte Végn Provence Alpes du Sud 1 : BANNES-PUYGIRON, G. de, Le Valentinois méridional, esquisse phytosociologique. S.I.G.M.A., Communie. 19 : BARBERO, M., A propos des Hêtraies des Alpes maritimes et ligures. Ann. Fac. Sei. Marseille, 44 : BARBERO, M., LOISEL, R., Essai de mise à jour de la Systématique phytosocioloqique dans le Sud-Est de la France et le Nord-Ouest de l'italie. Ann. Fac. Sei. Marseille 42 : BARBERO, M., BONO, G., 1970a - Principales divisions phytogéographiques des Alpes maritimes et ligures. Allionia 14 : BARBERO, M., BONO, G., 1970c - Les sapinières des Alpes maritimes de l'authion à la Ligurie et de la Stura au Tanaro. Ber. Bot. Inst. Rübel in Zürich 43 : BARBERO, M., DU MERLE, P., QUEZEL, P., Les peuplements sylvatiques naturels du Mont Ventoux (Vaucluse) Doc. phytosociol : BARTOLI, C., Première note sur les associations forestières du Massif de la Grande Chartreuse, p Ann. Ec. Nat. Eaux Forêts, Fr. 19 : 3.

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143 142 BEAULIEU, J-L., Contribution pollenanalytique à l'histoire tardiglaciaire et holocène de la végétation des Alpes méridionales françaises. Th. ~ci. nat. Univ. Aix-Marseille III, C.N.R.S. A.O vol. multigr.,358 p., pl. fig. BEGUIN, Cl., RITTER, J., ROUX, M., Application de l'analyse factorielle des correspondances à la phytosociologie de quelques groupements culminaux du secteur delphino-jurassien. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 84 (3) : BENEVENT, E., Le climat des Alpes françaises. Mém. de l'office Nat. Météor. de Fr., Paris. BENZECRI, J-P., (éd.), L'analyse des données. 1 : la Taxinomie ;2 respondances. 2 vol., 1236 p. Dunod. Paris. l'analyse des cor- BRAUN-BLANQUET,J." Die inneralpine Trockenvegetation von der Provence bis zur steiermark. IvoI. 273 p., G. Fischer, Stuttgart. BRATTN-BLAN0PET,J. ROUSSlNE, N., NEGRE, R., Les groupements végétaux de la France méditerranéenne. 1 vol. 297 p., éd.c.n.r.s., Montpellier. BRIANE, J-P., LAZARE, J-J., SALANON, R., Le traitement de très grands ensembles de données en analyse factorielle des correspondances. Proposition d'une méthodologie appliquée à la Phytosociologie. 1 vol. multigr. 39 p. 23 fig. et tables. Edit. Dépt Mathématiques, Univ. Nice. BREISTROFFER, M., Nouvelles considérations phytogéographiques sur les Baronnies (Préalpes du Sud). C.R. Soc. Biogéogr.~ no 236 : BREISTROFFER, M., Le Diois, phytogéographie. Bull. Soc. Bot. de Fr., 8ge session extr. : BRESSET, V., Les sapinières de la Tinée et de la Vésubie. Ann. Mus. Hist. Nat. Nice 3 : DOUGUEDROIT, A., s.d. - Les forêts de Haute Provence et des Alpes Maritimes. Gap, Impr. Louis Jean, (s.d.), cart. GABRIEL, GAUSSEN, C., Etude phytosociologique du Dévoluy. Librairie gén. de l'enseign. Paris, 236 p. H., A propos des Baronnies et des divisions floristiques. C.R. Som. Séances Soc. Biogéog., 1950, no 236, p GOBERT, J., PAUTOU, G., 1965 Feuille de Nyons. XXXI-39 au 1/ Doc. Carte de la vég. des Alpes III : GOBERT, J., OZENDA, P., TONNEL, A., Carte de la végétation de la France au 1/ , feuille 60, Gap, C.N.R.S., Toulouse. GOBERT, J., PAUTOU, G., Feuille de Sisteron (XXXIII-40). Doc. Carte Végn. Alpes GUINOCHET, M., Clé des classes, ordres et alliances phytosociologiques de la France. Nat. monspel. 21 : , bibl. LACOSTE, A., Relations floristiques entre les groupements prairiaux du Triseto-Polygonion et les mégaphorbiaies (Adenostylion) dans les Alpes occidentales. Vegetatio 31 (3) : LAPIERRE, M., Une localisation peu connue du hêtre à basse altitude sur les collines calcaires en bordure de la basse vallée du Rhône. Rev. forest. fr. 18 (1) : 41-5, tabl. MATHON, C.C., Note sommaire sur la végétation de la montagne de Lure (Basses-Alpes). Extrait du Bull. mens. de la Soc. Linnén. de Lyon, 18e année, no 4. MATHON, CI.-Ch., 1949 Contribution à l'étude phytogéographique de la Haute Provence occidentale. Note préliminaire à propos de la hêtraie du sous-étage inférieur du Hêtre. Bull. Soc. bot. Fr., 96 (7-9).

MATHON, CI.-Ch., 1951 - Contribution à l'étude phytogéographique de la Haute Provence occidentale. Important aspect méconnu de la Hêtraie du Lubéron. Bull. Soc. bot. Fr., 98 (4-6). 143 MATHON, CI.-Ch., 1952 - Description écologique et dynamique de quelques phytocénoses en Haute Provence occidentale (Montagne de Lure).

144 MATHON, CI.-Ch., Contribution à l'étude phytogéographique de la Haute Provence occidentale. Important aspect méconnu de la Hêtraie du Lubéron. Bull. Soc. bot. Fr., 98 (4-6). 143 MATHON, CI.-Ch., Description écologique et dynamique de quelques phytocénoses en Haute Provence occidentale (Montagne de Lure). Th. Univ. Toulouse, 1 vol. multigr. 215 p. annexes. MOLINIER, René, La végétation du massif du Lubéron (Vaucluse). Le Chêne 45 : MOLINIER, René, ARCHILOQUE, A., La végétation des gorges du Verdon. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille 27 : MULLER, S., Contribution à la synsystématique des Hêtraies d'europe occidentale et centrale. Th. 3e cycle Biol. vég. (Ecol.), Univ. Paris-Sud. 1 vol. 95 p. Tabl. OZENDA, P., Perspectives nouvelles pour l'étude phytogéographique des Alpes du Sud. Doc. Carte végn Alpes 4 : OZENDA, P., Sur les étages de végétation dans les~ontagnes du Bassin méditerranéen. Doc. Cartogr. écolo 16 : PONS, A., Observations sur quelques associations végétales du Massif du Grand Lubéron. Bull. Soc. et Sei. Nat. Vaucluse, PONS, A., La hêtraie du Grand Lubéron. Bull. Soc. Bot. Fr., 99 (4-6). RITTER, V., Les groupements végétaux des étages subalpin et alpin du Vercors méridional. Essai d'interprétation statistique. Vegetatio. 24 (4-6) : RIVAS-MARTINEZ, S., Apuntes sobre la sintaxonomia dei orden Qu~ceta1ia Pub~ce~ en Espafia. An. Inst. Bot. A.J. Cavanilles 29 : ROUX, M., SALANON, R., Le rôle des Bryophytes et des Lichens dans l'analyse multidimensionnelle appliquée à divers groupements à Pi~ ~qlv~~ L. et Pi~ uncinata Mill. des Pyrénées orientales, des Causses et des Alpes austro-occidentales. Bull. Soc. bot. Fr., Colloq. Bryologie, 121 : THIEBAUT, B., LEPART, J., BACOU, A.M., Etude des hêtraies de l'arc montagneux per1mediterranéen, de la vallée du Rhône à celle de l'ebre.iii. Information mutuelle moyenne espèces-variables. OEcologia Plantarum, 13, 4, TOMASELLI, R., Contribution à l'étude de la végétation des Monts du Vaucluse (1ère note La Hêtraie). Bull. Soc. Bot. Fr. 96 (7-9). TOMASELLI, R., Notizei sui relitti delle faggete scalvine, Prealpi bergamasche. BoIl. Ist. bot. Univ. Catania (paru 1961), 2, 3-21, cartes, tabl., 1 dpi. h. t., 1 pl. h. t.

T A.L, A U....... A 114 lis 'UA 112122 Iiulllllro. dan. letableau,. 'J' " " " " 'j" " " " " " 22 " 24 " " " 28 29 ", ", 32, ", " ", ", A A A A A A A A A A CodeanalYIe A A A A A NlJJDfiro. anal".

145 T A.L, A U A 114 lis 'UA Iiulllllro. dan. letableau,. 'J' " " " " 'j" " " " " " 22 " 24 " " " ", ", 32, ", " ", ", A A A A A A A A A A CodeanalYIe A A A A A NlJJDfiro. anal".. '" S32 '" '" 504 m ". T" lis S" SU ' '" '" '" '" "' '" " S" 4" TOU "." Altitud. (lomuru) "'50 '" 1080 '" """ >2"" """ '''' """ 1450 >2"" '" >2' 1210 '"'' """ '" 'OS C Pente (.nd srh) "." S " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 4U " " " " " 4S " hpolition NT '".. NT.,, "",, " ".., OU '00 ''''' ''''' ''''' ''''' "'" ''''' ''''' '" " " '" ''''' " " '" '00 "lu "lu 4U 50 " 1'00 7S '00 OU OU '00 Recouvre_nt (en%) " "'" 4U 60 " " " 50 4U 60 4U 4U JO 60 S " 60 " 50 4U TU S S 4S " " 4U 4U 4U S 50 4U U 4U 60 " " " " " " " U " OU " " 4U 50 4U 4U " " 60 " " Surf.ce (Inœtre. c.rrf.) "" "" SOO 200 SOO SOO 2"" 2"" "[" " 4U Group TROCKISCETo-ABIETETUM FAGETtJ)j GALLlClIM M!RCURIALETOSUH S., Falu. dlv.ticat. 5.' S., 5.' T.' 4.' S., 4.',., T.',., 5.' T.' 2.' S., 2.' S., T.' T.' S.,.., Abi.. alb.hill. 5.',.,,.,,., 5.' S., T.'.., T.' 4.',.,,., T.' 2.',., S., pioui dlvli!iuoi. L.,., CAKAcn:t.UTI9lJlS DU TROCII.ISC!1'O-ABIITETUH Trocllhunth Iloditlorua (All.) Koch.,., L' 2.2,.,,.,,., Jokhllp)'r..-nI1llOrolumL. '.T T.T T '.2 ' '.2,., GlIraniuanodo.uat '.2,., ' '.2 Salvi. alutino L.,., CAKACTERISTI91JES DU FAGETUM GALLICllM,.,,.,,.,,.,,., Phyh...pic.tlDD.L. L',.,,.,.uplru1&odontaL. '.2 '.2 '.2,.,,., 2.3 '.3,., 2.2 Cal_brh lranditlora(l.) Hc>ench,.,,.,,.,,.,,.,.,.,,., n.qtui. pinn.u Loot. ' '.2,., DlmRINTlELL!S S/MS.!'EICll1llAU:T08UM MUO;:l,ldalh pennnh L. '.2 ' '.2 2.2,.,. '.2 '.2 0.2,., Sa:dfr"'toruftdifoUaL. Ilr-ul lurop.lui L. An...eul.tla L. Aenpl.udopl"UrtuIL. HiU.. dful.. L.,., CAlACTllI.TlQUlS 'AG!TALIA KT 'AGlctI',., Pr.Dathel p~rpunl L. ' '.2 '.2 '.2,., 2.2 ' '.2,.2 '.2 '.2 '.2 '.2 lupbol'bhdulehl. '.2 '.2 Or6wI verdui L. '.2 >.2 '.2 '.2 '.2 '.3 '.2 Pol,pnlI.t_VlIrtidl1at_ (L.) AlI.,.2 '.2...buna_ Il,iD_ (Hill.) Prill.,.,,.,,.,,.,,., Lonie.rl Di,u L.,.,,.,,., o.,,., LiI...rt"OllL. L. '.2 llol',eddulid. '.2 lubulicl"uil. '.2 '.2 '.2 2,3 '.3 Violldl.,.ltrh n...) Ilc:hb. '.2,., Perh quadritoli.-l.,.,,., LulullDi".. (L.) DC. '.2,.2,., '.2 ' O>rl1h'eltolllhL.,., 0.2 ' '.2 StI11.ri'_nlIIIL.,.,,., V.roaiell.tifoHIL. o.,,., -'JUIl rlptal L. Androlae. ebabu G. G. MeDolt,l.lsl.-bn (ViII.) OC. MyolOtii dlvetie. (shrh.)hoft.. ".otth DidUi "vb (L.) lieb. Dut.rl'cU,it.c..tak o., 2.',., Aet,,"I,ieat.L. Cepbalutherl pl11ldi (Jundl)Rieh. Lactuea_r.UIh'II. U,opodi_,odo,nthL. AdIDolt,lel.l1hri.. (Gouaa) hrd. Cenxdi,it.t"L. Anule... lilvelt.r 10ltd,., Dryo,tltbfiIix"I(L.) Sehott.,.,...brinai. '...eoll L. CAIACTIUSTlQU!S DU guuco-'agi!:tea Lonher. xrlolta.. L. Pirolllleund.L.,.,,.,,., '.2,., >.2,., o., '.2,.,,.,...,., '.2,., 2.2,., 2.' GaU...rhtatua L.,., '.2,.,,., o., ,., o., 2.2 '.2 liepatie.truob.chlh 2.2 Lalu,itill litifou... L. 2.2 Rib.lllpiD._L. 'r...ria ""Ica L.,., '.2 >.2 luwi luatuh L.,., ' ' '.2 '.2 CoDv.ll.ri. aaidh L. 2.3 '.2 Po._ralhL. PoI,._tla offieiu.li AlI. '.2,.2 Aquill,i. ",,1,lth L. rutuc. het.rophylll r '.2 COrylu.,.n.u. L. '.3 sv_,...!atifoliul seo,. Pul_.ri. offieiu.lh L. Vide Il,i-.L. Ae.t e","tn L. Sueb,1 IUv.tieul L. IIdanthe_bitolil.L. rn:dll.uludliotl. llnebypodlladh.tie_(rudl.).. TIWISGU.8IVl8 ŒS QtlUCETALIA 8ol'bul Iri.(L.) Crntl,.,,.,,., '.2 '.2,., Aelt opalui Mill. '.2,., o.,,., L' '.2,.,,., 2.2 CorOllUI'_tuIL. ViburD.-latnIL. Cythu lalluifouul L. 2.' '.2 '.2,.,,., At.bh,.ueiflot. (Gri._.) Gateke GeU.. nc~ Rudi. Chrylqthe_eoryâoIUlaL. Pri_lI col... (Tlu.) Ludi AM.luchler avalh ""dik. Bdlabot'lll folitidul L. QueteulpublicIDIWi.lld. '.2,., COHPAQIE' PRIHCIPALES Ri.r.eila_ratlaL. 2.2 '.2 '.3 '.2 '.2,., '.2 ' ' '.2 o., 3.2 '.2 '.2 1la1l.uD.eulul.dUDeul G.G. '.2 '.2 '.2 L' '.2 L' 3.2 '.2 ' Sorbui lueup.ri. L.,., L',., SoHdlSo vil'" 'un. L.,., CIlIpuDh rotuddifoui L. Phyt.l&lorbicul.nL. RolieuialL. SlIhti.eOllrul (L.) Ard. PolypodilDlvuls ral. Gend... lut L. Ri.raeiuapnn.ntboiduvill. '.2 Cal...Sro.thv.ti. (Ithnd) Holt. ' SU.ne infbtl 5. Juniperu. eolduni. L. Hetld... _t.nulllehhieh.!,ipledll.dfou. (L.) AIL

145 T A BLE A U II ESPECES PEU FREQUENTES Cornus mas L. (Bill, BliS) ; Pimpinella magna L. (A425, A547) ; Digitalis lutea L. (ASOI, A 547) ; Orchis maculata L. (A2, A427) ; Picea excelsa (Lamk) Lk.

146 145 T A BLE A U II ESPECES PEU FREQUENTES Cornus mas L. (Bill, BliS) ; Pimpinella magna L. (A425, A547) ; Digitalis lutea L. (ASOI, A 547) ; Orchis maculata L. (A2, A427) ; Picea excelsa (Lamk) Lk. (BIIO, Bill) ; Sambucus racemosa L. (A493, BIIO) ; Arabis muralis Bertoloni (A84, A66) ; Geranium robertianum L. (BI21, A537) ; Melittis melissophyllum L. (A501, A427) ; Arabis bracissaeformis L. (A532, A537) ; Goodyera repens (L.) R. Br. (BIIO) ; Ligustrum vulgare L. (Bill) ; Crataegùa monogyna Jacq. (BIll) ; Betonica officinalis L. (BII) ; Valeriana montana L. (A66) ; Geum urbanum L. (A493) ; Asperula taurina L. (A493) ; Campanula rhombo~dales L. (A493) ; Cephalanthera rubra (L.) Rich. (BI14) ; Hedera helix L. (BlIS) ; Prunus avium L. (BlIS) ; Bupleurum ranunculoldes L. (A501) ; Cornus sanguinea L. (A427) ; Rhamnus alpina L. (A247) ; Arabis turrita L. (A84) ; Erysimum helveticum (Jacq.) DC. (A532) ; Cirsium tuberosum Allioni (A425) ; Ranunculus platanifolius L. (A66) ; Daphne laureola L. (BI13) ; Veronica chamaedrys L. (A2) ; Thalictrurn minus L. (A247); Saxifraga aizoon Jacq. (A84) ; Ilex aquifolium L. (A427) ; Saxifraga cuneifolia L. (A537) ; Galeobdolon luteum L. (A493). ORIGINE DES RELEVES DU TABLEAU l A Col des Tourrettes, Ribeyret A Montmorin Maraysse, les Garenses A 510 Baronnies, Bois des Bertrands, après Lemps A 51 - L'Epine, Col des Trousses A loi - L'Epine, Col des Trousses A Sigottier, Rocher d'agnielle A Montagne d'herc, à l'ouest du Col St Jean A Col de la Croix de Roussieux, Clavelière A La Fare-Clavelière, à l'est de Rocher Blanc A Début du vallon au Col de Reychasset A Flanc nord de la Montagne de Tuen, Ravin de Ramette A Clavelière, est de la Croix de Roussieux A Chabre à l'est du Col St Jean A Le Collet de Laux Montaux A Sil - Le Rocher Blanc, Montagne de Clavelière A Col de Reychasset, le Ramillon A Montagne de Chabre près du Col St Jean A Près Sederon, Montagne de Serrière A Col de Reychasset A Montagne de la Clavelière A Col de Faye, sous la route, au contact pubescentaie A Montagne de Chanteduc A Serre Rougou derrière la Montagne d'aujour A Col de Reyc~asset, Montagne du Peylan A Le Gros Fayard à l'est du Col de Faye A Montagne d'aujour, le Bois des Fauvies B Bois de l'hubac au sud-ouest de Gigors B Bois de St Symphorien, Pont de la Reine Jeanne A Bois de la Faye, près du Col de Faye B Bois de St Symphorien, au petit col B 126 Bois de St Symphorien après le village en ruines B Bois de Piegut B Bois de Piegut B Forêt de Melan B Bayons, Bois de la Taillaye B Vallée de la Blanche, Bois de Batailler B Forêt d'authon, clue de Feissal B Le Vernet, au sud du refuge B Grand Bois de Venterol B Bois de l'hubac, sud-ouest de Gigors B Grand Bois de Venterol B Le Vernet, sud-ouest du ravin de Pré Chastan B Le Vernet, à l'est des Pasqualis B Le Vernet, Bois des Béliers E Le Vernet, nord-est du refuge A Crête est de la Montagne de Chanteduc A Montagne de Chanteduc avant la crête A Eourres, Col St Pierre, Montagne de Mare A Sud de Rioms, Montagne de Lirette A Montagne de Lirette A Bois de l' Atte~on, Vallon de J'1araize

147 146 ORIGINE DES RELEVES CU TABLEAU II A Bois du Gros Fayard au Col de Faye A Establet, Bois du Fays A 358 Mereuil, Bois-~e Beaumont, Frioulet A 314 A 503 A 501 B 107 St Pierre d'argençon, Bois des Fanges Bois du Gros Fayard, vers l'est du bois, Savournon Bois d9 Gros Fayard, près de Savournon Sud-ouest de Gigors, Bois de l'hubac B 114 Grand Morgon, à l'est du torrent de Barnafret B 115 Grand Morgon B 108 Bois de 1 'Hubac, près de Gigors B 112 Savines, Grand Morgon, au-dessus de la source miraculeuse B 122 Le Vernet, Bois de la Grande Rousse B 113 Bois du Gra~d Morgon B 121 Le Vernet, Grande Rousse au nord de Cuguret BIla Le Fau, Bois du Défens BIll A 496 St Vincent les Forts, Bois des Blaches Montagne de Laup, Combe Oursière A 2 L'Epine, Jas de l'aye A 115 A 548 L'Hubac d'auron Combe Oursière, au-dessus de la Piarre A 509 Vallon de Maraize, Bois de la Grande Sapie A 52 L'Epine, Jas de l'aye A 522 A 547 A 118 A 537 A 532 A 247 A 425 Montagne de Tuen, après les Plaines Col de Cabre, Montagne de l'archier L'Epine, Tire Coueste Chanteduc, Bois des Charbonniers Chanteduc, crête au sud du Col Montagne du Raton, Rassière Col de Carabès A 84 L'Epine, derrière le Col de Maupas A 531 Crête de Chanteduc, près du Col A 94 Forêt de Freynet, Sigottier A 502 Bois de Gros Fayard, près de Savournon A 210 La Sarcena, au-dessus de Valdrôme A 66 Sigottier, Montagne de la Bouisse A 493 La lbngeagne, au-dessus de la Faurie

Ecologia Mediterranea N 5 1980 147 Etages et séries de végétation de la chaîne pyrénéenne M. GRUBER* RESUME - L'auteur étudie l'ensemble de la végétation pyrénéenne d'une man~ere synthétique.

148 Ecologia Mediterranea N Etages et séries de végétation de la chaîne pyrénéenne M. GRUBER* RESUME - L'auteur étudie l'ensemble de la végétation pyrénéenne d'une man~ere synthétique. Après quelques rappels et des définitions sur les étages et les séries de végétation ainsi que sur le climat, la géologie et les grands caractères biogéographiques du massif, il étudie en détail chacun des étages de végétation : thennoméditerranéen, mésoméditerranéen, supraméditerranéen, collinéen atlantique, montagnard, subalpin, alpin, et nival. Il indique toutes les séries actuellement individualisables aux Pyrénées ; pour chacune de ces coupures de la végétation, il signale le ou les groupements végétaux considérés, de nos jours, comme "climaciques" et les principaux stades de dégradation ou de reconstitution de la série ; ces derniers sont essentiellement des fruticées ou des groupements herbacés (pelouses ou prairies). ABSTRACT - The author studies synthetically the whole pyrenean vegetation. After some recalls and definitions about the vegetation levels and series as well as on the climate, the geology and the chief biogeographical characteristics of these mountains, he studies in detail each of these vegetation levels : thermomediterranean, me somediterranean, supramediterranean, '~ollinéen atlantique", mountain, subalpine, alpine and "nival". He points out au the series now discernable in the Pyrenees ; for each of these divisions in the vegetation, he points out the plant-communities viewed as '~limax" and the chief stages of regression or reconstitution in the series; these stages are very much shrub-vegetation or herbaceous communities (pastures and grasslands). La phytosociologie "sigmatiste" conduit à une analyse très poussée des communautés végétales sans pour autant fournir un aspect suffisamment synthétique de la végétation. Il est donc très important de tenter de placer les associations végétales dans un contexte dynamique retraçant l'évolution de la végétation d'une région déterminée. Cette méthode de travail implique l'emploi des notions de "séries de végétation" et "d'étages de végétation". Ces notions ont été très bien définies par GAUSSEN (1933, 1948, 1953, 1954 et 1964) et OZENDA (1964, 1966, 1973, 1975 a et 1975 b). Les auteurs pyrénéens qui ont abordé l'étude de la zonation de la végétation sont GAUSSEN (1. c.), CHOUARD (1949), BOLOS (1954 et 1957), RIVAS-MARTlNEZ (1968, 1977) et GRUBER (1978). Nous nous proposons ici de faire une synthèse des séries de végétation de l'ensemble de la chaîne, donc d'élargir le cadre de notre thèse (1. c.). Aux Pyrénées, l'état boisé (jusque vers 2300 m), en équilibre avec les facteurs écologiques du milieu, correspond le plus souvent au "climax" sauf à l'étage asylvatique (alpin). OZENDA (1964) précise "qu'on appelle série l'ensemble d'un climax, des groupements qui y conduisent par évolution progressive et de ceux qui en dérivent par dégradation". Mais le schéma n'est pas toujours aussi simple. Ainsi, lorsque plusieurs climax très voisins offrent les mêmes stades de dégradation ou progressifs, la "série unique" se transforme à partir d'un certain stade (parfois le stade arborescent) en un faisceau de deux ou trois "sous-séries" se terminant par deux ou trois climax à vrai dire très voisins"(ozenda, 1964) c'est le "climax multiple". OZENDA (1. c.) à l'inverse, précise que dans une même région, les diverses séries qui se développent dans des milieux écologiques différents, et qui portent notamment dans leurs premiers stades la trace de la nature du substrat peuvent, au fur et à mesure qu'elles mûrissent, *Laboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne - Faculté des Sciences de Saint-Jérôme Rue Henri Poincaré MARSEILLE - CEDEX 4

148 donner des groupements arbustifs de plus en plus voisins entre eux et converger progressivement vers un type unique de forêt représentant le "climax régional".

149 148 donner des groupements arbustifs de plus en plus voisins entre eux et converger progressivement vers un type unique de forêt représentant le "climax régional". On donne le nom de "complexe de climax" à l'ensemble des séries qui convergent ainsi vers un climax unique. Si l'on respecte scrupuleusement ces définitions, on est conduit à séparer les pinèdes sylvestres méso-xérophiles du versant méridional en deux séries (l'une sur silice, l'autre sur calcaire) ; de même, pour les séries du pin à crochets et du raisin d'ours. Néanmoins, s'il fallait simplifier pour une raison de cartographie de la végétation, il serait facile de grouper ces séries en "ensembles " méso-xérophile à P-<-VlU-O.6ylve4:f:JUA et xérophile à P-<-VlU-O UVlUn.ata et AActO.6taphyR..o.6 uva-uha-<-, plus faciles à schématiser sur la carte de la végétation (suivant l'échelle choisie). Les conditions climatiques et la répartition des essences forestières. Les Pyrénées montrent une dissymétrie climatique très nette 1 - Au versant nord, le caractère océanique est dominant : Les zones basses ont un climat océanique (des régions intérieures) dont l'action est ressentie jusqu'à 1000 m ; il se traduit par une bonne pluviosité toute l'année (de 900 à 1500 mm) et favorise la végétation atlantique ( Quenet~ hob~, Q. pctnaea, Q. pyhen.a-<-ea, Betu1a pendula, CMtaVlea.6at-tva, COhyM avele.am). Les parties élevées montrent un climat de haute montagne à nuances océaniques où les précipitations (en pluie et neige) sont considérable~ 1500 à plus de 3000 mm cela est favorable à Fagu-o.6ylvaü.ea, Ab-<-e4 albct, Be.tuf..a pube4eeyl4, RhododeVldhoVl 6~ug-<-Vlewn, P-<-VlU.6 UVlU Vlata et aux pâturages à fort recouvrement. 2 - Au versant méridional les influences méditerranéennes et continentales se conjuguent d'une manière complexe et l'on distingue trois zones climatiques - un climat méditerranéen, parfois légèrement continental, atteint 600 à 700 m ; les précipitations dépassent rarement 800 mm et une période sèche estivale, souvent courte, s'y manifeste; c'est le domaine de QUeheu-o -<-R..ex, Q. ho~un.d-<-6or..-<-ct, Q.6uben, Q. eoeu6eha, Olea euhopaea, P-<-VlU.6 halepem~, P. p-<-vlea - un climat "subméditerranéen" ou subméditerranéo-continental, largement répandu entre 600 et 1300 m. La période sèche estivale tend à disparaître et les précipitations annuelles s'échelonnent de 800 à 1200 mm. La végétation est dominée par Queheu-o pube4een.6, Q. var..e~n.a, P-<-YllL6 Mgha subsp.6ar..zman.~, P.6ylve.6:f:JUA Buxu-o.6empehV~eM forme des fruticées. - un climat de haute montagne, à légère tonalité méditerranéenne, intervient audelà de 1300 m ; la répartition annuelle des pluies est satisfaisante, mais le climat demeure très lumineux (1200 à plus de 2000 mm). P-<-YllL6.6ylve.6:f:JUA, P. uvle~, AAct0.6taphyR..o.6 uva-uha-<et les pelouses ouvertes sont les éléments les plus caractéristiques. Certaines vallées pyrénéennes (Segre, Pallars, Ribagorza, Esera, Cinca, Ara, Gallego, Aragon.. ) soumises à ce climat ont un caractère "interne" semblable à celui de quelques vallées de la zone intra-alpine. Les conditions géologiques. Aux Pyrénées les caractères géologiques qui conditionnent souvent la nature des sols sont très complexes et intriqués; ainsi, s'observent des calcaires, des marnes, des schistes, des granites, des gneiss, des grès.. de sorte qu'une grande variété de végétation peut exister dans une région de surface assez réduite. Les prépyrénées septentrionales ou méridionales sont généralement formées de cal-

150 149 caires (du Jurassique ou du Crétacé). La chaîne axiale, beaucoup plus variée, laisse alternativement affleurer des roches éruptives (granites, gneiss), des schistes (Ordovicien, Carbonifère, Gothlandien) ou des calcaires du Dévonien (primaires). Les conditions biogéographiqueii. Du point de vue biogéographique, si l'on ne tient pas compte des facteurs historiques, la distribution des taxons aux Pyrénées est le reflet assez fidèle des conditions climatiques actuelles. Le versant septentrional plus humide avantage la flore atlantique, médioeuropéenne et holarctique dans son ensemble. Le versant méridional permet à la flore méditerranéenne d'occuper une place enviable jusqu'à l'étage subalpin, bien que la flore holarctique soit encore dominante en moyenne et haute montagne. Parmi les éléments floristiques importants, le groupe des méditerranéens se localise au sud et à l'est, alors que les oroméditerranéens atteignent le subalpin des soulanes. En altitude, au nord comme au sud, l'élément dominant se rapporte aux groupes médioeuropéen, eurasien ou arctico-alpin. Dans les basses et moyennes montagnes septentrionales, les taxons atlantiques et atlantico-montagnards ont une place enviable. En fait, les plantes holarctiques forment la majeure partie de la flore pyrénéenne sauf aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen où l'élément méditerranéen a la suprématie. Enfin, il faut souligner le fort pourcentage d'endémisme de la flore pyrénéenne qui est une marque de l'ancienneté. Ce dernier peut avoir trois origines : holarctique, méditerranéenne et aussi tropicale. L'endémisme pyrénéen a même atteint le niveau générique : ~, Vethawia, Endftv.,f.,ia, BOflde.JUUI et pe;ttr.ocopt.<.a. En outre, le pourcentage en endémiques croît avec l'altitude: les étages subalpin et alpin en sont les plus riches (isolement de la flore). Les calcaires, permettant le maintien d'une flore plus variée et plus riche, ont été plus favorables à l'endémisme que les granites ou les schistes. Les étages de végétation. BARBERO, BONIN et QUEZEL (1971) proposent de qualifier les montagnes nord-rnéditerranéennes de "montagnes subméditerranéennes" où les étages inférieurs baignent encore dans une' ambiance typiquement méditerranéenne. Les Alpes maritimes et ligures, l'apennin septentrional, les Balkans septentrionaux et la partie méridionale des Pyrénées entrent au sein de cette catégorie. Les étages de végétation des Pyrénées ont été redéfinis dans notre travail sur l'ariège et les Pyrénées catalanes (I978) ; nous les énumérons i.ci - étage thermomé&iterranéen (à peine représenté). - étage mésoméditerranéen. - Ëtage supraméditerranéen. -- étage collinéen (nuances atlantiques). - étage montagnard (une nuance sèche, une nuance humide). -- étage subalpin (une nuance sèche, une nuance humide). - étage alpin. _. étage nival (très peu étendu). Seront envisagés successivement tous ces étages ainsi que les séries de végétation qui en font partie. Pour ne pas alourgir ]a liste des groupements nous ne signalerons que ceux

150 qui jouent un rôle dans la dynamique de la série envisagée (pelouses, fruticées, forêts) ; seront donc éliminés les groupements à écologie spécialisée: mouillères, sources, éboulis, rochers.

151 150 qui jouent un rôle dans la dynamique de la série envisagée (pelouses, fruticées, forêts) ; seront donc éliminés les groupements à écologie spécialisée: mouillères, sources, éboulis, rochers. 1 - ETAGE THER"101 1EDITERRANEEN le ~1yrte, GAUSSEN (1948) signale une série de PinU6 pinea très localisée où se rencontrent les cultures de l'oranger, du Caroubier, des Agaves, des Cactus et de divers palmiers (Ampourdan, Banyuls, Collioure). Mais la fréquence du vent (tramontane) n'est pas propice au développement de la série de CeJuttorUa.6iliqua OZENDA 1954 qui existe entre Nice et Henton et dans les zones orientales et méridionales de la péninsule ibérique. C'est à peine si l'on reconnaît un frag~ment de l'oieo-l~cetum Br.-Bl à Pit>tacia le~cu6, Olea ewtopaea var. olea6~~ et CeAatorUa. ~iliqua (Oleo-CeJuttonion TIr.-Bl. 1936) au Cap de Creus et à Norfeu en Catalogne au nord de Barcelone. L'étage est beaucoup plus évident au sud de Barcelone où apparaît d'une manière quasi continue, le Qu~co-Le~c~umBr.-Bl II - ETAGE MESOMEDITERRANEEN Il est caractérisé par une période sèche estivale, des précipitations n'excédant pas en moyenne 700 mm pour l'année et une température moyenne annuelle assez élevée (supérieure à 12 C) avec des hivers jamais très froids. L'étage mésoméditerranéen s'élève jusqu'à 700 (800) m ; il se scinde en deux sous-étages inférieur et supérieur. II - a sous-étage inférieur (jusqu'à 500 m). Localisé exclusivement à l'extrêmité orientale des Pyrénées catalanes, il montre V[nU6 halepe;u,it>, QLL~CU6 ~ub~, Calyco~orne ~pino~a, MyM:U6 corn/lll.ni6, Cneo!Wm bucoccum, PMtacia l~cu6 et PhUlYJtea angu6ti6olia. 1 - SERIE DE PinU6 halepejt6it> DUVIGNEAUD Les groupements à pin d'alep doivent être souvent interprétés comme un "paraclimax" des séries du chêne vert ou du chêne liège. Mais certains secteurs très secs et chauds sont peut-être peu favorables à ces chênes comme en Provence. Aussi, LOISEL (1971) décrit un Qu~co Pinûurn halepemm à Myrte, Pit>tacia le~cu6 et PhiUYJtea a.ngu6ti6olia qui existe peut-être dans les régions de Barcelone et de Valence en Espagne. Pour les Pyrénées orientales, la s~rie est certainement très localisée (il faudrait la rechercher). Cneo,tum ~coccum et Lavandula {ati60lia forment une maigre garrigue à son niveau. 2 - SERIE DE QUeJtCU6 ~ub~ GAUSSEN Les Albères, le Montnegre et le Montseny (massifs siliceux) offrent des forêts de QUeJtCU6 ~ub~ certainement avantagées par l'homme. GAUSSEN (1948) indique que le "Liège" exige les terrains siliceux et un climat doux. La série ne dépasse guère 500 m en altitude. Le groupement considéré coilli:le "climacique", est le VibU'U10-QU~CûurnilicÙ (Br.-BI. 1936) RIVAS-MAR TINEZ 1975 ~ub~ûo~um Br. -BI à QUeJtCU6 ~ub~, LOMCeJta -implexa, Vibwtnum ÜnU6, Luzula 6oM~eJti, CMex di6~achya... (QueJLCen.[on ilicit> RIVAS-GODAY 1959). - Groupements arbustifs. Les stades de dégradation de fruticées où parfois se rencontre le pin d'alep, sont l' Eltico- Lavandule~u.rn ~toe..c.hùi.l6 Br. -BI à Eltica uopajtia, CMex oe_d).:po~~y{a, OJtchù p-icta...

151 ou, sur terrain sec, le C..L6tetum ccltaiaun-i-cum BOLOS 1950 à C..L6tU6 ejupu6, C. tawunejr..u6, C. moï//.> pilieylj.>..l6, C. -6 atv-iae6a-u.u)" Ca.Eycatame -6 pùw-6 ct, EJUCct unejr..e.a... (C.

152 151 ou, sur terrain sec, le C..L6tetum ccltaiaun-i-cum BOLOS 1950 à C..L6tU6 ejupu6, C. tawunejr..u6, C. moï//.> pilieylj.>..l6, C. -6 atv-iae6a-u.u)" Ca.Eycatame -6 pùw-6 ct, EJUCct unejr..e.a... (C..L6tio n.i:a.dart-i6 e.ju Br. Bl. 1931). - Groupements herbacés. Les pelouses silicicoles, rases et très thermophiles se rattachent à l'h~nthemion gu:t:t::a;t.i. Br.-Bl à TubeJr..àJUa. gutta.ta., COItynepho!U».J MÜc.ui.c~tU6, Totp..L6 bajlba.ta.. (He..uctrttheme.t~~ gu:t:t::a;t.i. Br.-Bl. 1940). - Faciès à PirtU6 pirta.-6tejr... Ce pin est souvent en mélange avec le Liège et peut même localement former un "paraclimax". II - b Sous-étage supérieur (jusqu'à 700 (800) m). Il est essentiellement la zone d'extension de Que/l.CU6 ilex ou de Q.UeJr..CU6!wtundi6atict, ce dernier préférant les parties continentales catalanes, aragonaises et navarraises. Le sous-étage supérieur se signale par la disparition du Myrte et du Lentisque, alors que le buis existe déjà. Deux séries peuvent être décrites : celle de Q. ilex et celle de Q. ~otundi 6atia qui s'excluent géographiquement. 3 - SERIE DE Q.UeJr..CU6 ile.x OZENDA (série du chêne vert et du genévrier de Phénicie). Elle correspond aux "forêts" de Q.UeJtCU6 ilex localisées à la partie orientale des Pyrénées dans les zones littorale et prélittorale à climat méditerranéen subhumide ou humide sous-série normale. C'est la forêt de chêne vert telle qu'elle a été décrite en Languedoc et en Provence: VibMno-Q.ueJr..ce.tum )liw à Vibu.Jtnum ÜnU6, PhiltYMa media, La MCeJr..a.. imptexa (Q.ueJr.. ceman itiw). La série est indifférente au substrat (sous-assoc. p..l6taue.ta-6um calcicole, c~.aide.ta-6um et ~ce.ta-6um silicicoles). Groupements arbustifs. Suivant la nature du substrat, les fruticées de dégradation sont un CaCuneJr..e.tum Br.-BI ~a-6majl~ne.to-6um Br.-Bl sur calcaire ou eat.e.une.to-6um WP~BER 1939 sur silice (Rhamno-Q.ueJr..cion coc.u6ejr..a.e RIVAS-GODAY 1964) à QueJr..CU6 cocu6ejr..a, Vinc.e.toucum rt-ig~ Si la dégradation est plus poussée on peut passer à des Cistaies (C..L6te.tum c.eltata.w~um) ou au Ro-6maJUno- Lilha-6peJUne.tum Br. -Bl (Ro-6maJ!ino-E,'f.,[uon Br. -BL 1931) à R0-6maJUnU6 06 6inat..L6, E~c.a mulü6tom, Bupteww.m 6tr.uüce-6cel"Â, Fumo.na. thymi..6otia., LUhodo!ta 6!t~co-6a, Gen..L6ta pilo-6a subsp. jo!tdani. L'Aphy.e..e.anthion Br.-Bl est à ce niveau représenté par le Pla.ntagiM-Aphyttanthe.twn o. BOLOS 1956 à Aphy.e..e.anxhe-6 moylj.>peue.n6..l6, PtaJmgo media, Teuc.JUum P!f!temUcum et le B!tIJ~hypo(Lio-A,'Jh'J,ei:a.,"..thetumO. BOLOS 1956 à Gtob~tU.a vulgajl..l6,bmchypodium phoert-i.c.oide.6, ViaVl,thu1J mu.l'-ücep-6, TJUnŒ gla.u.c.a...

152 Groupements herbacés. Les pelouses sont sur calcaire le Bkachypodi~tum ~amo4~ Br.-Bl. 1924 (Th~o-~achypodion Br.-Bl. 1925) et sur silice l'h~nthemetum gutto~. Faciès A P-tnw., pùul6.t~.

153 152 Groupements herbacés. Les pelouses sont sur calcaire le Bkachypodi~tum ~amo4~ Br.-Bl (Th~o-~achypodion Br.-Bl. 1925) et sur silice l'h~nthemetum gutto~. Faciès A P-tnw., pùul6.t~. Sur silice dans l'aire du chêne vert, le pin mésogéen peut parfois former de maigres peuplements. P~nw., nigka subsp. 4a1zmanrUA: et Q.u~cw., pube4ce.n-6 peuvent à l'occasion apparaître dans la série SOUS-SERIE ACIDIPHILE SUPERIEURE. Elle se limite aux forêts de chêne vert riches en plantes médioeuropéennes à la limite des conditions eu-méditerranéennes et localisées le plus souvent sur les substrats siliceux (Albères, Montseny, Guilleries) ; ces chênaies méditerranéo-montagnardes craignent les climats continentaux secs elles restent limitées aux montagnes sublittorales mieux arrosées. Le groupement arborescent est l'a6p.tej'ûo-q.uejtc.etwi1 iliu~ (Br. -BI. 1936) RIVAS--MARTINEZ 1974 sausass. buxe.to-6um ou 4Mo.tll.CCnnuo4um suivant le substrat (Q.ueJtC.enioniliu~) à A6pfenJ.ltm onop;t~) Luzufa 6o!l..6-t~, abondance. LoMceJta. e.tjtu.4ca Les différentielles des QU~'l.c.o-Fage.tea y apparaissent en Groupements de dégradation. Les endroits déboisés se couvrent de groupements méditerranéens appartenant au CÙtion.tadaMÔ~, à l'aphyua.n:tlu.on ou à l' HeU;tnth~on guttati. La sous-série existe en Provence, en Ligurie (LOISEL, 1970) et dans les Cévennes méridionales (BRAUN-BLANQUET, 1936). 4 - SERIE DE Q.ueJtc.w., ~o.tundi6o~ GRUBER A l'inverse de la série précédente, elle apprécie tout spécialement les vallées continentales du versant méridional des Pyrénées; donc les séries 3 et 4 s'excluent géographiquement. La série se scinde aussi en deux sous-séries SOUS-SERIE NO~~LE. Elle existe en Navarre, en Aragon et en Catalogne continentale à partir de la région de Berga vers l'ouest et ne dépasse guère 500 m d'altitude. Les quelques maigres boqueteaux àe chênes résiduel s correspondent là au Q.uC!Lc.~tum ~o,tu.n.dj..6o~e Br.-Bl. et O. BOLOS J 957 (Q.uC!Lc.enion ~o.tund{6o.t~e RIVAS-GODAY 1959) très appauvri en Qu~c.~a ili~ (continentalité) visà-vis de la série 3 et caractérisé par Loni~e~ ~ptexa, R04a mynjac.antha, Paeo~ pejteg~na et MoeJ1JungÙ pentayldna. Groupements arbustifs. Le groupement arbustif est souver.t un Coc.u6e.'l.etur.l b~hlfpodie.t04um O. BOLOS Les fruticées basses sont dans la partie orientale (Berga, Osona, Solsona) le Ro4m~no-

$Ue-tum cavartilt.u,u Br.-Bl. et O. BOLOS 1957 qui atteint la Navarre (RO!.lnla1Ùrw-EJUuon). \ L'Aphy~Eartth~ort des sols profonds et un peu humides est représenté par le Te.~o Thyme-tum artguj.>:ti.$

154 153 Une-tum!.lat6!llLtico!.li Ilr. -Bl. et col plus continental (dépasse Huesca) à HetiaYLthemum pilo-!.lwi1, H. O!li.9ilYUbOÜ11m, H. i-tali..cum, HedYJ.>Mum humile subsp. 6oYLtarte!.l.ü et le SideJt.Ue-tum cavartilt.u,u Br.-Bl. et O. BOLOS 1957 qui atteint la Navarre (RO!.lnla1Ùrw-EJUuon). \ L'Aphy~Eartth~ort des sols profonds et un peu humides est représenté par le Te.~o Thyme-tum artguj.>:ti..&ow. o. :aolos (1960) 1967 (de 1 'Urgell à l'aragon) avec Te.uaium ajlagortem e, ThymuJ.> to!.lco!.lu et Ve)WMCCL tertui6ou:!. ou le Thyme1ae.o-Aphy.V!.a.YLthe-tum Br.-Bl. et Monts à Thyme1ae.a ltu-<-zi-i (du Pays Basque méridional à la Navarre 110yenne). Sur les terrains gypseux s'observent quelques éléments du GYPJ.>ophiliort hi!.lpamc.ae. Br.-Bl. et O. BOLOS 1957 ibérique comme OrtO~ tha.deylta:ta et GYP!.lOphila hi!.lpamc.a. Groupements herbacés. Sur les calcaires secs et perméables il s'agit du Ru:to-B4ac.hypodietumJtamo!.li Br. Bl. et O. BOLOS 1957 (The.Jto-B4a.c.hypodiOrt) à Ruta. artguj.>ti6o-ua, PfuYLtago atbic.art.6, XeJzan-the.mum irtape.jttum Sur les sols argileux et profonds le B4achypo~etum phoe.mcoid-<-!.l Br.-Bl (B4achypodiort phoe.rticoi~ Br. -BI. 1931) apparaît avec Ce.YLtau!te.a MpeJta, OrtO~!.lpirtOJ.>a, EuphOftbia!.le.JtJtam, VeJtbMCum Ûrtua:tum, Gatium atbum. Faciès à Pinu;., J.>atzmannii. Ce pin est assez répandu dans le domaine de QueJtcuJ.> lto:tundi6o~ et intervient dans la dynamique de cette série. Là, le pin surmonte souvent un Cocu6eJtetum ou se mêle parfois à Q. M:tUrtdi6oUa SOUS-SERIE SUPERIEURE A BUIS. Elle apparaît à l'horizon supérieur de l'étage mésoméditerranéen. Le Que.JtCUum M:tundi6oliae (sur schistes ou calcaires) n'est plus aussi typique et s'enrichit du buis: Buxo-Que.JtCetum lto:turtdi6o-uae. GRUBER 1974 sous-ass. :typic-um qui tien~ la même place que l'a!.lpte.rtio-quejtce-tum ~c.ij.>. La sous-série atteint parfois 800 ID et pénètre un peu dans les vallées pyrénéennes méridionales (Noguères, Esera, Cinca.. ) Ote.a euftopae.a, Que.JtCuJ.> cocu6ejta et JUrtipeJtuJ.> oxyce.djtuj.> sont encore présents. Au versant nord, la sous-série existe sporadiquement à Ussat, St Béat et représente selon GAUSSEN (1964) une survivance de la "période xérothermique". Groupements arbustifs. Les groupements arbustifs sont des fruticées à Ge.~:ta J.>COltp-<-uJ.> et LWartduf.a. futi6o-ua ; mais il s'y ajoute parfois Lavartduia artguj.>ti6o-ua subsp. pylte.rtaic-a et BuxuJ.> J.>e.mpeJtvilte.n6 donnant une tonalité "subméditerranéenne". On note la raréfaction du ROJ.>rna.JUrLO-EuuOrt et le développement de l' Aphy.V!.a.YLthiort (B4achypodio-Aphy~YLthe.tu.m et Te.UC-tio-ThymwlJI1 anguj.>ti6o W infiltrés de buis). Il n'y a pas encore àe véritable "Lavandaie supraméditerranéenne". Sur les substrats schisteux ou grèseux, CiJ.>:tuJ.> fuur..j..6or.itlj.> est abondant par place. Groupements des pelouses. Ils appartiennent soit au B4achypodiort phoe.nico./..clü soit au TheJto-BiutchypucLi.OH infiltrés è'élér.lents du XeJtobltomioYl. Br.- Bl. et MOOR 1938 et des FeI.ltuco-B!l.ome-te.a (influence de l'altitude).

154 Faciès à Pin.LW ud.zmaylyl-ü. Il est plus étendu que dans la sous-série normale et le buis y acquiert une certaine importance. 5 - SERIE MEDITERRANEENNE DE QUeJtc.U6 pubehc.e.11.-6 GAUSSEN 1948.

155 154 Faciès à Pin.LW ud.zmaylyl-ü. Il est plus étendu que dans la sous-série normale et le buis y acquiert une certaine importance. 5 - SERIE MEDITERRANEENNE DE QUeJtc.U6 pubehc.e GAUSSEN GAUSSEN (1948) indique que l'on peut distinguer deux modalités dans l'étage du chêne pubescent: l'une édaphique par sol humide sous climat méditerranéen; l'autre climatique en dehors de la limite de l'olivier. Le bord des rivières et les fonds de ravin frais sont peuplés de chênes pubescents ou de QUeJtCU6 Vale.ntina avec parfois Q. itex en mélange. Cette série se remarque en Pyrénées orientales mais aussi dans les zones continentales comme la Conca de Tremp et même en Aragon. Ces forêts, peu étendues, appartiennent au QueJtc-<-on ili~ Br.-Bl.1936 et jalonnent le versant méridional des Pyrénées. Les stades de dégradation sont proches de ceux des séries 3 et 4, mais l'enrichissement des fruticées en buis et des pelouses en XeJtob~mion est à noter (annonce du supraméditerranéen). Notons qu'une série équivalente a été décrite par BARBERO et col. (1973) aux Alpes maritimes et ligures; celle-ci existe aussi en Provence et en Languedoc. 6 - SERIE DE POpuiU6 alba OZENDA Les ripissilves de l'étage mésoméditerranéen sont dominées par POpuiU6 alba ou UlmU6 mino4. Deux sous-séries sont ainsi individualisables SOUS-SERIE A Po~ alba. Elle correspond à l'i4idi-popute.tum albae. (Br.-Bl.) TCHOU 1947 (Popution albae. Br. Bl. 1931) à Popu.lu4 alba, AJwm Ua.Li.c.um, lju.h 6o~Ûma, FJtt1JUnU6 angu6ti6olia., HumuiU6 fupuluh '" Elle ne dépasse pas 800 m d'altitude et coincide avec l'extension de QueJtc.lW itex (Roussillon et Empourdan) SOUS-SERIE A UlmU6 mino4. Il s'agit d'une association qui se distribue dans l'aire de QUeJtc.U6 4otundi6olia. et supporte mieux la continentalité de la Catalogne interne et de l'aragon; c'est le Litho4PeJtmo-Ulme.tum minow O. BOLOS 1956 à Lith04PeJtmum YJU4PU4e.o-c.oeJtule.um etulmu6 m-<-nm (PopuLum albae.) jamais très étendu car il a subi une forte dégradation. La sous-série existe aussi en Espagne orientale. Les groupements arbustifs de la série appartiennent au P4un-<-on 64utic.o4ae. TUXEN 1952 à P4Ul'/l.W 4pino4a, RubU6 c.aehiu6, COMU6 4anguine.a, Ac.eJt c.ampeh:ôle., RMa c.anina, CIULtae.gU6 memogyna. Les groupements herbacés, très réduits, se rattachent à l'a44he.nathenion elatiow Br. -Bl grâce à A44henCLtheJtum ei.a.tiu..6, Adulle.a mille.6ouum, A~c.U6 4yiVeh~, f)ac;ty W glomejta.ta, Hoic.U6 furr.a.tu6, Le.uc.an-the.mum vufgme., Fe.4tuc.a p4ate.l1.-6~ A l'étage mésoméditerranéen s'observe aussi la Saulaie à satix e.fue.agno4 et S. pu4pu4ea (Salic.ion :OLiand4ae.-64ag~ Br.-Bl. et O. BOLOS 1957) qui forme la première bande de végétation ligneuse dans le lit caillouteux ou argileux des rivières à régime torrentiel ; mais

155 elle atteint l'étage montagnard. III - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN Il est bien développé dans les parti~s orientales et méridionales du massif.

156 155 elle atteint l'étage montagnard. III - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN Il est bien développé dans les parti~s orientales et méridionales du massif. Les précipitations augmentent (de 700mm à plus de lm d'eau) et les températures sont plus fraîches (10 0 C de moyenne environ). Au niveau de cet étage, se réalise le contact entre les végétations méditerranéenne et holarctique. La période sèche estivale est difficile à mettre en évidence surtout dans la partie méditerranéo-continentale des Pyrénées. QU~U6 pube6cenh domine l'étage mais PMtU6 niglta subsp.6a1.znnmui, QUVtC.U6 va1.ent.ùul. et P.ÙI.U6.6tjive.6:t"JvW l'accompagnent souvent. Du point de vuealtitudinal, l'étage s'étend de 600 à 1300 m suivant l'exposition. JunipeJLU6 CO"",~" base de l'étage. Lavaruiui.a angu6ti6oi.ut subsp. PYJteru.UM et SatuJteja moyj.tana apparaissent à la 7 - SERIE OCCIDENTALE DE QUeJLCU6 pube6cenh OZENDA vent être mises en évidence. La série est assez composite car elle est très étendue quatre sous-séries peu SOUS-SERIE A QU~U6 JtOtuYuü6oi.Ut ou Q. ilex. Elle correspond au Buxo-QueJLc.e-tLun Jtoturuü6oUae heiiebojte.to.6um le plus alticole qui remonte le plus loin les vallées pyrénéennes torrentielles ; les espèces du Buxo-QueJLc.enion pube6cen:ü.6 JAKUCS 1961 l'emportent maintenant sur le QUeJLuon UJ.c.J.A SOUS-SERIE A PinUh niglta subsp.6a1.zmannu. ranéennes GAUSSEN (1964) signale que cet arbre se situe à la limite des conditions méditeril distingue deux niveaux : - l'un avec Romarin et Oxycèdre. - l'autre avec JuniPeJLU6 c.ommuni.6 sans Romariq. Il s'agit ici du deuxième niveau formant des forêts très étendues à l'horizon inférieur de l'étage supraméditerranéen jusqu'à 800 m environ. Le buis est fréquent dans le sousbois et Cih~ iaujti6ouu6 semble jouer un rôle dans la dynamique de la sous-série SOUS-SERIE NORMALE. Elle correspond au Buxo-QueJLCet:um pube.6c.enti6 Br.-Bl. (1931) 1932 (Buxo-QuVtC.en -ton) ; c'est la chênaie pubescente à buis avec CtjWIL6.6e6.6UJ.6oUIL6, AceJL monhpe.6.6u1anum, Co Jtoniiia emejlu6, SoJtblL6 dome6tica, Ame1anCMeJL ov~, AceJL opai1l6 Parfois le chêne est remplacé par le pin sylvestre (faux-p-i.yj.etu.m MOLINIER 1934) ; elle est la sous-série la plus répandue et un peu plus alticole que 7.1 et 7.2. Au versant septentrional, quelques bois de chênes pubescents sur calcaires peuvent être rattachés à cette sous-série. Faciès à QUeJLCIL6 va1.eyj.t-i.na. Dans certaines zones catalanes ou aragonaises (Tremp, Urgell, Jaca ) ce chêne acquiert la suprématie et forme des faciès proches du V-toio-QUeJLc.etu.m va1.ent-i.nae Br.-Bl. et O. BOLOS 1950.

157 SOUS-SERIE A Pi~ ~ylve6~. GAUSSEN (1964) indique que "l'idée que le pin sylvestre est placé à la place de chênes détruits par l'homme n'est pas souten~ble aux Pyrénées où il occupe d'immenses surfaces dans des contrées qui ont toujours été très peu peuplées; c'est seulement vrai dans quelques cas" (voir 7.3). Elle représente une sous-série supérieure pouvant atteindre 1300 ou 1400 m : Buxo-QueJtc.etum pube6cej'!.t.i.j., hylocomio-piylumwn ~ylve6~ O. BOLOS et Monts où apparaissent des plantes montagnardes (Bryophytes ou non) comme Hylocomium ~plenden6, SaYlicula eunnpaea, RaYlUYlc.~ YlemoJtM~ Groupements arbustifs. La dégradation conduit, le plus souvent, à une "buxaie" thenoophile Buxo-QueJtc.e..:twn buxe.:to~um O. BOLOS et Monts avec JUYlip~ c.oml1u~ et G~.:ta ~c.ojtpi~. Dans la zone continentale du Pallars et du haut Urgell, l'aphyllayl.:tho-lavanduletum pyjtenaic.ae O. BOLOS 1960 à Ge~.:ta c.iylejte.a, LavaYLdula aylg~ti6olia subsp. PYJte.rtaic.a, Urtwn V~c.o~wn (AphyllaYL.:thioYl) est le groupement frutescent le plus typique a la partie orientale des Pyrénées. A la partie occidentale (Aragon surtout) le Lavandulo-Ge~.:te.tumhoJtJtidae O. BOLOS et Monts est l'unité la plus remarquable avec les coussinets d'ec.hiylo~pajttum hojtjtidwn et Lavandula pyjtertaica (Ge ~tioyl lobeui MOLINIER 1934). Groupements herbacés. En général, ce sont des pelouses du Xe.JtobJtomioYl à B!lOm~ e.jtec..:t~, KoeleJtla ~.:ta.:ta, Hippoc.Jtep.i.6 c.omo~a, Po.:ten.:tilla.:tabe.JtrtaemoYl.:taYli.. comme le KoeleJtlo-Globulaflietum wif.lfwmmii Suspl Le Me6obJtomioYl Br.-BI. et MOOR 1938 est assez rare dans la série. IV - ETAGE COLLINEEN A NUANCES ATLANTIQUES L'étage collinéen non supraméditerranéen est le domaine de la presque totalité des basses montagnes du versant nord à partir de l'ariège. Au versant méridional il est localisé aux zones les plus arrosées et siliceuses. Il ne dépasse guère 900 m d'altitude sauf au versant sud. La pluviosité est bien répartie toute l'année et varie de 900 à 1500 mm sans période sèche estivale. La température moyenne annuelle est plus fraîche qu'au supraméditerranéen à une altitude égale (à 800 m d'altitude, elle avoisine 8 0 C). Cet étage est, comme aux Alpes, le lieu de prédilection des chênes acidiphiles : Que.Jtc.~ Jtob~, Q. pyjtertaic.a et Q. pe.tjtaea. 8 - SERIE DE LA CHENAIE AClDIPHILE "SUBATLANTIQUE". Elle possède déjà des caractères atlantiques mais ne dépasse guère la vallée de la Garonne vers l'ouest (sauf dans les vallées) et échappe donc à l'influence eu-atlantique. La véritable chênaie atlantique débute au plateau de Lannemezan et dans les basses montagnes de la Bigorre. Deux sous-séries peuvent être reconnues : SOUS-SERIE A QueJtc.~ JtobUfl. Représentée au Val d'aran et surtout dans la partie occidentale de l'ariège, elle coincide avec le climat le plus humide (Salat, Lez, Arac, Garonne). Que.JtC~ Jtob~ domine Q. pe ~aea ; c'est le CoJtylo-Que.Jtc.e.tum!lObo~ GRUBER 1973 (Que.Jtc.iOYl JtoboJti-petnaeae. (MALCUIT 1929)

Br.-BI. 1931) avec CoJtyfu..6 ave1-tayla, Me1-ampYJtwn pjta..te.m e., Hie.Jtauwn.6abaudwn, LathYJtU.6 moyltanll6... ainsi que de nombreux taxons des FaJe.txtia. 157 Faciès à Be.tuia pendula.

158 Br.-BI. 1931) avec CoJtyfu..6 ave1-tayla, Me1-ampYJtwn pjta..te.m e., Hie.Jtauwn.6abaudwn, LathYJtU.6 moyltanll6... ainsi que de nombreux taxons des FaJe.txtia. 157 Faciès à Be.tuia pendula. c'est le plus souvent un stade pionnier sur les terrains pauvres sablonneux. Faciès à CMtaYle.a.6ativa. Fréquemment, il a été favorisé par l'homme SOUS-SERIE A Q.uVtC.U.6 pe.tjtae.a. A la partie la plus orientale de l'ariège (Vicdessos, Aston) des Pyrénées catalanes (Aran, Andorre, Pallars, Ripollès, Montseny), Q.. et dans quelques points pe.tjtae.a est alors dominant, le climat devenant un peu plus sec. C'est le Q.~ce.tum pe.tjtae.a catatauylicwn (Lapraz 1966) VIGO 1968 à Teu.wwli PYJte.naicwn, Se.JtJtlLtui-a UYlc:toJUa, Stachy.6 o66-<-ul1alû.>, Luzuia 6oJt.6:te.Jti. (Q.ue.JtUOYl Jtobolti-pe.tJtae.ae.). Les Fage.ta1ia s'amenuisent ici et le châtaignier est rare. Les Hautes Pyrénées montrent aussi cette sous-série. Faciès à Titia platyphytto.6. Il occupe les fonds frais de vallon avec U!mU.6 glabjta. Faciès à COJr..ylU.6 ave1-lal1a. Le plus souvent, c'est un stade de recolonisation des places laissées vides. Groupements arbustifs. Les deux sous-séries montrent une lande du SaJto:thamYlioYl.6copaJtiae. TUXEN 1945 de caractère subatlantique (EJtico-Ge.I'I.i6:te.taR.ia Br.-Bl. 1967) ; c'est le PJtlLYle1-to-SaJto:thamYle.twn.6copaJtii SuspI à CyWU.6.6copa/tiU.6 et PJr..lLYle1-la gjtandi6lo,'l.a subsp. pyjr..e.l'i.ilica des sols profonds sur les sols plus superficiels, le Violo-CaR.luYle.twn o. BOLOS 1956 fait son apparition avec Viola c.amm, CattlLYla vui-gajti.6 (CaltUYlO-Ge.l'I.i6tiOYl DUVIGNEAUD 1944). Les éléments eu-atlantiques comme Eltica vagam, ute.x e.u.jtopae.u.6 atteignent à peine l'ariège. Groupements herbacés. La plupart du temps, ce sont des pelouses du Me..6obJr..omioYl comme le CaJtt{Ylo-BJtachypodie.twn O. BOLOS 1957 bjtachypo<ü..e.to.6wn GRUBER 1978 à CaJttiM cynma et BJtachypodiwn piyll'l.atu.m. L'homme entretient des prairies de fauche de l'anthe.ylathe.jtioyl e1-atiojli SERIE DE LA CHENAIE ACIDIPHILE ATLANTIQUE. Elle s'exclue géographiquement de la série 8 et s'étend du plateau de Lannemezan à l'océan. En basse montagne, elle existe à partir de la région de Lourdes. C'est le Q.ue.JtcioYl occide.n.tate. Br. -'BI., P. DA SILVA et ROZEIRA 1956 avec le Ble.chYlo-Q.ue.Jtce.tum Jr..obO.l1-<--6 TUXEN et OBERD à Bte.chYlLlnl.6pÙaYl:t et Q.uVtC.U.6 Jtobu.Jt. Faciès à Q.ue.JtCU.6 PYJte.YlMca.

158 12.. PYILen.tUc.a forme un faciès mais n'est pas très fréquent (action de l'hol!lllle?) et ne pénètre jamais vraiment dans les vallées montagnardes.

159 PYILen.tUc.a forme un faciès mais n'est pas très fréquent (action de l'hol!lllle?) et ne pénètre jamais vraiment dans les vallées montagnardes. Il se localise sur les côteaux du Pays Basque (Oloron Tardets- Sorholus) et atteint à peine l'aval de Laruns (Pyrénées atlantiques). Il s'agit peut-être de fragments du Fe1>tu.co-Q.u.eJtCe;l:u.'tI pyile.yiiuc.ae. Br.-Bl à Fe1>tu.ca he..tejr..ophyli.a. Groupements arbustifs. Ce sont les landes atlantiques de l'ulicion nana.e. Br.-Bl.1967 à EILic.a vaga~, E. cinejr..e.a., E. ~, U.e.ex e.wlopae.t.l6, U. gauil, u. mnojt, S.<.me..th-L6 b-i.c.o.toil L'ElLicion umbe.e.ta.tae. Br.-Bl. et col ibérique est difficilement observable sauf peut-être à l'extrême partie occidentale du Pays Basque français avec Va.boe.cia c.antabllic.a. Groupements herbacés. Le Me1>obJr..om-i.on est remplacé ici par le Pote.nt-i.tto-BJr..a.c.hypod-i.on pinna..ti Br.-Bl atlantique à Pote.n,UUa. montana., PILu.ne.li.a~, Te.u.cJr..ium PYILWa.-i.c.um, Unum -6.:tJU..c..tum Les pra~r~es de fauche s'intègrent à l'alliance atlantique BJr..a.c.hypodio-Cw.ta.u.Jr..eion ne.molla.fi-6 Br.-Bl ; l'association est, le plus souvent, le Ga.u.d-i.n-i.o-Fe1>tu.c.~tum~e.n -6-i.-1l Br.-Bl à Ce.n.ta.u.Jr..e.a. ne.mojr..a..t-i.-6, Ga.u.din-i.a. 6Jr..a.g.<L<..-6, Le.ontodon nudic.au..e.-i.-6, Rh-i.na.n.thU-6.e.a.nc.e.o.e.a..tu.-6, 0WM.the. p.<.mp-i.ne.uo-i.de1>, Unum b-i.e.nne SERIE D'Aenu.-6 glutino-6a GAUSSEN Vicariante de la série d'atnu-6 -i.nc.ana. alpigène, la série s'observe aux étages supraméditerranéen, collinéen et montagnard donc aux deux versants des Pyrénées (entre 400 et 1200 m). La forêt riveraine est une aulnaie voisine de l'atne..tum ~um Suspl (Atno-utmon Br. -Bl. et TUXEN 1943) avec Atnu-6 glutino-6a, FJr..a.X.-i.n.u. e.xc.eh-i.oll, Sa.mbu.cU-6 MgJr..a., Popu..tU-6 MgILa, CMdamLne. -i.mpa..ue.~, 8Jr..a.c.hypodium -6ylva..tic.um, ChLc.ae.a..e.u..te..t-i.a.na. En Pyrénées centrales, CMe.X ILe.mota est fréquent et BRAUN-BLANQUET (1967) décrit une aulnaie à 8Jr..a.c.hypodium -6ylvat-i.c.um et Calte.x pendula. dans le domaine atlantique très proche de la forêt riveraine orientale. Groupements arbustifs. Il arrive que la forêt riveraine soit bordée à l'extérieur par une fructicée épineuse contenant PILu.nu.-6-6p-i.no-6a, CILa.tae.gU-6 monogyna., Cle.ma..t-i.-6 v-i.talba, CoMU-6-6angu.-i.ne.a... (PILU Mon oilu;üc.0-6ae.). Groupements herbacés. Il apparaît des prairies de fauche très humides voisines du TJr..-i.-6e..to-Polygan-i.on b-i.-ll.tojr..t-i. Br.-Bl. et TUXEN 1943 ou, à la base de l'étage montagnard humide, des prairies mésohygrophiles de très hautes herbes affines du F-i.l-i.pe.ndu..e.o-Pe..ta.-6~onBr.-Bl (MOl-i.Me.ta.e.-i.a.). v - ETAGE MONTAGNARD Son extension altitudinale varie de 900 à 1700 m, selon l'exposition. Il est le

159 domaine du hêtre, du sapin et du pin sylvestre. Deux modalités peuvent être distinguées au sein de cet étage: l'une humide (avec hêtre et sapin) l'autre plus sèche avec surtout le pin.

160 159 domaine du hêtre, du sapin et du pin sylvestre. Deux modalités peuvent être distinguées au sein de cet étage: l'une humide (avec hêtre et sapin) l'autre plus sèche avec surtout le pin. Au versant sud, dans les vallées les plus continentales (Pallars, Ribagorza, Esera, Cinca, Ara, Aragon. ) un "effet interne" se fait sentir, le caractère méditerranéen étant atténué par un certain degré de continentalité. La pluviosité est forte dans la variante humide: de 1300 à plus de 2000 mm d'eau alors que dans la variante sèche elle n'excède pas 1400 mm. Les températures sont plus fraîches qu'au collinéen et au supraméditerranéen (comprises entre 6 et 9 C). En outre, la variante humide du montagnard montre une importante fréquence des brouillards de vallée (même en été). Plusieurs séries peuvent être mises en évidence. II - SERIE DE LA HETRAIE-SAPINIERE SENSU OZENDA Sous-série occidentale GRUBER c'est le vaste complexe ombrophile hêtre-sapin bien connu du versant nord, très sporadique au sud (quelques points du Ripollès, Puigsacalm, Pallars, Ribagorza, Aragon, Navarre ) Les forêts correspondent le plus souvent au S~-fagetum Br.-Bl (Sciflo-fag~n Oberd. 1957) avec des sous-associations sur les substrats calcaires ou siliceux: Scifla ~-hyaeinthu6, Meeonop~~ cam~ca, Eupho~bia hyb~na, Heltebo~U6 v~di6 subsp. oceid~, Saxi6~ga umb~o4a (taxons atlantiques) sont les éléments les plus caractéristiques de cette luxuriante végétation. Une variante appauvrie existe au versant sud; c'est l'heltebo~-fagetumo. BOLOS (1948) 1957 répandue d'une manière discontinue de la Catalogne pyrénéenne au Pays Basque. Faciès à Ab~~ alba Le sapin est plus abondant sur les terrains siliceux et le sous-bois s'enrichit alors en espèces des VaceiMo-PÙ.ee.:tea (PYMfu m[no~, OlLtfUUa ~eeunda, Mee.ampy~ ~ylvilicum, LOMC~ Mg~a, S:t~a nemo~... ). Groupements arbustifs. Sur les substrats calcaires mis à nu, l'on peut aboutir à une ''buxaie'' montagnarde (très localisée) mais, la plupart du temps, la dégradation conduit à une lande a:ttantico-mon :tagnmde de l' H~o~cho-CaUunetumGRUBER 1978, à HeUc:to-tUchon Mlca:tum, Vaceinillm my~tiuu6, G~ Mxa:tile... (Cateuno-GenMUon). Groupements herbacés. Aux zones les plus humides, les mégaphorbiées de l'adeno~:ty~n~e Br.-Bl apparaissent avec Val~ana py~e~ca et AdenM:tylu allimiae subs{7. py~enmca (Adeno4:tylo Val~anetum py~e~cae RIVAS-MARTINEZ 1968). Les prairies de fauche correspondent au Campanulo-V~ole.:tum co~nutae NEGRE 1972 à Campanufu pa:tula, V~ofu CMnu:ta, H~cleum py~e~c.um.. (Twe.:to-PdlygoMon b~:tom:1 Br.-Bl. et TUXEN 1943). La pelouse à ~achypo~um p~nna:tum (M~ob~om~n) avec C~ cy~, sous la forme d'une variante alticole, est assez répandue SERIE INTRA-PYRENEENNE D'Ab~~ alba GRUBER 1978.

Certaines sap~n~eres pures moins hygrophiles et développées sur un sol peu riche et acide se distinguent de celles du Scitta-Fagenian. Elles s'intègrent au Oberd. ~e~a-ab~~e~n (1957)1962 (Fagianl.

161 Certaines sap~n~eres pures moins hygrophiles et développées sur un sol peu riche et acide se distinguent de celles du Scitta-Fagenian. Elles s'intègrent au Oberd. ~e~a-ab~~e~n (1957)1962 (Fagianl. On les observe des Pyrénées orientales aux Pyrénées centro-occi- dentales et forment le Gatia-Abi~~um O.BOLOS 1957 le hêtre est toujours peu abondant et les espèces du Fagian s'amenuisent au profit des acidiphiles des Va~cinia-Pi~e~eaou des Qu~c~a.ua ltaboju-petflaeae comme Va~unium my!l.uuu1>, GdilOn Mtwuü6o.uum, LathyltU1> man-tanm, SoltbU1> au~upajr.ia '" La série est très rare au versant sud. 160 Groupements arbustifs. Ils sont identiques à ceux de la hêtraie-sapinière et forment une lande acidiphile proche de l'he.uctatjr.i~ha-catlun~. Groupements herbacés. Ce sont les mêmes que ceux de la série Il SERIE "SUBMEDITERRANEENNE" DE FagU1> -6ylvatiM et Abie-6 alba SENSU BARBERO ET QUEZEL Elle coincide exactement avec les hêtraies et les sapinières à buis du Buxa-Fagetum Br.-Bl. et Suspl (Buxo-Faga-Abietian BARBERO et QUEZEL 1975 proche du Cephalanth~a Fagenion TUXEN 1955). Ces forêts que l'on observe essentiellement sur des substrats calcaires, existent aux Corbières, en Catalogne et en Aragon, mais elles demeurent toujours très locales même au versant méridional; c'est la hêtraie ou la sapinière à BUXU-6-6empeJr.vilten-6, CephalanthefLa ltub'ta, A~eJr. man-6pe-6-6ufanum, Amef.an~hi~ ovalm, CaMn-Ue.a. emejr.u-6, VibU'tnum lan.tana, CMex digitata. Les espèces du Fagion s'amenuisent considérablement. Cette série représente certainement les derniers bastions méridionaux de la hêtraie pyrénéenne. Elle se confine à montagnard teinté de méditerranéen du versant sud des Pyrénées. Le Buxa-Abi~etum Pyrénées orientales (Ribes, Cadi, Corbières. ) correspond aussi à la série. l'étage VIGO 1974 des Groupements arbustifs. La dégradation conduit à une buxaie de caractère montagnard à Junip~U-6 ~ammuni-6, A~eJr. opalu-6, COltyilU> aveltana infiltrée d'éléments oroméditerranéens comme Lavandufa pyltenaica, Geni-6.ta. unejr.ea, Teu~ pyltenai~um, ffeuanthemum alpe-6ble, Eltyngium bau'tgati..<... Groupements herbacés. Aux expositions ensoleillées se remarque l'onanida-anthyludetum man.tanae VIVES 1964 (Onanidian -6~e Br.-Bl. et Suspl. 1937) avec Anthylti-6 man.tana subsp. hi-6pani~a, Ononi-6-6~Aiata, Conapadium ltamo-6um... riche en indicatrices des pelouses subalpines à Fe-6tu~ gautiejr.i. Aux expositions moins favorables, c'est la pelouse à 8Jr.omU1> ejr.ectu-6 et CaJr.lina cynalta (CM.eino - 8Jr.~hypa dietwn bltometa-6 um) 14 - SERIE ACIDIPHILE DE FagU-6-6ylv~C1t SENSU BARBERO, BONO ET OZENDA GAUSSEN (1964) avait noté que les stations de hêtre du versant sud n'ont pas un sous-bois aussi typique que celui de la hêtraie-sapinière. Certaines hêtraies installées sur des sols acides pauvres en matières nutritives, se reconnaissent à leur sous-bois appauvri. Cette hêtraie existe au versant nord et dépasse même la vallée de la Garonne vers l'ouest. Au versant sud elle est limitée aux secteurs siliceux (Vallespir, Montseny, Ribagorza, très rare en

161 Aragon). Elles coincident à peu près toutes avec le ~uz(~o-fag~um (Suspl. 1942) Br.-Bl. 1952 à Luzula ruvea, L. f.>ylva-ti-ca, Vacun-ÙUl1 myjt.:t<1.

162 161 Aragon). Elles coincident à peu près toutes avec le ~uz(~o-fag~um (Suspl. 1942) Br.-Bl à Luzula ruvea, L. f.>ylva-ti-ca, Vacun-ÙUl1 myjt.:t<1.lm et nombre de différentielles acidiphiles des Q.ueJtc.etaLi-a JtoboJti-pe.t!l.a.eae (Luzulo-F<lfjerUol1 Lohm. et Tl;XEN 1954). Le sapin est toujours subordonné ici. Groupements arbustifs. Il peut s'agir, suivant les secteurs, d'un groupement très proche du PJtunelfo-Sa /W.thamI1U.-um, du Vioia-Caflul1e;f:um et plus rarement de 1 'HeLtC-to.tJU.cho-Callunetum (EJtico-Ger~te.ta1.ia). Groupements herbacés. Le plus souvent, ce sont des prairies de fauche amendées par l'homme ou des pelouses à CaJ1Una cynajta.et Bttachypocüum pivli1atum (Me.6ob!tomiol1) SERIE ACIDIPHILE ATLANTIQUE DE FagUf.> f.>ylva-ti-ca. Au-delà des Pyrénées bigourdanes vers l'ouest, au Béarn, au Pays Basque et en Navarre, la hêtraie acidiphile prend un caractère beaucoup plus atlantique; l'on pénètre au sein de l'llici-fagiol1 Br.-Bl et de l'association lliu-fagetum Br.-Bl à Ilex aqui6oliwm, Luzula nivea, L. f.>ylvatica subsp. can.:tltbjtica, L. 6oMteJti, Saxi6Jtaga f.>pathulajtif.>, AJtenaJtia mon :to.na En Navarre, MONTSERRAT (1968) voit arriver le Saxi6tLago f.>pathu1ajuf.>-fage.tltm TUXEN 1958 (1lici-Fag-<-on) avec Blechnum f.>picaylt. Les séries 14 et 15 n'occupent donc pas les mêmes zones géographiques. Groupements arbustifs. A l'inverse du Luzulo-Fagetum, ils s'intègrent aux Enico-Ulice:to.tia Br.-Bl., P. DA SILVA et ROZEIRA 1964 ce qui permet bien de séparer biogéographiquement ces deux séries. La lande de dégradation est assez régulièrement le Vaboecio-Ulicetum eujtopaeae (Ulicion l1anae) où se rencontrent aussi EJtica vagaylf.>, E. altboltea, Ulex g~, U. minait. GeYlif.>ta. occide~ atteint même l'aragon occidental (zone de Zuriza). Groupements herbacés. Ils sont représentés par des pra~r~es de fauche du BJtachypodio-CentaUlteian nemo Jt~ ou des pelouses un peu acidiphiles du Pot~Ltto-BJtachypo~éon pinnati ; ces unités ont toutes les deux des affinités atlantiques vis-à-vis du Me6obJtom..lan médio-européen et sud-européen que l'on retrouve dans le reste de la chaîne pyrénéenne SERIE MESOXEROPHILE ET BASIPHILE DE PinUf.> f.>fjlve6tjtif.> GRUBER limite altitudinale de lido à 1700 m. Dans certaines sierras catalanes ou aragonaises (Cadi, Vall de Ribes, Castejon-de Sos, Cotiella, Ordesa..) quelques pinèdes orientées au nord et instal~ées sur des substrats calcaires ont un caractère nettement montagnard. Elles forment 1 'HepaX.<.co-Pil1V;uft! GRUBER 1978 polygaiej.;j)wm (FageM-ic:) ou le PinV;wr: f.>tjlve6tjtif., caicico.1'.wn VIGO 1974 ; au sein de ces forêts s'observent, çà et là, pyjtola ChlOflJtl1tho., Mone.6eL> wu 6iaftC'., OJtthiLéa f.>ecunda., Manot/tapa hypopl-

ty.o, Rhyticüa.deJ.ph!L6 :tuque.tejr., HyiocomWm!.>pie.nde.n.o et quelques espèces des Fag~ (Li..tW.m majt.tagon, He.iie.boJW,6 v.vu..fu subsp. ocude.ntalm ) Les Q.ueJr.cd.alia pube.j.>ce.ntij.

163 ty.o, Rhyticüa.deJ.ph!L6 :tuque.tejr., HyiocomWm!.>pie.nde.n.o et quelques espèces des Fag~ (Li..tW.m majt.tagon, He.iie.boJW,6 v.vu..fu subsp. ocude.ntalm ) Les Q.ueJr.cd.alia pube.j.>ce.ntij.> ont encore une bonne représentation tandis que figurent bon nombre de taxons calcicoles comme Polygala caicajle.a, Fe.J.>tuca gauü.vu. ou Vaivu.ana mon:ta.na. Dans les conditions climatiques actuelles et étant donné que ces forêts n'ont guère été touchées par l'homme (pas de routes forestières jusqu'à une époque très récente) il y a lieu de penser que ces pinèdes calcicoles sont "c limaciques" au moins sur des petites surfaces. La série n'a pas été vue au versant nord. 162 Groupements arbustifs. Le groupement détruit paraît laisser la place à une buxaie montagnarde à Lavanduia py~e.na.ica et d'autres éléments oroméditerranéens. Echino!.>pa.ntum ho~dum peut parfois intervenir dans le cadre de la série (Lavandufo-Ge.nMte.tum ho~dae. O. BOLOS et Monts. 1960). Groupements herbacés. Aux bonnes expositions, l'on remarque l'ononido-anthyitide.tum mon:ta.na.e. (Ononidion!.>:tJU.a.ta.e.) mais la pelouse à /3Jtom!L6 ejr.e.c:t!l6 et CaJrUna cymvr.a semble mieux adaptée aux ombrées SERIE MESOPHILE ET ACIDIPHILE DE PinLU>!.>ytve.J.>:tni-O GRUBER limite altitudinale de 1100 à 1600 m. Sur les substrats silic'~ux les pinèdes montagnardes sont plus étendues (Conflent, Andorre, Pallars, Ribes, Aigues-Tortes, Val d'aran, Benasque...).Au versant nord, elles apparaissent dans les vallées un peu internes (Aure, Gavarnie). L'acidité des substrats aidant, ces pinèdes s'enrichissent en indicatrices des Vacunio-Pice.e.te.a ; elles individualisent l'hepatico Pine.tum de.j.>champûe:td!.>um à Pyroles diverses, Ve.J.>champ.6ia 6ie.xuo.oa, Va.cunium my~!l6, 5Mb!L6 aucup~a. Le contingent des Fage.taiia augmente. Il y a une certaine homologie avec les hêtraies du Luzuio-Fage.nion et ces pinèdes correspondent aussi à l'hyiocomio-pine.tum cataiaunicae. VICO Deux faciès ont pu être discernés : un à Abie.J.> aiba établit la transition avec le Gaiio-Abie.te.tum et un à Co~yh~ ave.ffa.na. (étape de recolonisation 7). Groupements arbustifs. Quelquefois, c'est la lande à ptvu.cüum aquiunum et CytiA!L6!.>copGtJU~, fois, la lande basse à Callune très proche du Vioio-Caitunetum. d'autres Groupements herbacés. Les pelouses se rapprochent du CaJrUno-8~chypo~t~tum enrichi en taxons acidiphiles (Ja.J.>ione. iae.vij.>, Pote.n:titta. ejr.e.c:ta.). Les prairies de fauche contiennent HeJr.acieum py~e.na.i CUllI et Twe.tum 6iave.J.>cen.o (Twe.to-He.lta.cie.e.tum pyf!e.na.ici Br. -BI du Twe.to-Potygonion bij.>,to!l:t.[). VI - ETAGE SUBALPIN Au versant septentrional sa limite inférieure est facile A repérer car elle coincide à peu près avec la disparition du hêtre. Au versant sud c'est plus complexe car le pin sylvestre mord assez largement à la hase de l'étage. L'extension altitudinale du subalpin sui-

164 163 vaut les expositions varie de 1500 à 2400 ID (limites extrêmes), c'est dire qu'il est très étendu aux Pyrénées. Si au versant nord cet étage peut recevoir plus de Jm d'eau, au versant méridional on ne dépasse guère les 2m. En outre, les brouillards encora fréquents au versant nord n'existent gère en Pyrénées espagnoles; cependant il n'y a pas de période sèche estivale car les orages y sont nombreux à cette saison. En outre, l'enneigement devient important mais demeure moins sur les soulanes qu'aux ombrées. Cet étage devient très froid et les températures vers 2000 m tournent autour de 2 à 3 C (de moyenne annuelle). Deux types de subalpin sont mis en évidence - un type "septentrional" avec Rhododen.dJton OeJl/1..Ugineum etpinll6 UJtc.ina.ta recherche l'ombre. - un type "méridional" plus xérique à Altc:toJ.>ta.phyR..oJ.> uva-u't-6i et PVtlL6 uncinata. qui est un peuplement permanent des soulane~ grillées par le soleil. Plusieurs séries ont pu être distinguées au niveau de cet étage SERIE SUBALPINE D'Abie;., ar..ba SENSU OZENDA, BARBERa et BONO limite altitudinale de 1550 à 1900 m. A leur limite supérieure, de nombreuses sapinières s'enrichissent en indicatrices des VacciYlio-Piceetea et s'appauvrissent en FagetaR..ia ; elles deviennent alors franchement subalpines mais restent confinées à la base de l'étage. Le groupement est le Rhododencvw-Abietetwn Br. -BI. (1939) 1948 à RhododwdltOn, Homogyne ar..pim, LoYlic(V'!.a a1.pigena., Otr;thitia. J.>ecuYlda. (Rhododendno-Vaccinion Br.-BI. 1926). Ces forêts ne tolèrent pas les soulanes et existent des deux côtés des Pyrénées. D'ailleurs dans certaines zones du versant sud, Abie;., a1.ba est uniquement subalpin (Andorre, Benasque ). Le hêtre n'atteint le subalpin qu'à l'état d'individus isolés. Groupements arbustifs. UaM bu't-6eju, HypeJticwn bu't-6eju (RhododendltO-Vaccinionl. Groupements herbacés. Ce sont des fruticées à Rhodaderniton, Vacc.iYlium my~~, Homogyne a1.pim, Gen A ce niveau apparaît la pelouse fermée à Fe;.,tuca e;.,kia, CampanuR..a ~ec:ta, RanuncultL6 py~enaell6 IRanuncu.R..o-Fe;.,tucetum e;.,kiae NEGRE 1968, NMdion Br.-B ). Les mégaphorbiées de l'adeno-!jtylion ar...uajra-ae (Peu.cedano-LuzuR..etwn de;.,va.w<-u Br.-Bl variante à Va1.e ~ana py~enaica) sont très développées. La série est bien connue des Alpes méridionales SERIE de PinlL6 unc.ina.ta et de Rhododen.dJton te4hugineum GRUBER Limite altitudinale de 1600 à 2300 m. C'est la majeure partie du subalpin de type septentrional localisé aux ombrées des deux versants de la chaîne; plus rarement, dans les zones très humides, elle peut arriver à s'installer sur soulane. Le groupement considéré comme climacique est une Rhodoraie surmontée de PinU6 unc.imta avec Homogyne ar..pim, Ro-!Ja pendutim, GenUaM bu't-6eju, HypeJUcum bu't-6eju C'est le Rhododendno-Pinetwn uylcùtata.e RIVAS-MARTINEZ ont pu être distinguées : 1968 (Rhododen.dJto-VaccinionJ. Plusieurs variantes

165 - variante à Be;tu1a y.;ubej.>eem et Bieehrwm I.>pic.an.:t 164 souligne le climat très humide de la base du subalpin de certaines vallées pyrénéennes. - Variante asylvatique : elle est peut-être due en partie à l'action humaine, mais aussi sans doute au caractère océanique de quelques vallées que le pin à crochets a évité. - variante normale: c'est la plus typique avec pin à crochets. - variante à Vaeeinium uli~nol.>um : entre 2100 et 2400 ID, c'est la Rhodoraie la plus alticole où P-Ùuu, une-ùu:u:a se raréfie et oil Vaeult<-wn uligiyl.ol.>um, Luzu1.a futea subsp. py ~enaiea et Hup~zia I.>eiago apparaissent. Groupements arbustifs. Mon). Ils sont formés de fruticées à RhododendAon et Rol.>a pendulina (Rhododen~o-Vacu- Groupements herbacés. Les pelouses subalpines des ombrées ont un recouvrement très important et s'opposent à celles des soulanes souvent ouvertes : pelouses du N~dLon : Ranuneuto-FeI.>tueetum ei.>~e, Aiehemillb-NaJtdUum GRUBER 1975 (Af.ehe.mill.a. 6fubellata, Poten.:tilla py~eru'...1-c.a, VianthUl.> de1.toidel.> ) et SetiYl.O-N~d~n Br.-Bl des bordures des lacs. Sur les calcaires dévoniens lessivés, l'on retrouve ces mêmes pelouses, mais le PMmu.eA:@ i~eatae Br.-Bl (EtYYl.O-SeJ.>t~etea Br.-Bl. 1948) à GeMMWIl un~eum, Trvi6otLum t~, T. badlum existe parfois. Les mégaphorbiées du Pr-ueedano-Luzutetum del.>vauxii couvrent ici des surfaces considérables SERIE BASIPHILE DE PinUl.> unc.inata et d'aaetol.>taphytol.> uva-~i GRUBER limite altitudinale de (1600) 1700 à 2400 m. PinUl.> ununa-ta. coloni.se toutes les soulanes du versant sud et, comme le pin sylvestre, l'on aboutit à des climax légèrement différents suivant la nature du substrat, alors que les stades évolutifs sont très différents. Dans certaines montagnes sèches la série existe aussi au versant nord (Cadi, Boumort, Turbon, Pena Montafiesa. ). Le groupement climacique est en général une forêt de pin à crochets plus ou moins clairsemée recouvrant des fructicées à AActol.>taphytM UVa.-uM-<, CotoneMt~ in.:tegenwnul.>, JuMp~UI.> nana, J. he.mil.>pha~c.a ; c'est l'aactol.>taphyto-pinuum ununatae RIVAS-MARTlNEZ 1968 (JuMp~n nanae Br.-Bl. 1939) où des éléments oroméditerranéens apparaissent. Plusieurs variantes sont décrites: - variante à PÙIUl.> I.>ytvel.>~ var. p!f~ejll. Uc.a : elle correspond au sommet de l'étage montagnard et à la base de l'étage subalpin. Ce sont des pinèdes héliophiles installées sur calcaire, entre 1700 et 1900 m, formant le JunJ.p~o hemi6pr4~c.ae-p~etwnl.>ytvej.>~ RIVAS MARTINEZ 1977 (PÙID.".Jun<-p~on I.>a.binae RIVAS-GODAY (1956)1960) d'affinité oroméditerranéenne où le raisin d'ours et le Cotonea6-t~ commencent à faire leur flpparition ; c'est la frange inférieure de la série. En Pyrénées centrales et occidentales (Aragon, Navarre), cette végétation semble évoluer avec Eehinol.>paJe.-twn hojurj.dum (JullJ.::J~o-GeJtu..tetwr izofrjûiiae O. BOLOS et Monts. 1960) et il apparaît aussi les pelouses à FrAtuc.a gaut[~ (Fe~tueion I.>eop~e ou SaponaJr~on eael.> pdol.>ae) ; elle atteint le '!\oumort et le Cadi vers l'est. - variante à Rhro11luu, af..p,[yij1. et Ametaneht~ cvalu.. elle est peu alticole (:700 à 1900 m) mais le pin à crochets n'y manque pas.

- variante à FV.>tLLca. go.u;fù.ju, (J 800 à 2300 rn) 165 elle est répandue sur tout le versant sud et peut parfois exister au nord de la chaîne. - variante à VlLfj!L6 oc.

166 - variante à FV.>tLLca. go.u;fù.ju, (J 800 à 2300 rn) 165 elle est répandue sur tout le versant sud et peut parfois exister au nord de la chaîne. - variante à VlLfj!L6 oc.tcpet* (jusqu'à 2400 m) : légèrement rupicole, elle offre des pins rabougris et établit le passage vers la série de l'alpin calcicole. Groupements arbustifs. Ce sont des fructicées à Junip~~ heff~pha~c.a, J. nana, Co~oneah~~ ij1te9efr~mil6 et le rai.sin d'ours. En Pyrénées centrales et occidentales s'y ajoute Ec.fUJ1O.6paJLtum ho~dum dont le caractère oroméditerranéen est plus évident. Groupenœnts herbacés. Les pelouses à F~~uc.a gauti~ (F~~uc.ion.6c.op~e Br.-BI. 1948) caractérisent le mieux la série (S~ieJLio-Fe.6~c.etumgautieJLi Br.-Bl oriental, SaponaJLio-Fe.6~c.etum gautiejli GRURER 1978 occidental). Ce sont des pelouses ouvertes disposées en gradins très soumises aux phénomènes périglaciaires et l'affinité oroméditerranéenne est sûre SERIE ACIDIPHILE DE P~ UJ1c.i~ et d'aflcto.6taphfjio.6 uva-u!l.6i GRUBER limite altitudinale de (1600) 1700 à 2400 m. Aux soulanes siliceuses pyrénéennes, au nord comme au sud, l'ateto.6taphfjio-pinetum unc.i~e est aussi bien développé sous une forme acidiphile. Il ne colonise jamais les ombrées occupées par le RhododeJ1dJLon. Cette série acidiphile offre trois variantes : - variante inférieure à Cfj~U.6 pu!lgaj1.6 : elle coïncide avec le sommet de l'étage montagnard sec et la base du subalpin dans la moitié orientale des Pyrénées (au moins jusqu'au Pallars). PiJ1U.6.6fjive.6~ var. pfjlle~c.a y est souvent abondant et parfois dominant; c'est le V~nic.o-P~etum.6fjive.6~ RIVAS-MARTINEZ 1968 (PiJ1O-Cfj~ion pu!lganu6 (TUXEN 1958) RIVAS MARTINEZ 1964) à V~onic.a o66-[~ali1>, Junip~U.6 hem~phaejlic.a, Ve.6c.hampÛa 6iexuo.6a, Cfj~U.6 pu!lgaj1.6., à sa frange supérieure, PiJ1U.6 UJ1c.i~, AfLdo.6.:liaphfjio.6 auva-u!l.6i et JunipeJLU.6 nana existent. La variante dépasse 2200 m en Pyrénées orientales, mais sans le pin sylvestre. - variante normale: répandue de 1700 à 2200 m, elle s'étend des Pyrénées centrales aux Pyrénées occidentales (Panticosa, Néouvielle ). - variante supérieure à Vac.ctnium ~gij1o.6um : l'aflcto.6~phfjio-pinetum acidiphile atteint parfois 2500 m ; là, le pin devient rabougri, se raréfie; Vac.c.inium utig~o.6um etro.6a pendutina sont alors de bonnes différentielles. La variante se distribue des Pyrénées orientales aux occidentales (Ossau). Groupements arbustifs. En général, c'est une fructicée équivalente à celle de la série 20 mais avec des plantes acidiphilesccatiuna vueg~, Vac.c.inium mfjjltittu.6, Fe.6~uc.a e.6kia, F. panic.uiata l. Groupements herbacés. Dans la série dominent les pelouses ouvertes en grarlins à F~~c.a e.6kia : Campa J1Uio- Fe.6~c.etum e.6kiae Br. -BI oriental à Campanuia 6-[c.aJLioide.6, 1b~.6 empejlviflej1.6 ; CalLic.i-Fe.6tuc.etum ~kiae RIVAS-MARTINEZ 1974 central et occidental à CMex gjla~c.a, Ga..tWm c.ae.6 puo.6um. (Fe.6~c.ion e.6kiae Br. -BI. 1948). Les pelouses à Fe.6~uc.a panic.uiata : Hi~ac.io-Fe.6 ~c.etum panic.uiatae Br.-BI (Fe.6~on ~kiae) sont encore plus thermophiles et auréolent les zones les plus chaudes où s'étend la série; AtmeJLla piaj1taginea, PaJLa~ia ~~um, 1~ xiphioid~, Pote~ llupe.6~, CampaJ1uia ~ec.atollia en sont les élements les plus caractéris-

167 166 tiques. I~ ~phio~u est un taxon orophile atlantique plus abondant au nord et à l'ouest qu' au sud et à l'est de la chaîne. Le N~o~ n'est pas absent de la série mais se localise au niveau des dépressions. Les mégaphorbiées se situent le long des cours d'eau. VII - ETAGE ALPIN Il s'étend de 2100 à plus de 3000 m selon les expositions. GAUSSEN (1964) précise que "la durée de l'enneigement, le froid hivernal, le soleil chaud en été et les nuits froides, la saturation à certains moments, la sécheresse à d'autres, sont les conditions essentielles de l'étage alpin". L'étage est absolument asylvatique comme aux Alpes. Les précipitations sont considérables même en été et souvent sous la forme de neige. La tranche d'eau annuelle est à cet étage d'un minimum de 2 m dans les massifs les plus secs (3 à 4 m sont possibles). Les nébulosités n'y demeurent guère l'étage est donc très lumineux. Les températures sont basses (0 0 C de moyenne annuelle vers 2500 m environ) et les contrastes entre le jour et la nuit ont une grande amplitude (au printemps et au début de l'été: phénomènes périglaciaires). OZENDA (1966) propose, suivant la nature du substrat, deux séries alpines: l'une calcicole, l'autre silicicole. La disparition des fructicées à Rhododen~o~ ou à raisin d'ours souligne la base de l'étage. Les deux végétations sont le domaine des pelouses, des pierriers, des combes à neige, des pelouses liées aux eaux de ruissellement ou à la nappe phréatique SERIE DE L'ALPIN CALCICOLE SENSU OZENDA GAUSSEN (1964) indique seulement un faciès frais à Ca4ex euavula et un faciès sec à Fu:tuea ealua. OZENDA (l966) pour les Alpes qualifie cette végétation de série de "l'etym" ce qui est encore assez satisfaisant pour les Pyrénées. On considère la pelouse à EtYM comme le "climax" au niveau de la série. Groupements des pelouses. Trois grands types atteignent l'alpin calcicole: - Les pelouses du FeAtuclo~ ~eop~e subalpines des soulanes peuvent monter à 2550 m au Cadi. Le SeAteJUo-FeAtueetum gautùju comme le Sapol'ti1JUo-Fe6tuee:tum gaj.lti..eju s'enrichissent alors d'éléments alpins comme Pote~ Wutipuf..a., Vlt.aba aa..zo'<'dea, Silene a.ea.llü..6, Aglt.o~w a.tp'<'m, Ca4ex Mpili.~. Les pelouses du PJr...<.mut.<.o~ '<'ntn.{.ea.ta.e pénètrent aussi dans l'alpin; le GeJr..a.~ Ra.~~eute:tum go~ peut à l'occasion dépasser 2400 m en Pyrénées centrales et occidentales. - l'oxy~apo-ety~o~ Br.-Bli 1948 méso-' xérophile est sans conteste le mieux a dapté aux rudes conditions alpines et représente la "pelouse-climax" ; c'est l'etym-ox.ytlt.op-i. detum Br.-B avec Oxytop~ ha.tteju (oriental), O. 6ouea.ud.<..<. (central et occidental), O. pylt.enaa.-m, EtYM myo~uao~e6, Ca4ex It.Mae, V/t.a.ba ~.<..e..<.quo~a, Tha.t.<.e~ a.tp.<.oom, AJr..en~ mutti- ~... En dehors de ces pelouses, les combes à neige de l'ajr..ab'<'dio~ eoejr..utea.e Br.-B sont typiques avec Pote~ b~m, Oma.totheea. hoppea.m, Ra~cut~ a.tpu~ sur les sols pauvres en matières organiques (Patentitto-GMpha.t.<.e:tum hoppea.me Br.-Bl. 1948) ; le plus étendu autour des névés est le C~-Sa.t.<.eetum It.~ae (Br.-B ) RIVAS-MARTlNEZ 1969 sur les sols riches avec Ca4ex pa.jr..v'<'6falt.a, C. olt.~thopocüa'<'de6, Sa.t.<.x It.et~a, S. It.etieula.ta...

167 Les éboulis offrent Merr.aJUa. pwtpwtmceyl6, Sa.x.-t6ltaga pltauejun<-6!.la, VeJtOMc.a. Yl.umm~, IbeJti!.l!.lpathulata., An.dJto!.lace ciiia.ta. (Ib~YI.!.lpathula.ta.e Br.-Bl.

168 167 Les éboulis offrent Merr.aJUa. pwtpwtmceyl6, Sa.x.-t6ltaga pltauejun<-6!.la, VeJtOMc.a. Yl.umm~, IbeJti!.l!.lpathulata., An.dJto!.lace ciiia.ta. (Ib~YI.!.lpathula.ta.e Br.-Bl. 1948) et la végétation des falaises se rattache à l'alliance du Sax~6Jta.g~oYl. mediae Br.-Bl (Silen.e bojtdvti, Sa.x.-t6Jta.ga media, Va.ivUa.n.a. giobu1.aj!m.6olia., Pe:tJtoca.liJ.l, pylt~a. ) SERIE DE L'ALPIN SILICICOLE SENSU OZENDA OZENDA (I966) indique qu'on pourrait proposer la dénomination de série de "Ca.Jtex cwtvuta." pour les Alpes. Aux Pyrénées centrales, Ca.Jtex cujtvuta. est très fréquent mais en Pyrénées orientales Fe!.l~uca!.lup~n.a. a un plus grand recouvrement. Groupements des pelouses. A la base de l'étage, s'observent des remontées importantes du Fe!.l~YI. e!.l~e qui s'enrichit alors en taxons alpins comme Ge~a.n.a a.ip~n.a., Pe(Ueui~ pylte~c.a., Jun.CU!.l :tju MdU!.l, Tan.a.cuum a.ip~n.um. et du NaJtdioYl. avec le T~6oUo-PhieUum gejta.jt~ Br.-Bl à AfopecuJtU!.l gejta.jt~ et T~6oUum a.ip~yl.um (localisé dans les dépressions) et le RaYI.UYI.cuio-Fe!.l ~ucuum e!.l~e qui remontent jusqu'à 2600 m environ et sont alors très entachés de caractère alpin. A l'horizon moyen, et supérieur de l'alpin silicicole, le Fe!.l~u~YI.!.lup~n.a.e Br. BI domine (H~eJta.CM-Fe!.l~ueuum!.lup<.n.a.e oriental avec Fe!.l~uc.a.!.lUp~M, AJtm~ a.ip~l1lt, E ~gejtoyl. a.jtagoyl.eyl6~, H~eJta.Uum bltev~c.a.pum, H. p~6ejtum, Gen.tia.n.a. a.ip~n.a., JM~On.e ~pa et Olteoehioo-C~cUumeWtvuiae RIVAS-MARTINEZ 1974 central et occidental où Ca.Jtex eujtvuta. domine correspondant à l'humidité croissante aux Pyrénées centrales). Groupements des fruticées acidiphiles. subsp. pylte~ea A la base de l'étage alpin, la lande rase à Lo~eie~ pltocumbeyl6, Luzuta. i~ea. et à Lichens divers, c'est-à-dire le Ce:tJta.tio-Lo~eie~UumBr.-Bl. 1926, a une certaine extension ( Lo~ei~o-Vacc~MoYl. Br.-Bl. 1926) ; situées entre 2300 et 2700 m, ces landes sont alpines car lorsqu'il y a dégradation l'on aboutit à une pelouse à Ca.Jtex eujtvufa ou Fe!.lwca!.lUp~n.a.. Empe:tJtum hejtmaphjtocluum et Va.eUMum I.f1.,[g~Yl.O!.lum (Empe:tJtO-Va.eUMUum 1.f1.,[ g~o!.l~ Br.-Bl. 1926) sont à cheval sur le subalpin supérieur et l'alpin inférieur. Groupements des combes à neige. Ils s'encartent dans le sauuoyl. hejtbaeea.e Br.-Bl et comprennent des combes à neige du CaJuiamÂ-YI.O-Gn.a.phaUetum!.lUp~M RIVAS-MARTINEZ 1969 à Ca.Jtdambr.e a.ip~n.a., S~ hejtba.eea., Oma.io~hec.a.!.lUp~l1lt, S~bba.idia. pltocumbeyl6, MeYl.~a b~6iojta.. MuuzoMa.!.ledo~de!.l est répandu seulement dans la moitié orientale de la chaîne. Groupements d'éboulis. Les groupements d'éboulis ont une extension considérable: le Sen.e~YI. ieueophyifae Br.-Bl des versants exposés au sud: Sen.euo ieueophyiiu!.l, Gaf~ eomuejt~zoyl., CeJt MUum pylteyulleum, v~o.ea divejt!.l~6olia.,.e.'an.djto!.la.e~oyl. a.ip<.n.a.e Br.-Bl des versants orientés au nord avec Oxy~a digyi1lt, RaYI.UHeuiUl.l gfa~, Poa faxa, Luzuia!.lp~ea. Groupements rupicoles.

168 Les falaises siliceuses s'ornent de Saxi6~ga b~yo~d~, S. ~etu6a, S. ~na, S. pube-6c..en6, S. l1.ejlvo.6a, V~ba lae.v~p~, V. 6fudMZe.I1..6.u.,. (AndM.6auol1. vandell..-ü.. Br.-Bl. 1926).

169 168 Les falaises siliceuses s'ornent de Saxi6~ga b~yo~d~, S. ~etu6a, S. ~na, S. pube-6c..en6, S. l1.ejlvo.6a, V~ba lae.v~p~, V. 6fudMZe.I1..6.u.,. (AndM.6auol1. vandell..-ü.. Br.-Bl. 1926). VIII - ETAGE NIVAL A son niveau, les neiges éternelles recouvrent le sol. Seules quelques espèces phanérogamiques s'accrochent sur les rochers et pierriers (Al1.dAo.6aee., C~e.x, S~6~ga, Minu ~a, V~aba, Fe-6tuc..a, ~e.m.u.,~a... ). L'on assiste à la disparition des groupements végétaux phanérogamiques/mais l'étage est propice pour les Cryptogames et, en particulier, pour les Lichens. Aux Pyrénées, il est très peu étendu et se localise surtout à la partie centro-occidentale, la plus humide et la plus froide (~~ladeta 3404 m ; zone de Luchon Perdiguère 3222 m, Gourgs Blancs 3130 m ; Néouvielle 3092 m et Pic Long 3194 m ; Posets 3375 m Mont Perdu 3355 m; Gavarnie 3253 m ; Vignemale 3298 m ; Balaitous 3144 m). Il est beaucoup plus ponctuel à l'estats (3115 m) et à Aigues-Tortes (3030 m) en Pyrénées centro-orientales. Dans les massifs où il est assez bien représenté l'étage débute à m aux ombrées et vers 3000 m aux soulanes. C' est dire que, vis-à-vis des Alpes, il n'a qu'une très faible extension. CONCLUSIONS Il existe une nette dissymétrie entre les versants septentrional et méridional des Pyrénées. Le versant septentrional appartient au monde holarctique avec une nette nuance atlantique (surtout à partir de l'ariège vers l'ouest). Le versant méridional s'ouvre aux remontées méditerranéennes, mais possède aussi une teinte continentale. L'influence méditerranéenne, même atténuée, atteint l'étage subalpin au sud. Cette dissymétrie se retrouve partiellement au sud de la chaîne où les ombrées montagnardes et subalpines peuvent être entièrement holarctiques alors que les soulanes sont largement infiltrées d'éléments oroméditerranéens. Il ne faut donc pas s'étonner de voir certaines séries de végétation pratiquement confinées sur un versant des Pyrénées et absentes ou très sporadiques sur l'autre versant; ainsi, la série de la hêtraiesapinière couvre des superficies considérables au nord mais elle est épisodique au sud. Pour les séries du pin sylvestre le problème est inversé. Donc aux Pyrénées, la dissymétrie climatique reflète celle de la végétation. GAUSSEN (J 926) indique avec raison, que les "Pyrénées sont pour leur climat et pour leur végétation, au carrefour de trois mondes : méditerranéen, atlantique et montagnard. Aller de Perpignan à la '{aladeta permet de voir presqu'autant de paysages différents qu'en peut contempler le voyageur qui va de l'algérie aux régions arctiques." D'une manière générale,et par rapport aux "montagnes subméditerranéennes" sensu BARBERO, BONIN et QUEZEL 1971 où les étages inférieurs baignent dans une ambiance typiquement méditerranéenne alors que les étages supérieurs sont encore d'affinité médio-européenne, les Pyrénées se placent dans une situation intermédiaire - le versant septentrional entre entièrement dans le contexte holarctique avec un collinéen atlantique, un montagnard humide, un subalpin de type médio-européen, un alpin et un nival. - le versant méridional, surtout aux soulanes, offre un mésoméditerranéen, un supraméditerranéen, un montagnard xérophile (teinté d'éléments oroméditerranéens), un subalpin de type méridional (infiltré d'éléments oroméditerranéens) et un alpin; ce versant s'encarte donc dans le contexte des montagnes "nord-méditerranéennes" ou "subméditerranéennes" un peu comme les Alpes maritimes et ligures, l'apennin septentrional, les Balkans septentrionaux et la Corse (le caractère méditerranéen est plus prononcé dans cette île).

Calcicole ou xérophile Mésophile silicicole ou mésophile ALPIN 122 - Série de l'alpin calcicole 1 1 23 - Série de l'alpin silicicole J 120 - Série basiphile de P..tYl.U6 UI1Unata.

170 Calcicole ou xérophile Mésophile silicicole ou mésophile ALPIN Série de l'alpin calcicole Série de l'alpin silicicole J Série basiphile de P..tYl.U6 UI1Unata Série acidiphile de P..t11U6 Ul1unata.1 et d' Attdo.6ta.phy.to.6 uva-u!l6..t et d'attdo.6ta.phyto.6 uva-u!l6..t SUBALPIN Série du P..tI1U6 Ul1uMta. J et du Rhodode.l1ciJwl Série subalpine d' Ab..tu atba 1 MONTAGNARD Série mésoxérophil~ Série mésophile et acidiphile\.-- t:f de P..tI1U6.6ytvu:t:.JU...6 de P..tYl.U6.6ytvu.t.JrM Série intra-pyrénéenne d'ab..tu atbal ~~ (11 - Série de la Hêtraie-Sapinière1 en Série subméditerranéenne du j ~ Hêtre et du Sapin (14 et 15 - Séries acidiphiles de fagu6.6ytvatic.a1 (1) ',-l l-< Cf.) SUPRAMEDITERRANEEN 17 - Série occidentale de 1 18 et 9 - Séries de la 1 1 ET COLLINEEN Chênaie acidiphile 0 Q.Ue!tC.U6 pubu c.e.11.6 ATLANTIQUE...::::.. (1)<> 14 - Série de Q.Ue!tC.U6 ~otul1di6ot..tal 15 - Série méditerranéenne dei.~~ MESO- 1(1) Q.. (3 - Série de Q.ue!tC.U6 lle.x.1 QUe!tC.U6 pubuc.e.11.6 MEDITERRANEEN \1 - Série de PIYl.U6 hiile.pe.l1.61a Série de Q.ue!tC.U6.6Ube!t1 Cf.) Q ~<::l 1..a '" ~~ <J Q ~ ~ ~ '"0 l<if SERIES DE VEGETATION DE LA CHAINE PYRENEENNE - FIGURE no l

171 h N s ANETO!4tUm 1 1 ALPIN 1 SERIES CALCICOLE ET SILICICOLE 1, 1 SU8~LPIN (HUHlDE) 1 (SEC) 1 1 (HUHIDE) MONTAGNARD (SEC) 1 1 SERIES ACIDIPHILES DU HETRE 1 1 SERIES BASIPHILE ET ACIDIPHILE DE PINUS UNCINATA ET DU RAISIN D'OURS SERIES MESOPHILES DE PINUS SYLVESTRIS SERIE SUBMEDITERRANEENNE DU HErRE ET DU~ SERIE OCCIDENTALE DE QUERCUS PUBESCENS 1200m COLLINEEN SUPRAMEDITERRANEEN SERIES DES SERIES DE Q.ILEX OU DE Q. RDTUNDIFOLIA CHENAIES ACIDIPHILES SERIE DE : SERIE DE ~. 1~ PINUS HALEPENSIS i QUERCUS SUBER o?-\l Lnj J i i 1 ~ cr i ~ 1 f? ~ 1 1 T t T T t T 1 WJ 0 'f /' TT PINUS PINUS P/NUS PINUS PINUS P/NUS AB/ES BETULA BETULA FA6US CORYLUS CASTANEA QUERCUS Q. Q Q. Q Q Q Q PRI1'IULION FESTUCA FESTuaON ARC7OITAMlOJ RHOIIODENDIIOII PINEA PINASTER HALEPENSIS N/GRA SYLVESTRIS UNCINATA ALBA PUBESCENS PENDULA snvat!c'i AVELLANA SATIVA SUBER ILEX I/OfUNDlRIUA f'umsaiis PHIlAEA VALENT/NA ROBUR PYTIENAICA /NTRICATAE ESIIJI4 ou SVP/NAl UVA-U/lSl FERR/I6/NEUfI SSPATLAfoITK:A SSP.SAUHAHNII OU NARDION F6AUTlERI ou OXYTROPO -ELYNION ETAGEMENT DE LA VEGETATION DE LA CHAINE PYRENEENNE FI6.2

171 Il faut noter aussi que certaines vallées pyrénéennes méridionales (Aragon et Pyrénées catalanes occidentales) ont un climat méditerranéo-continental qui produit un véritable "effet interne"

172 171 Il faut noter aussi que certaines vallées pyrénéennes méridionales (Aragon et Pyrénées catalanes occidentales) ont un climat méditerranéo-continental qui produit un véritable "effet interne" semblable à celui de certaines vallées des Alpes (mais moins accusé). Cet "effet continental" explique en partie les aires de répartition pyrénéennes du pin sylvestre, du hêtre et du sapin. BI BLIOGRAPH l E BARBERO,M., BARBERO, M., Etudes phytosociologiques et écologiques comparées des végétations orophiles alpine, subalpine et mésogéenne des Alpes maritimes et ligures. Thèse, Marseille,I-418. et QUEZEL, P., Les forêts de sapin sur le pourtour méditerranéen. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 32 (2), BARBERO, M., BONIN, G., et QUEZEL, P., Les pelouses écorchées des montagnes circum-méditerranéennes. Phytocoenologia, l (4), BARBERO, M., BONO, G., OZENDA, P., et MONDINO, G.P., Carte écologique des Alpes au 1/ Nice-Menton (R.21) et viève-cuneo (R.20). Doc. Cart. écol., 12, BAUDIERE, A., et SERVE, L., Les landes rases à Lo~ele~a p~ocumben6 en Pyrénées orientales et leur intérêt phytogéographique. Coll. ass. int. Phytos. Lille, BAUDIERE, A. et SERVE, L., Les groupements à C~ex c~vula AlI. subsp. CU4Vuta des Pyrénées orientales et leur interprétation phytogéographique. Coll. Phytoso. Lille, 9-14, 1-8. BOLOS, A., et BOLOS, O., Vegetacion de las comarcas barcelonesas. Barcelona. BOLOS, O., Essai sur la distribution géographique des climax dans la Catalogne. Vegetatio Acta Geobot., 5-6, BOLOS, O., La végétation de la Catalogne moyenne. Veroff. Geobot. Inst. Rübel, 21, BOLOS, O., Datos sobre la vegetacion de la verttiente septentrional de los Pirineos observaciones acerca de la zonacion altitudinal en el Valle de Aran. Collect. Bot., 5 (2), BOLOS, BOLOS, BOLOS, O., La transicion entre la depresion dei Ebro y los Pirineos en el aspecto geobotanico. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 18, O., Les étages de végétation dans les Pyrénées. Ann. Féd. Pyr. Econ. Mont., 28, O., Observations sur les forêts caducifoliées humides des Pyrénées catalanes. Pirineos, 108, BOLOS, O., L'Aphyiianthion dans les pays catalans. Collect.Bot., 10 (5), BOLOS, O., et MONTSERRAT, P., Guide de la partie espagnole de l'excursion de l'ass. int. de Phytosociologie dans les Pyrénées centrales et occidentales mai Manuscrit, Barcelona. BRAUN-BLANQUET, J., Aperçu des groupements végétaux du Bas-Languedoc. Comm. S.I.G.M.A.,9. BRAUN-BLANQUET, J., La chênaie d'yeuse méditerranéenne (Qu~~on ili~). Mém. Soc. Et. Sc. Nat. Nîmes, 5, BRAUN-BLANQL~T, J., L'excursion de la S.I.G.M.A. en Catalogne. Cavanillesia, 7, et B~AUN-BLANQUET, J., La végétation alpine des Pyrénées orientales. Comm. S.I.G.M.A., 98,1-306.

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173 172 BRAUN-BLANQUET, J., Vegetationsskizzen aus dem Baskenland mit ausblicken auf das weitere ibero-atlantikum,ii, teil. Vegetatio Acta Geobot., 14 (1-4), BRAUN-BLANQUET, J., et BOLOS, O., Les groupements végétaux du bassin moyen de l'ebre et leur dynamisme. Anal. Est. Exper. Aula Dei, 5 (1-4), BRAUN-BT.ANQUET, J., ROUSSlNE, N., et NEGRE, R., Prodrome des groupements végétaux de la France méditerranéenne. C.N.R.S., Serv. Carte group. vég. et Dir. Carte group. Vég. d'afro du N., BRAUN-BLANQUET, J., PINTO DA SILVA, A.R. et ROZElRA, A., Résultats de deux excursions géobotaniques à travers le Portugal septentrional et moyen, II. Agronomia Lusitana, 18 (3), CHOUARD, P., Coup d'oeil sur les groupements végétaux des Pyrénées centrales. Bull. Soc. Bot. Fr., 76 session extr., 96, CLAUSTRES, G., Les glurnales des Pyrénées ariègeoises centrales descriptive et d'écologie causale. Botanica Rhedonica, A (1), recherches d'écologie DENDALETCHE, Cl., Ecologie et peuplement Thèse, Nantes, 2 vol. végétal des Pyrénées occidentales. DUVIGNEAUD, P., Les groupements végétaux de la France méditerranéenne, in "notes sur la végétation Rég. médit. fr." Les Naturalistes Belges, 34, GAMISANS, J., La végétation des montagnes corses. Thèse, Marseille, GAUSSEN, H., La végétation de la moitié orientales des Pyrénées. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 55, GAUSSEN, H., Géographie des plantes. Ed. l, GAUSSEN, H., Sol, climat et végétation des Pyrénées espagnoles. Rev. Av. Ciencias exactas, fisico-quimicas y nat. de Zaragoza,I8, GAUSSEN, H., Climat et végétation des Pyrénées ariégeoises. Rev. Géogr. Pyr. et S.W., VIII, GAUSSEN, H., Carte de la végétation de la France, feuille 78, Perpignan, au 1/ C.N.R.S., Toulouse. GAUSSEN, H., Les étages de végétation des Alpes, Pyrénées, Sierra Nevada. Congr. Soc. Sav., sect. sei., 78, GAUSSEN, H., Géographie des plantes. Ed. 2,1-2'23. GAUSSEN, H., Carte de la végétation de la France, feuille 77, Foix, au 1/ C.N.R.S., Toulouse. GRUBER, M., Les forêts de QueJtCu.6 pub U Ce.n6, de QUVLC1L6 M:tWllÜ6oLiA. et les garrigues à Q. cocc.i6ejta des Pyrénées catalanes. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 110 (1-2), GRUBER, M., La végétation des Pyrénées ariégeoises et catalanes occidentales. Thèse, Marseille, LAPRAZ, G., Recherches phytosociologiques en Catalogne. Thèse, Montpellier. LOISEL, R., Séries de végétation propres, en Provence, aux massifs des Maures et de L'Estérel. Bull. Soc. Bot. Fr., 118, MONTSERRAT, MONTSERRAT, P., El Mehob~omion prepirenaico. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 18, P., Los hayedos navarros. Collect. Bot. 7 (49),

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174 MONTSERRAT, P., et VILLAR, L., Les communautés à f~~uca ~copania Dans la moitié occidentale des Pyrénées (notes préliminaires). Doc. Phytosociol., 7-8, NEGRE, R., La végétation du bassin de l'one (Pyrénées centrales). 2 note Portugaliae Acta Biologica (B), X (1-4), NE GRE, R., La végétation du bassin de l'one (Pyrénées centrales). 3 note Portugaliae Acta Biologica (B), XI (1-2), NEGRE, R., 1972 a - La végétation du bassin de l'one (Pyrénées centrales). 4 note Veroff. Geobot. Inst. Rübel, 49, NE GRE, R., 1972 b - La végétation du bassin de l'one (Pyrénées centrales).5 note les groupements hygrophiles et les prairies de fauche. Bol. Soc. Broteriana, 46, les pelouses. les landes. les forêts. les reposoirs, NEGRE, R., Vue d'ensemble sur les pelouses à F~,tuca e4qia et F~tuca paniculata en Pyrénées. Doc. Phytosociol., l, OZENDA, P., Les groupements végétaux de moyenne montagne dans les Alpes maritimes et ligures. Doc. Cart. Prod, Vég., sér. Alpes, l, OZENDA, P., Biogéographie végétale, série "Biologie". Ed. Doin, OZENDA, P., Perspectives nouvelles pour l'étude phytogéographique des Alpes du sud. Doc. Carte Vég. Alpes, IV, OZENDA, P., Sur les étages de végétation dans les montagnes du bassin méditerranéen. Doc. Cart. écol., 16, OZENDA, P., et WAGNER, H., Les séries de végétation de la chaîne alpine et leurs équivalences dans les autres systèmes phytogéographiques. Doc. Cart. écol., 16, QUEZEL, P., Contribution à l'étude phytosociologique et géobotanique de la Sierra Nevada. Mem. Soc. Broteriana, 9, QUEZEL, P., Peuplement végétal des hautes montagnes d'afrique du Nord. Encycl. Biogéogr. et écol., 10, QUEZEL, QUEZEL, P., Végétation des hautes montagnes de la Grèce méridionale. Vegetatio, 12 (5-6), P., Contribution à l'étude phytosociologique du massif du Taurus. Phytocoenologia, l (2), QUEZEL, P., et RIOUX, J., L'étage subalpin dans le Cantal (Massif Central de France). Vegetatio Acta Geobot., 4 (6), RIVAS-GODAY, S. y col., Contribucion al estudio de la Qu~cetea ific{a ~panica. Anal. Inst. Bot. A.J. Cavanilles, 17 (2), RIVAS-GODAY, S., y RIVAS-MARTINEZ, S., Matorrales y tomillares de la Peninsula iberica comprendidos en la clase Ononido-Ro~m~eteaBr.-Bl Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 25, RIVAS-MARTINEZ, S., Estudio de la vegetacion y flora de las Sierras de Guadarrama y Gredos. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 21 (1), RIVAS-MARTINEZ, S., 1968a- Estudio fitosociologico de los bosques y matorrales pirenaicos dei piso subalpino. Publ. Inst. Biol. Apl., 44, RIVAS-MARTINEZ, S., 1968 b - Contribucion a l'estudio geobotanico de los bosques araneses (Pirineo ilerdense). Publ. Inst. Biol. Apl., 45, RIVAS-MARTINEZ, S., 1969 a - La vegetacion de la alta montaîia espanola. V simposio de Flora Europaea. Publ. Univ. Sevilla, Las comunidades de los ventiql1eros (SaLLce.:tea heabace.ae.) dei Piri RIVAS-MARTI NEZ, S., 1969 b - neo central.

174 Vegetatio, 17 (1-6), 232-250. RIVAS-MARTINEZ, S., 1972 - Apuntes sobre la sintaxonomia dei orden Qu~cetatia pube~ce~ en Espana. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 29, 123-128. RIVAS-~1ARTINEZ, S.

175 174 Vegetatio, 17 (1-6), RIVAS-MARTINEZ, S., Apuntes sobre la sintaxonomia dei orden Qu~cetatia pube~ce~ en Espana. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 29, RIVAS-~1ARTINEZ, S., Comentarios sobre la sintaxonomia de la alianza Fag~on de la Peninsula Iberica. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 30, RIVAS-MARTINEZ, S., 1974 a - Los pastizales dei Fe-6.tuUon.6Up~Me. y Fe-6.tLtuon e-6luae. (Junce.te.a ~6i~) en el Pirineo central. Collect. Bot., 9 (1), RIVAS-MARTINEZ, S., 1974 b - la vegetacion de la clase Qu~ce..te.a~ en Espaûa y Portugal. Anal. Inst. A.J. Cavanilles, 31 (2), RIVAS-MARTINEZ, S., 1974 c - "Observaciones sobre la sintaxonomia de los bosques acidofilos europeos. Datos sobre las Qu~ce.taUa MboU-pe.btae.ae en la Peninsula Iberica". Ass. Int. Phytoso., colloque sur la végétation des forêts caducifoliées acidiphiles d'europe occidentale (3-6 octobre 1974, Lille), RIVAS-~TINEZ, S., ARNAIZ, C., BARRENO, E., y CRESPO, A., Apuntes sobre las provincias corologicas de la Peninsula Iberica e Islas Canarias. Opuscula Botanica Pharmaciae Complutensis, l, SUSPLUGAS, J., Le sol et la végétation dans le Haut-Vallespir (Pyrénées orientales). Montpellier, TURMEL, J.M., Le pic du Midi d'ossau. Ecologie et végétation. Mém. Mus. Natio. Hist. Nat., série B (5), TUXEN, R., et OBERDORFER, E., Die Pflanzenwelt Spaniens, II teil ; Eurosibirische Phanerogamen-gesellschaften Spaniens mit ausblicken auf die Alpina und die Mediterran Region dieses Landes. Veroff. Geohot. Inst. Rubel, 32, VANDEN BERGHEN, C., Les forêts de la Haute Soule (Basses-Pyrénées). Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique, 102, VIGO, J., Notas sobre la vegetacion dei valle de Ribes. Collect. Bot., 7 (2), VIGO, J., A propos des forêts de Conifères calcicoles des Pyrénées orientales. Doc. Phytoso., 7-8, VIGO, J., L'alta muntanya catalana : Flora y vegetacio. C.E.C. Editorial Montblanc Martin, Barcelona, VIVES, J., Vegetacion de la alta cuenca dei Cardener. Acta Geobot. Barcinonensia, l,

Ecologia Mediterranea N 5-1980 175 La végétation forestière de Crète M. BARBERO P.

176 Ecologia Mediterranea N La végétation forestière de Crète M. BARBERO P. auezel RESUME - Les auteurs étudient ~es structures phytoéco~ogiques des groupements forestiers de Crête qui depuis ~e bord de mer jusqu'aux Zirrrites supérieures des forêts se rattachent tous à ~a ctasse QueAede.a ~. IZs envisagent successivement ~es groupements preforestiers des P~~ae~o-Rhamne.taiiaorganisés par CVULtOMa -6-<-.Uqua, QueJtC.U-6 codcü6ejt.a. (A~Ziance CeJr..MoMo-RhamMon ole.o~), P~ruv.. bjr.j.l:ti.a (surtout JUMpeJUon tyc~e.l, Cltptte.MU-6,~empeJr..v..ur.e.n-6 (AceJr..o-CupJte.-6-6ion surtout) et p~us accessoirement QueJr..CU-6 bjtachyphy.t.ta et QUe/leU-6 tmcjlole.p~. Puis its étudient ~es groupements des Que~~ ~~ où se rencontrent surtout ~es peup~ements de QueJtC.U-6 ilex, QUeJr..CUh bjtachyphyua, CMmnea -6~va et accessoirement QY.e/lCU-6 tmcjlolep~ qui s'encartent tous dans ~e Cyc..tam~no CJLe.:tLc.ae.-QueJr..uon bjtac.hyphy.t.tae iliw. SUMMARY - The authors study the phytosociotogica~ structure of forest vegetation in crete from Bea ~eve~ to the mountains upper ~imits. A~t these groupements are attachèd to the c~ass QueJr.. cdea iuw. They successivezy ~ook at the preforest groupements of P~meio-Rhamfl~with CeJuLtonia hitiqua., QUe/lCU-6 coeu6ejt.a. (CVULtoMo-RhamMon ole.o~ auiance), Pinu.-6 bjtutia, especiauy ]u Mpe/lU-6 ly~e., CUptte.-6hU-6 (AeeJr..o-CupJte.hhion and sparing~y QueJtC.U-6 bjtac.hyphy.t.ta and QueJr..CU-6 mactole.p~ Then, they study the QueJtC.e.taiia ~ groupes where they meet popu~ation of QUeJr..eU-6 ile.x., QueJtCU-6 bjtac.hyphy.t.ta, CMmnea -6~va and QueJtC.U-6 tmctole~ which are au inc~uded in Cyc.1.am.i- no CJLe.:tLeae.-QueJtUon bjtac.hyphyuae ~. A la suite de l'exploration des écosystèmes forestiers de Méditerranée Orientale progressivement réalisée par nous ou notre équipe, dans le cadre du Programme M.A.B.2 de l'u. N.E.S.C.O. et de la R.C.P. 427 du C.N.R.S., en Grèce, en Turquie, au Proche-Orient et à Chypre, il était nécessaire de posséder au moins un aperçu sur les structures des forêts de Crète. Certes, un certain nombre de documents avaient été consacrés à cette question et en particulier le travail de ZOHARY et ORSHAN (1965), ainsi que divers chapitres de l'ouvrage magistral de HOR VA!, GLAVAC et ELLENBERG (1974) relatif à la végétation du Sud-Est de l'europe. Néanmoins, ces publications ne facilitaient guère une mise en parallèle précise avec nos observations en région méditerranéenne, car établies sur des listes synthétiques, elles permettent mal de discuter les résultats; d'autre part, les interprétations réalisées par ZOHARY et ORSHAN restaient peu conformes aux normes phytosociologiques classiques. Aussi, nous avons pu passer quelques temps en Mai et Juin 1978 dans cette grande île, où nous avons pu effectuer environ 180 relevés. C'est leur interprétation et leur comparaison aussi bien phytosociologique qu'écologique avec les groupements de Grèce et d'anatolie que nous voulons tenter ici. Remarquons que si la végétation crétoise est encore peu connue, il n'en est pas de même de sa flore, fort remarquable, qui depuis le début du XIXème siècle a fait l'objet de multiples travaux: RAULIN (1858), HALAKSY ( ), GANDOGER (1916), RECHINGER (1943), GREUTER ( ) et ZAFFRAN (1976), pour ne citer que les plus importants. Bien que la Crète soit traditionnellement considérée comme une île extrêmement dégradée et où la végétation forestière en particulier a fort souffert de l'action de l'homme et de ses troupeaux, il nous a néanmoins été possible d'étudier certains vestiges forestiers,

IEfIAPETlIA 13801 /tin.";" 7978 _. Autres ftin",.

177 IEfIAPETlIA /tin.";" 7978 _. Autres ftin",.ires CARTE 1 ECHElLE REPARTITION SCHEMATIQUE DES ZONES BIOCUMATIQUES EN CRETE HUM/DE ~ SUBHUMIDE ~ SEM/AR/DE ~~~~III~I~1 AR/DE CARTE 2

178 177 parfois même importants et qui se révèlent tout à fait significatifs, pour tenter une analyse de ce type de végétation. 1 - CARACTERES GENERAUX La Crète est trop bien connue pour que nous nous attardions longuement à décrire sa géographie, son orographie et sa géologie. Nous ne saurions mieux faire que renvoyer à ce propos le lecteur au récent travail de GREUTER (1975). Rappelons seulement (carte 1) que la Crète présente une superficie de 8729 km 2 et que de forme très allongée, elle offre d'ouest en Est 4 principaux ensembles montagneux: les Lefka Ori (2453 m), le Psiloriti (2456 m), le Dikti (2148 m) et l'affendi Kavousi (1476 m). Constituée essentiellement de calcaires et de calcaires dolomitiques, les affleurements métamorphiques sont cependant importants notamment dans la portion occidentale de l'île; de même les marnes et les calcaires marneux sont bien développés sur la façade sud-orientale de l'île. Le climat est partout de type méditerranéen. Les précipitations sont faibles sur la côte sud et diminuent progressivement d'ouest en Est; elles ne dêpassent nulle part 620 mm sur le littoral et atteignent, voire dépassent 1000 mm en montagne (1045 mm à Askifos). Nous ne disposons d'aucune mesure pour la haute montagne où des valeurs de 2000 mm sont avancées par ZAFFRAN (1971), ce qui nous parait fort possible. Dans la carte no 1 nous avons fait figurer les hauteurs de précipitations établies pour un certain nombre de localités (in ZOHARY et ORSHAN, 1965). Les températures sont mal connues, les moyennes des minima de Janvier sont de 7,7 C à Khania, 8,9 à Hiraklion, 7,7 à Hierapetra, 6,8 à Gortyne et de 4,2 à Anoghia ; les moyennes des maxima d'août sont de 30,3 C à Khania, 29,7 à Hiraklion, 33,6 à Hierapetra, 34,3 à Gortyne et de 26,2 à Anoghia. Du point de vue bioclimatique (carte no 2), si l'on se rapporte aux quelques données accessibles, et ~ue l'on essaie de situer l'île dans le système d'emberger (1930), le plus souvent utilisé en région méditerranéenne, il est possible de définir le coefficient Q2 pour les localités suivantes : Khania : 84,4 (sub-humide) Iraklion : 68,2 (semi-aride) Anogia : 132,6 (humide) Ierapetra : 44,7 (aride) Gortyne: 54,7 (semi-aride) Bien que peu nombreux, ces résultats sont toutefois significatifs. En effet j ils confirment bien l'existence de la zone bioclimatique humide sur les massifs montagneux, du moins au-dessus de m sur les Lefka Ori et le Psiloriti, un peu plus haut sans doute sur le Dikti, au moins sur le revers septentrional de ces massifs ; la zone sub-humide occupe la Crète occidentale et centrale jusque vers le voisinage occidental d'iraklion sur le littoral,puis ceinture les massifs orientaux ; la zone semi-aride englobe toute la Crète orientale en dehors des montagnes, sans doute au-dessous de m environ, et la totalité du revers méridional de l'île; la zone aride apparaît sur le littoral de la région d'iérapétra, sur le revers oriental de l'île et localement dans la région de Sitia et d'agios Nicolaos. Il est bien évident que ces données brutes ne rendent compte que très imparfaitement de la situation exacte des ensembles végétaux, les précipitations n'étant que très partiellement utilisées par elles, en particulier sur les calcaires en raison de la fréquente absence de sol et des phénomènes de ruissellement et d'infiltration.

178 Du point de vue thermique, le littoral se situe dans les variantes chaude et tempérée, l'intérieur à partir de 600-700 m et sans doute jusque vers 1000-1100 m dans la variante fraîche, puis

179 178 Du point de vue thermique, le littoral se situe dans les variantes chaude et tempérée, l'intérieur à partir de m et sans doute jusque vers m dans la variante fraîche, puis au-dessus dans les variantes froides et très froide, mais ici encore aucune mesure ne permet à notre connaissance de préciser le bioclimat thermique de la haute montagne crétoise, où remarquons le, la neige persiste de 5 à 7 mois. Ces pbservations confirment le contraste très important existant entre la façade septentrionale de l'île relativement humide jusque sur le littoral, surtout dans la portion occidentale de l'île, et sa façade méridionale beaucoup plus sèche et plus chaude. La sécheresse estivale, en partie compensée par les rosées et l'humidité atmosphérique reste importante ; elle paraît pouvoir être évaluée à 4 mois sur la côte nord-occidentale et à 6 mois environ sur la côte méridionale ; en montagne elle doit se situer entre 3 à 5 mois suivant les localités. L'indice xérothermique de BAGNOULS et GAUSSEN (1953) fournit les valeurs de 150 pour Iraklion et de 130 pour Chania, ce qui situe ces localités dans la même ambiance qu'athènes. II - LES STRUCTURES PHYTOSOCIOLOGIQUES Les forêts crétoises offrent du point de vue phytosociologique, des caractères singuliers, voire uniques en région méditerranéenne. En effet, la totalité des groupements végétaux qui y apparaissent doivent se rattacher à la classe des Qu~cetea ~~, et ceci depuis les bords de mer jusqu'à la limite supérieure des forêts. Ce critère différencie fondamentalement la Crète des régions voisines, Péloponnèse, Anatolie méridionale, Proche-Orient, voire même Chypre, où apparaissent surtout au-dessus de m de nombreux groupements qui doivent se rattacher à la classe des Qu~etea pub~ce~ (BARBERO et QUEZEL, 1976, AKMAN, BARBERO et QUEZEL, , BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, 1976, BARGHACROUN, 1976, ABI-SALER, 1978, BARBERO et QUEZEL, 1979) ; il en est de même en Italie méridionale (BONIN, 1979) et au Maghreb (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, 1979). Ce n'est en fait que dans cette dernière région, sur le Raut Atlas et sur l'atlas Saharien algérien, Aurès en particulier, que se trouve une situation comparable à celle de la Crète. Si dans ces dernières régions, des critères climatiques et en particulier pluviométriques permettent d'expliquer a priori, l'absence de groupements s'intégrant dans les QueAcetea pub~ce~, en Crète par contre, ni le climat, ni les critères géologiques ou géomorphologiques ne paraissent être déterminants ; Chypre en particulier est moins arrosé que la Crète. En fait, les raisons sont sans doute à rechercher dans l'histoire de l'île; des critères paléogéographiques ont sans doute empêché l'arrivée en Crète des espèces liées à cette unité phytosociologique, ou du moins de la majorité d'entre elles. En effet, comme nous aurons l'occasion de le voir, queques unes y figurent néanmoins, mais n'y jouent qu'un rôle fort discret. Cette singularité apparait encore au niveau des unités supérieures puisque, du moins aux étages mésoméditerranéen et méditerranéen supérieur, il est possible de distinguer des alliances particulières endémiques. En fait, comme cela a été fait en Méditerranée occidentale (RIVAS-MARTINEZ et RIVAS GODAY, 1974) et comme nous l'avions déjà suggéré pour la Méditerranée orientale (BARBERû et QUEZEL, 1979) il est possible d'individualiser au sein de la classe des Quetcetea ~~, des unités franchement forestières se rattachant à l'ordre des Quetc~ ~~ et des unités plutôt de type préforestiers s'intégrant dans l'ordre des P~tacio-Rhamnetatla. Nous les envisagerons ci-dessous

180 179 en commençant par les dernières. II.1 - LES GROUPEMENTS PRE-FORESTIERS DES P~ta~-Rhamnetatia atat~~ (RIVAS-MARTINEZ, 1974) Ils s'observent essentiellement à l'étage thermo-méditerranéen où, en Crète du moins, ils constituent la totalité des formations arborées. Celles-ci sont dominées par le Caroubier, mais aussi par Pi~ b~utia, Cup~~~Ub ~emp~v~ena, voire localement par des essences caducifoliées telles que QU~CUb b~achyphytta et QU~CU6 m~oiep~ ; QU~CUb coccin~a dans ses types arborescents peut également y apparaitre. A l'étage méso-méditerranéen, il est également possible de rapporter à cet ordre, les peuplements à QU~CUb coccin~ arborescents, qui se développent généralement sur des sols érodés où le bilan thermique reste élevé. L'ensemble de ces groupements peut être intégré dans une alliance nouvelle, nullement spéciale à la Crète, mais permettant au contraire de regrouper un grand nombre d'associations du Bassin méditerranéen oriental, et en particulier celles que nous avions primitivement rattachées à l'oieo-c~onion notamment en Grèce, en Turquie, à Chypre et au Proche-Orient. En effet, il est impossible de ranger ce type de végétation dans cette dernière alliance définie par BRAUN-BLANQUET en 1936, pour la végétation préforestière thermophile provençale, et dont l'aire précisée par la suite (RIVAS-MARTlNEZ et RIVAS-GODAY, 1974) englobe le littoral de Catalogne, de France, des îles thyrrheniennes, d'italie septentrionale et centrale, et même de quelques points du littoral yougoslave. Plus au Sud en Méditerranée occidentale elle est remplacée par des unités plus thermophiles actuellement bien connues en Espagne (RIVAS-MARTlNEZ et RIVAS-GODAY loc. cit.) et en cours d'étude en Afrique du Nord, bien différentes sur le point de vue de leurs exigences écologiques et par leur composition floristique. En fait, à la lumière de nos observations sur ce type de végétation dans l'ensemble de la Méditerranée orientale, il parait possible de regrouper l'ensemble de cette végétation dans un certain nombre d'unités, dont certaines sont déjà définies notamment les suivantes : - Le Pto~imoppapo b~eatae-qu~on mi~ophyiiae, BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, regroupant certains groupements sur serpentines, sur les marges de golfe d'alexandrette, - Le Gonocy~o pt~ocladae-pi~on b~utiae, BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, caractéristique de certaines formations à PinUb ~utia, CU~~~Ub ~emp~v~e~ et Pi~ haiepena~ caractéristique des substrats marneux et calcaro-marneux, et s' étendant sur le littoral anatolien sud-oriental ainsi que sur celui du Proche Orient (QUEZEL, BARBERO et AKMAN, 1978) mais absent de Chypre. Par contre les groupements installés dans ces mêmes régions sur calcaires compacts et sur tous les types de substrat en Anatolie sud-occidentale, en Grèce et à Chypre, avaient été rattachés par nous à l'oieo-c~ato~on comme nous l'avons indiqué ci-dessus. On doit en fait les ranger dans une alliance nouvelle pour laquelle nous proposons le nom de C~onio-Rham~on oieo~ qui peut être définie par les espèces suivantes, dont quelquer unes (*) sont effectivement des transgressives de l'oleo-c~o~on

180 EuphOJLb..i..a. de.ndjw-<"de6 (~) CeAatoiUa J.>,.{Uqua (~) Al.>paJulguJ.> a1.buj.> Al.> pajulguj.> aphyutu, RhamnuJ.> olea-<"de6 subsp. gilaecll6 pütac.1a pa1.ae6tina Ephe~ campylopoda Cyc1.

181 180 EuphOJLb..i..a. de.ndjw-<"de6 (~) CeAatoiUa J.>,.{Uqua (~) Al.>paJulguJ.> a1.buj.> Al.> pajulguj.> aphyutu, RhamnuJ.> olea-<"de6 subsp. gilaecll6 pütac.1a pa1.ae6tina Ephe~ campylopoda Cyc1.amen pejtj.>ùum FontarLe6-<..a pfuu.yileo-<..de6 RhamYluJ.> punc.:ta.tuj.> Remarquons que ZOHARY et ORSHAN (1965) parlent en Crète d'un P-<..J.>tac.1o-C~on-<..on C1Leticum sans le définir clairement. C'est encore, paradoxalement, aux P-<..J.>tac-<..o-Rhamneta.e-<..a qu'il convient de rattacher les groupements d'altitude constitués en Crète, sur calcaires compacts, essentiellement par CupILe6J.>uJ.> J.>emp~v-<..JteYlJ.> et Ac~ J.>empeJtv-<..Jten6. En effet, l'analyse des tableaux phytosociologiques ne montre la présence de pratiquement aucune des espèces caractéristiques des Qu~ceta.e-<..a ~c-<..j.> (sensu lato) en fait, des caractères écologiques très particuliers: long enneigement, sécheresse estivale importante, couvert arborescent clairsemé le plus souvent, pâturage intensif, permettent d'assimiler ces groupements plutôt à des formations de type préforestier, bien que nulle évolution ne soit possible, dans les conditions écologiques actuelles, vers des groupements franchement forestiers ; ces particularités rendent compte de leur appartenance à cet ordre,dont un certain nombre de caractéristiques apparaissent effectivement à ce niveau. Rappelons que c'est pour ces groupements, que ZOHARY et ORSHAN (1965) avaient individualisé la classe des AceJtetea ojt-<..~. Il n'est bien sûr ni utile, ni justifié sur le plan phytosociologique de distinguer ici une classe endémique ; par contre une alliance peut être définie, l'acejto J.>emp~v-<..JtentiJ.>-CupILeJ.>J.>-<..onJ.>empeJtv-<..JtentiJ.>, alliance caractérisée par les espèces suivantes : AceJt J.>eMpeJtv-<..JtenJ.>, CUp.'le6J.>uJ.> J.>empeJtv-<..JtenJ.>, CILep-<..J.> 6ILMil, Hyp~cum empe,tiu6ol-<..um var. -tojttuoj.>um, Avenu.ea cycladum, C.<A6..wm mo!lut4e6ol-<..um, Bun..i.um 6eJtulaceum, Lec.olUa C1Letica, Luzula noduloj.>a. Parmi ces espèces, seuls C.<A6..wm et la variété de l'hyp~cum sont endémiques de Crète, les autres sont plus ou moins largement répandues en Méditerranée orientale voire dans toute la région méditerranéenne. Signalons dès à présent que l'endémisme apparaît en fait plutst ici au niveau des caractéristiques d'association (cf. infra). II.2 - LES GROUPEMENTS FORESTIERS DES QueJtceta.e-<..a ~c-<..j.> Quoique beaucoup moins répandus que les précédents, ils occupent en Crète une surface non négligeable à l'étage méso-méditerranéen, et il est en particulier possible d'y rattacher l'ensemble des formations forestières denses, constituées soit par des essences sclérophylles et plus précisément par QueJtcuJ.> -<...tex, soit par des essences caducifoliées, QueJtcuJ.> bilachyphy.e.ea surtout, mais aussi localement CMtanea J.>ai-<..va et Qu~cuJ.> macjtolep-<..j.>. Ces formations se rattachent toutes à une alliance nouvelle, la Cyctamino C1Leticae-QueJtc.1on bjtac.hyphy.e.eae-l.e-<..c-<..j.> dont les caractéristiques sont : Cyc1.amen C1Leticum, QUeJtCLL6 bilachyphy.e.ea, A!L-<..J.>-toloc.h-<-a a1.tij.>j.>-<-ma, HypeJûcum empe.tjrj..6oüum, Me.e-<..J.>M o6mc.1~ subsp. a1.tij.>j.>-<-ma, ChamaecywuJ.> C1LetiCuJ.>. Parmi ces espèces deux, Cyclamen C1Leticum et ChamaecywuJ.> c.jteticuj.> sont endémiques, QueJtcuJ.> bjtachyphy.e.ea offre en Crète son optimum de développement, les autres sont des tr~sgressives d'unités présentes en Grèce voire en Anatolie.

tlumlro de. re1ev~. Inclinailon Recouvrement Expolition Altitude. Subltrat 1, 60 w"c. 2 10 70 5 "C., " 5 '0c., 10 80 5 "C., "80 5 2 C. 6 '0 70W, C. 7 10 70 5 2 C. 8 10 70 SE, C.

182 tlumlro de. re1ev~. Inclinailon Recouvrement Expolition Altitude. Subltrat 1, 60 w"c "C., " 5 '0c., "C., " C. 6 '0 70W, C C SE, C., 80 W "Sh E '0C. 11 "100 W 10 C. 12 "70 5 '0C. l) 10 '0 S "c. 14 "80 N 10 C. 15* IW Ca Ca E '0C. 18, C. " 10 " N )0 C '0 N 12 c. 21 '0 70 N '0 Sh '0 N 10 Sh "10 '0 N 10 Sh 24 "80 E 12 c. " "80 SE 12 c W "C W 10 Sh N "C. ~~:rrnj~~.::::::::::::::::. A6 p:w1gtlh aphyuut... RhamIUlll oltoidu... OÛzop6.u. eovwleaeen41... EupholLb.i.a. dvuvt.oidu..... Amygdo.lulo lalebb.ii. JWtipr.1Ll.i.6 phoe.n.i.c.ta.. Ta.ftl.4l c.olllllun.i.6 lublp, c.au,.(c.o. Hl/PeJUewn e.mpevti6olium.. Ru6cul> ac.u.lr.a..tu AlLbtLtu6 ul'ledo MeLi.Ma o66icirrau.! luh"p. a..t..tihlo.iml UurYILOp6.u. C!f'l41LO-ldu l l Caractériltique8 du P.utaci.o-Rhl1IIIl'I~ : P.i.4ta.CÛ1lenti4cul> Olu ewwpea..ublp. 4l!/lVeAtJl..i PhmYILU rne.di.a Cl~iÛJlJtho41a Rub.i.a. te.nu.i60lut. P.i.4tac.iA tejle.b.inthtlh Seu.teUaM:a loie.bvti.... AMgYILIA 6oe.UdD Ephe.dil.a. Cl1IIIpytopoda EupholLb.i.a. cju:vtacia RhamlU.Llo ala..œa.1uill.. Alr..il.tDtocki.JL CJLe.Uc.a M!/4tU6 eollllluw '"." caractéri.tiquel de. Qu.eJLC.e-tea (a.l.i.4) i.ucij, : Smilall: a..6pem Que,ll.C.UJ; coeci6em A6pl11t1lgu6 4eu.ti6oUu &ulc.hypodi.u.m 1l4IIlO41Ulll : =ll:p~t,u~.:::::::::::::::::::::::: Py1W4 4llI!/gda.li6oJuIIU. Sr..la.gil'te.U4 de.n.tie~. Alr..il.41LulIl vulgajte. '" llliloea.e.tenou C41LU d.i.lltac.h!jt MiJ,totocki.JL 4lurpeJtv.iM.n6... CyclaMen CJLe.tiCWII Cta.taegu6 4Z4/l.e1l4 AlLf>u.tu641'1d1t4clrne. T~ 6t4VWll Eûc.a 41LbOILta Pu.ti.caM.a. odd!ia. 8ILyonia elle.ti.c.a loniela4 e..tjl.u6c.a. floio 41o I2.lllPeJtViJt.e.n6 Qu.r.JLc.u6 ile.li, ,., ,., Li l ).) ) l.' l.2 l.2 l l l.2 2.' 2.2,., l) 12, ,, , 7 5, ' ' l.2 l.' l ' l ' "14 10, 8,,,,,,,, ~: SUpa. 4/l.i.6teLla... ;.. Ca.tycoto!!K!. vil.l.tj P#t.l.omi6 lttmto. Te.u~JLe.lou.pimtum Th_ eapuaw. ~~p61:~~.::::::::::::::::::::: ::: f'fut9l14lolt g!ia.e.ewn Hypvt)the.tU.a. h.ijt.t4 '".... OÛg4nW1r hr.jutele.oucwii Aru:/,Iu)pogol'l. dutac.h!ju.lo. GcLtiw116'tutiCOIoWII Pr..tJwllli:1Au.l4 pilu'la.ta FlLIIdl'l.ll4Nlb.ic.o ~~~:::::::::::::::::::::::: P.tUoIo:ttmllJ! lote.lld.tu.lo S4lvia.t.\:.i.toba..... A6phode.tiM tu.te.a.... ~~ =:~~.::::::::::::::::::::::: Vite.ll: agnu6 CQ.6tu.6 P~de.pl:.tA104 R4JULI'l.eulü4 padutolou Me.l.iea. uc..ti6toj He.t.i.c.MyIoUlll oûult.4le Ge.Jti6ta. 4canLJtqcladD..... COltvolvulu6 ole..i.60.l.iu6. AAi.l.ti.dtrCD~ee.n6 A6phode1.u6 Il\.i..c}wCAlLpu Hr..deJw. he.uli, PutiCl1Jl..i.a. oda/ l.1 l.2 l.1 l l.2 l.2 l l l.2. l.' l.' l l.2 l.2 l.2 l l.1 l l.' 2.2 U \: '.2.' l.2 l " , 8 8 6,,,,,,,, 3,,, TABLEA.U 1

Dans les paragraphes consacrés à l'analyse des structures de végétation, nous étudierons successivement, pour des raisons de clarté, et sans tenir compte de la hiérarchisation phytosociologique : 182

183 Dans les paragraphes consacrés à l'analyse des structures de végétation, nous étudierons successivement, pour des raisons de clarté, et sans tenir compte de la hiérarchisation phytosociologique : les formations à C~ç~ ~~qua dominant, de l'étage thermo-méditerranéen, - les formations caducifoliées thermo-méditerranéennes à Qu~eL~ b~ehyphylta et Q. macjwlep-w, les formations à P~nu& b~ dominant des étages thermo- et méso-méditerranéens, les formations à CU~~~u& ~emp~v~en6 de l'étage méso-méditerranéen de la région de Vamos, - les formations arborées à Qu~eu& eoe~6~ (sensu lato) de l'étage méso-méditerranéen, les groupements à Qu~eu& ilex. et à caducifoliés de 11 étage méso-méditerranéen, - les groupements à CupJtU~u& ~emp~v~en6 et Ae~ ~emp~v~en6 des étages méditerranéen supérieur et montagnard méditerranéen. III - LES FORMATIONS A CERATONIA SILIQUA DOMINANT DE L'ETAGE THERMO-MEDITERRANEEN Tableau l Elles jcuent un rôle capital en Crète, essentiellement sur le revers septentrional de l'île où elles constituent la quasi totalité des formations préforestières à l'étage thermo-méditerranéen. Nos 30 relevés sont toutefois hétérogènes comme nous aurons l'occasion de le montrer, mais l'ensemble peut être rattaché à une association végétale unique, le P~~o majow-cejta.i:on~etum~~quae, nov. ass. Du point de vue altitudinal l'association est présente depuis le niveau de la mer jusque vers m, et exceptionnellement plus haut. Très répandue en raison de la structure géologique de l'île sur les calcaires compacts, elle est toutefois présente également sur schistes. Si le Caroubier est toujours présent, il est parfois associé à Qu~eu& eoe~6~ et en particulier aux formes arborescentes de cette espèce qui peuvent même localement dominer sans toutefois modifier nettement la composition floristique de l'association. Les caractéristiques communes à l'ensemble de nos relevés sont C~ato~ ~~ua, PJta6~ maju& et ~pajtagu& aphy~, toutes espèces transgressives des unités supérieures. Plusieurs sous-associations et faciès peuvent être discernés, qui répondent en général à des critères écologiques précis; il nous a semblé préférable de regrouper tous ceux-ci au sein d'une association unique bien que floristiquement il eut été possible de considérer chacune des sousassociations comme un groupement particulier, ce qui à notre avis aurait conduit à une pulvérisation excessive des unités de végétation. - sous-association EuphoJtb~eto~um dendjto~ Elle représente l'aspect le plus chasmophile de l'association, et établit en fait la transition avec les groupements rupicoles. Calcicole exclusive. cette sous-association peut s'élever jusque vers m et paraît surtout fréquente en Crète occidentale. Le substrat est ici constitué par la roche nue et l'inclinaison est en général supérieure à 60 %. Parmi les différentielles outre EuphoJtb~ de~o~d~ il faut ranger Amyg~ webb~ qui est particuliè- rement fréquent. Cette sous-association est la vicariante très précise de toutes les formations à Caroubier et EuphoJtb~ de~o~du qui s'observent sur tout le pourtour méditerranéen.

- sous-association Rhamneto~um oleo~ 183 c'est l'aspect de très loin le plus fréquent; essentiellement cantonnée sur calcaire, elle peut exceptionnellement s'observer sur schistes (relevé no 8) sans

184 - sous-association Rhamneto~um oleo~ 183 c'est l'aspect de très loin le plus fréquent; essentiellement cantonnée sur calcaire, elle peut exceptionnellement s'observer sur schistes (relevé no 8) sans pour cela offrir des caractères floristiques particuliers. Elle colonise des sols superficiels et en général des calcaires compacts fissurés avec poches de terre rossa. Ses différentielles sont Rhamnu6 oleoid~ subsp. g~aecu4 et O~zop~~ co~ul~ce~. Cette sous-association est très affine des groupements à Caroubier sur calcaires compacts que nous avons décrits du Liban (ABI-SALEH et coll. 1976) de Turquie (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978) de Chypre (BARBERO et QUEZEL, 1979) de Grèce méridionale (BARBERO et QUEZEL, 1976). En fait, en Crète elle présente deux faciès très distincts. Le faciès à ]unip~u4 phoenicaea paraît spécial au bioclimat semi-aride chaud ; nous l'avons observé dans la région d'agios Nicolaos essentiellement. ]unip~u6 phoenicaea est ici très abondant alors que par contre les caractéristiques des unités supérieures sont faiblement représentées ; cet aspect est remarquable car les formations à Caroubier atteignent très exceptionnellement ce type bioclimatique. Le faciès à Qu~CU4 cocci6~ est très répandu en ambiance sub-humide chaude et tempérée, c'est cet aspect du groupement qui s'observe le plus généralement en Crète; les caractéristiques des unités supérieures sont bien représentées. Du point de vue altitudinal il s'étend entre le bord de mer et 300 m, rarement 500 m. Les sols sont peu évolués, calcaires lapiazés à terra rossa en général. - sous-association,:yprjlicetmwn empet~6o.uae Cette sous-association beaucoup plus exigente du point de vue écologique s'observe surtout en Crète occidentale, en ambiance bioclimatique sub-humide, voire localement humide ; elle appartient aux variantes chaude et tempérée de ces bioclimats. Les sols sont ici généralement plus profonds et le substrat indifféremment calcaire ou schisteux. Ces critères expliquent la présence d'un lot appréciable d'espèces plus exigentes, en général liées à l'étage méso-méditerranéen et aux groupements du Cyclamino-Que~on. Ces espèces jouent le rôle de différentielles ; ce sont HypMic.u.m emp~6ouum, A~butu6 unedo, Tamu6 COrmtU~ subsp. CfLetica, M~~a o66ici~ subsp. ar:tu.,~hnaj Ru6Cu6 aculeittm et Lamy~op~~ cy~oid~. Remarquons que sur les substrats schisteux s'individualise un faciès à ~butu4 unedo et E~ca ~bo~ea. supérieures Cette sous-association montre un cortège important de caractéristiques des unités QU.~CU4 cocci6~a et beaucoup plus rarement QU.~CU4 U~ peuvent apparaitre. La dégradation du P~io-C~onietum conduit à des garrigues arborées dominées par Calyco~ome villo~a, Salvia ~oba, Phlo~ ~p. p~., Co~do~hymU4 cap~u4, pour les deux premières sous-associations, soit plutôt à des Cistaies pour la troisième. IV - LES FORMATIONS CADUCIFOLIEES THERMO-MEDITERRANEENNES A QUERCUS BRACHYPHYLLA ET A QUERCUS MACROLEPIS. PISTACIO LE~TISCI - QUERCETUM BRACHYPHYLLAE, nov. ass. Tableau II La Crète représente certainement la portion du Bassin Méditerranéen Oriental, où les chênaies caducifoliées offrent leur développement le plus important à l'étage thermo-méditerranéen. En effet, en Grèce méridionale (BARBERO et QUEZEL, 1976) comme en Anatolie (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978) voire au Proche-Orient (ABI-SALEH et coll. 1976), s'il est possible de rencontrer çà et là quelques chênes caducifoliés résiduels à cet étage,c'est toutefois au

Numéro des relevés... 1 2 3 4 5 6 7 8 9" 10 11 Inclinaison... 10 20 15 10 15 10 10 15 20 5 5 Recouvrement... 100 100 100 100 80 90 100 100 90 90 90 Exposition... E E E E W N NE W E N S Alti tude.

185 Numéro des relevés " Inclinaison Recouvrement Exposition... E E E E W N NE W E N S Alti tude Substrat... Al Al Al Al Ca Al Al Ca Sh Al Al Espèces caractéristiques et différentielles de l'association : QUeJtC.U6 blw.c.hyphyua P.ù.>:ta.ùa.f.e.nti6C.U O.f.e.a e.ujwpa.e.a subsp. J.>y.f.vru:tJUJ., PIW.Ûum maju RhamnU6 a.f.e.a-idru... 6 TamU6 c.ammun-ij.> subsp. cjz.e..uc.a CJW.:ta.e.g U6 azme.ua MpMagU6 aphyuu Cvurtania J.>-iüQua C.f.e.ma.t.u.. c.uuthaj.>a... 3 Amygda..tU6 we.bb-i-i... 3 Rub-ia.te.nu-i6aua... 2 OJ.>yllM a..tba S.tYlW.x a6mù~ EuphaJtb-ia. C.hMa.ÙM... 3 BJtyania cjz.e..uc.a P.ù.> :ta.c.-ia..tejte.b-in.thu Ph-iUYJte.a media QUeJtC.U6 macjz.a.f.e.p-ij.> Espèces caractéristiques des QueJtc.e.:ta.Ua [e.a! -iüw MpaJW.gU6 ac.uti6auu BIW.c.hypad-ium Jta.maJ.>um Rub-ia. pejte.gjt-ina QUeJtC.U6 c.ac.ù6e.jw Smilax Mpe.JW PuUc.aJt-ia adojta PyJtuJ.> amygda..e.-i6ajtm-ij.> A!1M.ta.f.a c.h-ia. a..f.;t,ù.,ûma RU6C.U6 ac.u.f.e.a..tu CMe.X d.ù.>:ta.c.hya... 3 V-i.t.ù.> v-ini6ejta Ac.eJt J.>e.mpe.Jtv-iJte.nJ.>... 2 Se..f.a.g-ine.Ua de.n.lic.u.f.a.ta RaJ.> a J.> e.mpejtv-ijte.nj.>... 2 Te.uc.Jt-ium 6.f.avum... 2 RhamnU6 Ma..te.JtnU Lonic.e.JW. e..tjtu6c.a LauJtuJ.> nob-iüj.>... 1 Ce.U-iJ.> au6.tiw.uj.>... 1 Hype.Jt-ic.um e.mpe..tjt-i6auum... 1 Me.UJ.>M a6mù~ subsp. a..f.;t,ù.,ûma... 1 Autres espèces : OJt-izapJ.>.ù.> m-iuac.e.a C.ù.>.tU6 cjz.e..uc.u OJt-iganwn hejta c..f.e.a..t-ic.um... 5 CMyc.a.tame. v-iuaj.> a... 4 Ge.JW.n-ium pujtpujteum BIW.c.hypa d-i-um J.>ilva..t-ic.um... 3 Vac..tyw g.f.amejta..ta Oe.nan.the. pump-ine.u-i6afu SpMUum junc.ewn Pe.tJtamMu.f.a p-inna.ta Ba..e..e.a:ta. ac.e.ta.bu.f.aj.>a... 2 C.ù.>.tU6 J.>Mv-ia.e6auU Ph.e.om-iJ.> 6Jtutic.aJ.> a... 2 RubU6 J.>anc..tU VIW.c.unc.u.f.U6 vu.f.gm-ij.>... 2 TABLEAU II

Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposi tian Altitude Substrat 1 15 100 S 25 Ma 2 15 70 E 2 Ma 3' 5 50 S 3 Ma 4 10 70 S 5 Ma 5 15 70 S 25 Ma 6 15 70 S 1 Ma 7 5 40 S 3 Ma 8 10 50 S 5 Ma 9

186 Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposi tian Altitude Substrat S 25 Ma E 2 Ma 3' 5 50 S 3 Ma S 5 Ma S 25 Ma S 1 Ma S 3 Ma S 5 Ma SW 45 CaMa S 80 CM E 65 CM S 50 CM D' S 65 CM S 80 CM S 70 M E 25 Ma E 30 Ma SE 30 Ma Espèces caractéristiques et différentielles des associations PimL6 b'ultia Ju.u.peJtU6 phoe.u.cea subsp. iyc{o Sc.oJtzol1eJta cjtwc.a LI Ebenul> cjtwoa Lygl'11J>1 ôptwtym Lyoium pejtûoum IJ0.. cjtuej1ûô Q.ueJtcul> coooi6ejta Ut!toôpeJtmum hupidwè-w1i UmodoJtum abouivwn 2 Sc.oJtZOl1eJta depel1deyl6 2 CUplte.Mul> bempejtvilteyl CMe< haueitiana Espèces caractéristiques des PiAuuo-RlutmI1e...t:ai..ia Olea.,e.U!Lape,.a subsp. ôljr.ve6:t!r.m P!ta..6-<..um maju Pibtaoia f.en.ti60ul> MpMagul> aphyuu.6.. CeJta.to nia biliquo.. RMmnul> oleoidea.. Rubia.tenui6oUa.. Ob yj0.. alba.. OJUzop6ih co ejtufe6 c.el16 1. l Phiilyltea media.. Clemu.w oiitithom. EuphOltbia ohmaoim.. Sou.teilMia ÛebeJti.. AnagyJ0.. 60wda.. EuphOltbia denditoidea. Espèces caractéristiques des Q,ueJtC.e..tea {a.t<:al iliw HypeJti.cum empe-tlti6ouum. MpMagul> aou-ti6ouul>. Smilax MpeM. Bltaohypodium MmObum. PylUL6 amygdau60ltmib. Q.ueJtOul> oalupltinob.. CMe< CÜ1>taohya.. Rubia pejtegltina. Pibtaoia.teJtebin.thul>. AW.toloohia al-tibôima.. VUib vini6ejta.. L<UMul> nobiub.. Putica/l..ia odojta Autres espèces : ThtJmul> ca:p.i..tlwl Calyoo.tome v.i.uom Teu.cJU.um divw.ca-tum Ga.Uum 6ltu-tioOb um.. Cib.tui> paavi6lo1ul Altu.tdfu vulgmib 1. 3 HeUchltYbum oltien.tale 1. 2 Oltizopôib miliaoea Cib.tui> cjtwoul> Genibta aca:n.thoci.ada 1. 3 fujna.rta ajtab'<"c.a o... M:teJ'rJ...,6C.u..h ÔpJ.110ôuh Phlomib layulta. Phagna10n gltaeowii. S<WtJtw.thymbita. Vao.tyw glometulta 1. 3 Pôo!ta..ie.a bltt.un.i.ttoôa CM.tui> balviae6ouul>. Salvia.tItiloba.. An.thyiW luvumniae.. Pimpindfu.tJtagium.. T eu.e..tt.ium paüum HypMlthenia hiitm. StaohYb sp. MphodeUne lu.tea. Eltica: manipuu6.toita.. CaJte.x sp TABLEAU III

186 méso-méditerranéen qu'ils arrivent encore à former des peuplements appréciables. En Crète occidentale surtout, ils constituent au contraire, des groupements rési.

187 186 méso-méditerranéen qu'ils arrivent encore à former des peuplements appréciables. En Crète occidentale surtout, ils constituent au contraire, des groupements rési.duels dès le bord de mer, toujours sur des substrats profonds et à proximité des cultures, où ils individualisent de toute évidence un groupement particulier dont l'extension altitudinale se superpose à celle de l' étage thenno-méditerranéen, c'est-à- dire entre 0 et m selon les localités. Au-dessus, apparaissent les formations caducifoliées du Cyc1.am-i-n.o-QueJrcion. dont la structure floristique est fort différente. Il n'est pas très aisé, du point de vue phytosociologique, de cerner ce groupement: les caractéristiques sont en effet presque toutes des transgressives des unités supérieures ; il est cependant possible de faire figurer parmi elles : QUVtC.U6 bjulchyphyil-a., p,v..tacia.ten.:t-0~cu6, C.!Ulta.egU6 azajtom, et O.tea ewl.opea subsp. -6rj.tV!2.-6VW. En fait, plusieurs variantes peuvent être distinguées - une variante thermophile à TamU6 comm~ subsp. ~et-<-c.a, où O.tea etc.!ulta.egu6 sont particulièrement abondants et qui reste cantonnée au-dessous de 150 m. une variante mésophile à StfjJr..ax. oo S-i-cirta.Li..6, en général plus alticole mais présente également au- dessous de 200 m dans les thalwegs les plus humides, et caractérisée par diverses espèces en général transgressives d'associations de type méso-méditerranéen : StyJulx. 00 Mcin.al.M" 0-6 yw dba, EuphOJr..b-i-a chma.c...i.a6, BJr..Yo n.-<-a c.j1..et-<-c.a, Phil.eYJr..ea me.cua et P~taUa te.jr..e. b-i-n.thu6, - la troisième variante est celle où QU.e.Jr..CU6 ll'i':lc.jr..o.te,!0l6 remplace QUe.Jr..CU6 bjr..ac.hyphy.ela ; elle ne parait exister qu'au Sud de Rethymnon et ne présente pas d'autres espèces différentielles notables : cette variante parait nettement moins exigeante du point de vue écologique puisqu'elle s'accommode de sols cailloute~~. v - LES FORMATIONS A P1NUS BRUT1A DOMINANT AUX ETAGES ~~ERMO et MESO-MEDITERRANEENS Tableau III P,i.nu-6 bjr..u:u.a occupe en Crète, surtout sur le revers méridional de l'île, une place notable, bien qu'il ne constitue jamais dans cette île des peuplements aussi importants et d'aussi belle venue qu'en Anatolie méridionale par exemple. Toutefois, les peuplements forestiers n'en sont pas moins très remarquable du point de vue écologique et biogéographique. P-i-11.U6 bjr..u:u.a qui est d'ailleurs le seul représentant du genre spontané en Crète, s'étend du bord de mer jusque vers m, en peuplements fort discontinus; il occupe donc les étages thermo-et méso-méditerranéens, mais peut également pénétrer au Méditerranéen supérieur en général associé au Cyprès, en particulier sur le revers Sud occidental des Lefka-Ori (cf. supra). Comme c'est le cas le plus souvent en Méditerranée orientale, il colonise des substrats meubles tels que les marnes, les calcaires marneux, voire les calcaires en plaquettes. Des 15 relevés dont nous disposons, il est possible de définir deux associations très distinctes qui appartiennent aux Pi-6tac-i-o-Rhamn.etal-<-a. Ce sont : - le ]un.ipe.jr..o-.tyciae.-p~n.etumbjr..u:u.ae. nov. ass., - l' lm.do ~eteju,~ - P-i-n.etum blf..u:u.ae. nov. ass. '!. 1 - ]r..trt-tpejro.tyc-i-ae.-pi-n.e.tum bjr..u:u.ae.

188 187 Cette premiàre association est sans doute la plus r~pandue et la plus rern.a:-quable elle correspond aux peuplenents de PinUh bltu,üa. de la portion orientale de l'île, localisés essentiellement dans la région d'ierapétra sur une quaran~aine de kilomètres du littoral méridional. Elle s'étend entre 0 et m environ c'est-à-dire essent;~l1ement a l'étage thermolnéditerranéen, où elle occupe une situation bioclimatique Dien spéciale, sa distribution se superposant en effet assez bien avec l'enclave aride signalée plus haut. En fait, cette association apparait également dans le semi-aride inférieur. Elle se situe dans la variante chaude de ces étages. Un second caractère écologique fondamental est constitué par les critères édaphiques en effet le substrat est ici le plus souvent constitué par des calcaires gypso~marneux de coloration blanchâtre, se débitant aisément en fragments, voire en arène, d'inclinaison faible, et souvent stratifié à l'horizontale. Ces critères tendent indiscutab~ement à majorer les caractères thermo-xériques du groupement, qui parait d'ailleurs correspondre à une des unités phytosociologiques les plus xérothermes du Bassin Méditerranéen où il ne nous a pas été souvent donné d'observer de peuplements significatifs de Pin brutia en ambiance aride. Remarquons que le rattachement de cette unité au Junip~on ly~e, RIVAS-MARTINEZ, 1974, peut-être envisagé. Du point de vue floristique, cette association est caractérisée par deux conifères : P-tYlLUl b!w:tla et JunipeltuJ.> phoemcea subsp. lyua ce dernier toujours abondant, auxquels s'ajoutent quelques espèces fort reparquables : EbenuJ.> cae:tlca peut être ici dans un type spécial à bractées florales glabres dont l'écologie est bien différente du type qui caractérise les stations en général rupicoles surtout en Crète centro-occidentale ; Lygeum ~pa4tum contrairement aux autres espèces, accuse une origine méditerranéenne occidentale méridionale, puisqu'il participe surtout aux steppes arides sur substrats marno-gypseux, en particulier au Maghreb ; il trouve très singulièrement ici ses localités les plus orientales ; Sco~zonelta cae:tlca, espèce endémique crétoise est particulièrement abondante, Lyuum p~-tcum oriental lui aussi, lié en génral au bioclimat aride. enfin représente un taxon En altitude, le JuniDeltO lyuae-p-tneium b~utiae passe le plus souvent à des formations mixtes, associé à Qu~cuJ.> cocu6~, et parfois à CUp!t~~uJ.> ~empeltv-tlt~, qui correspondent à l'ssociation suivante. Nous avons insisté déjà plus haut sur les caractères très singuliers que présente cette association tant au point de vue écologique que floristique. En fait, il est cependant possible de trouver quelques analogies avec l'association cypriote récemment décrite (BARBERü et QUEZEL, 1979) à Ephedlta campylopoda et JUMpeltuJ.> phoemcaea subsp. ly~, qui végète elle aussi sur des calcaires marneux en plaquettes ou des sables fixés, sur le littoral méridional de l'île où les conditions bioclimatiques sont assez proches de celles de la région d'iérapetra bien que plutôt de type semi-aride inférieur ; le Pin brutia apparait dans cette association mais son rôle est cependant secondaire à côté de l'ephedra, du Genévrier mais aussi du Cyprès. Cette seconde association remplace la précédente, essentiellement à l'étage mésoméditerranéen; elle est elle aussi répfindue surtout sur le revers méridional de l'île et parait être présente sur tous les grands massifs. Nos relevés en moyenne. ont été effectués entre 300 et 800 m Les substrats sont ici encore constitués par des calcaires marneux, mais toujours assez compacts, parfois en plaquettes. Le bioclimat est de type semi-aride voire sub-humide inférieur, mais les données

189 climatiques précises font malheureusement totalement défaut pour apporter des précisions supplémentaires. 188 L'aspect général des peuplements de Pin brutia caractéristiques de cette association, est beaucoup plus classique et rappelle souvent ce qui s'observe sur le revers méditerranéen du Taurus. QueneU6 cocci6~a dans diverses formes est presque toujours présent, de même qu' I!tL6 cjte.te.y!l.l-i..6 et LUhado!Ut /UApidula qui jouent un rôle analogue dans bien des forêts de Pin brutia en Méditerranée orientale ; nous avons également rangé parmi les caractéristiques Sco~zon~ depende.y!l.l bien que peu fréquente et Limodo~um abo4tivum. Remarquons que sur le plan floristique il convient de souligner que le Cyprès apparait déjà; il supplantera en fait progressivement le Pin brutia, lorsque s'effectue le passage de l'étage méso-méditerranéen à l'étage méditerranéen supérieur. De même le cortège des caractéristiques des Quenee.tea ~ et des P-i..6tacio-Rhamn~et ici nettement plus important que dans l'association précédente, ce qui traduit une amélioration très nette de l'ambiance écologique sylvatique. La dégradation du groupement s'effectue vers des garrigues à Calycotome v-<-tto~a, C-i/.,tM cjtrncu6, C-i..6tU6 pajtvi6-f_oitu6 avec Gen-u..ta acanthochtda, E~ca manipu,u6lojr.a, puis par des pelouses à COItydothymU6 cap.u.a,tu6. L' I~do-Pine.tum est en fait bien proche du Qj.LeJLCe.tum camp~ni-pine.tum b~ut-<-ae que nous venons de décrire de Chypre (BARBERO et QUEZEL, 1979) où il colonise des substrats analogues quoique souvent plus meubles, dans des conditions bioclimatiques comparables. Il pourrait presque s'agir en fait de la même association, mais des différences significatives au niveau des caractéristiques (ThymU6 integ~, Gen-u..ta ~phaceua:ta., TeucJtium cjte.t-<-cum, G.f..a.uco~ciad-<-um co~d-<-6olium et sejljuttuf..a. c~nthe6o~ à Chypre, I!tL6, Sco~zon~ et L-<-modo~um en Crète) jointes à des différences assez importantes du cortège des caractéristiques des unités supérieures puisque le Qu~ce.tum camp!u.ni-pine.tum b~ut-<-ae appartient au QUeJLcMn camp~m, obligent à rapporter ces deux unités à des associations différentes quoique étroitement vicariantes. Les formations à CUp~~~U6 ~emp~v~e.y!i.l de l'étage mésoméditerranéen de la région de Vamos. Il faut signaler les peuplements de quelque importance que le Cyprès arrive a constituer sur le revers septentrional des Lefka Ori, et en particulier dans la région de Vamos, sur les calcaires marneux très délitables, à des altitudes comprises entre 250 et 500 m, et en ambiance sub-humide. Se situant sur un substrat très différent de celui que colonisent en Crète les forêts constituées par cet arbre à l'étage méditerranéen supérieur, ces peuplements rappellent très singulièrement les formations mésoméditerranéennes sur marnes à Cu~~~U6 ~empejlv~e.y!i.l ou à Cu~~~U6 etpinu6 qui s'observent en particulier au Liban et en Syrie (ABI-SALEH et Coll., 1976, BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, 1976) où ils individualisent bien des groupements particuliers et une série spéciale de végétation. Nous n'avons malheureusement pu étudier en Crète ce type de formation dans le détail ; les trois relevés dont nous disposons ne présentent aucun caractère particulier si ce n'est l'abondance locale de CaJtex hait~na. Dans ces conditions il est bien difficile de se faire une idée sur leurs valeurs écologique et phytosociologique précises. Peut-être représentent-ils l'équivalent crétois de la série de végétation individualisée au Proche-Orient; peutêtre au contraire ne représentent-ils qu'un type de végétation artificiellement favorisé par

Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substr.at 1 20 80 S 65 C. 2' 40 70 S 65 C. 3 30 70 S 60 G, 4 15 80 N 56 C. 5 15 80 S 50 C. 6 20 80 S 40 Gn 7 5 90 S 60 C.

190 Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substr.at S 65 C. 2' S 65 C S 60 G, N 56 C S 50 C S 40 Gn S 60 C N 25 C la 15 la S S E Ca Carg Ca 12 '0 80w 45 Sh E 110 C E 85 C SE 110 C N 85 C N 25 Ca N 40 C SE 80 C NE 25 C N 40 C SE 82 C SE 75 C SE 75 C. Espèces caractéristiques et différentielles de l'association. des sous assoclstlons et de l'a11lance : Q.UeJl.CU4 p.6eudococci6ejltl. Ph.iUyltea. media.. O.6yw lllba.. ~:toi.ochia.c/lmc.a Eupholtbia. cluvtacia..6. ~~p.6~c~~m :::::::::::::::::::::::::: Ole.a eujt.opea subsp..6ylvetd.ji,u,. Mpa!UtgU4 aphyuu4.. CeJuLtonia..6~q(.U1 ACVl.6empe!Lv«el1.6. '".. HedeJUt he.lix.. RubU4.6a.ndU4.. AgJWpyw pittto~ lw C/le.tett6il.. M.tVl CJLeticU4. Espèces caractéristiques des Pil.ta.ci.o-Rhamne.talia : ~~~~~~~~.:::::: ::::::::::::::::: :::: MygdalM webbd. LolticeJu1e..t!I.t.Uc.a.. Rub.i.a..tettlli6oLUt. RftamnM oleoidu. Cl~ c.imho.6a.. OfL.iZOp4-u. coeaule..6ce Tl1III.l.6 commun.i4 subsp. CJtmca My/t..tu.6co~.. Pil..ta.cia i.ent.i..6c.u.6. EphedJuI campylopodi1.. Espèces caractéristiques des Q.ueJteeA:ea. (a.u.a) LUw Mpa!Utgu.6 ac.u...u60üm.. B!tac.hypodÙ~11!tdII1O.6um. Sm<1.ax IUlpeJltl.. HypeJL.icum e.mpe.1lu6olium. Rub.in. pvtegfl.ij1tt.. PuLieaJt.ia. OdOM CMex cu...6:tac.hya _. Ru.6cu.6 acui.ea.tu6. Pyltu.6 amygda.u6olunw. CJta.taegu.6 azajlella.. Q.ueJl.ctLô coeu6vut. Q.ueJtCu.6 bltachyphyua. Vi..û.6 vini6eju1.. ~.tolochia a.l1'.l6ûma. EfL.ica Mboltea S.tYMX o66ici.1'lli1i.-6. Sela.gÙteUa dettt.<.cula.ta... AWMum vulgme.. CUpllN.6u.6.6empeJtv-Utett6 '". Me.l.ih<!la o6mcil'lll1i.-6 subsp. a.t.w.6ima. TeuClUum 6lavum. Mb~ une.do _. Compagnes: GeJta...u.um pujlpullel.llll Aw.tilla vulgajt.i.6. Wt.ut. CJLWCtLô. Cail{c.o.tome villo<!la. GaLll.llll 6ltuUco<!lUln.. Va.dyfu glomejt4ta... TeuClUl.IIll divajt.i.ca.tlun.. Sa.lvia.tJt.i6lolta.. Pimpil1eUa dep.'tema.. Phiom.ùl lalutta.. Bunium 6eJtulaceum. Pe1JtDrn::vw1a p.(.1111llta.. AlUum <!Iubh..i.Mu.tunr. ". O'LÜOp4.t.h m{l(a.ce.a. ". Phagnlllon g!u1ecl.llll Milica Itecti 6l0JUl Cltep.W sp. 'Oltdcul1Cu1tLô vulgajli.6.. O!Ûganl.llll hvutdeoticum. Cotyledon paltvi6loltm.. FicU4 cajt.ica. Attthoxattthum odo!l41um. Holtdeum bu.uo<!lum... Anth!fl.l.ü. hvli.ttruae. 'Daphne li vucea. AcattthM.6p.(.ttO.6l.t.6... PlIo'Utll'_d b.i.tumino.6a. At..lil.llll tjt.ique.t!lum. CYI1MuJLU6 ~egdi'l..6.. MicAomeJUa gltdeca TABLEAU IV

191 190 l'homme. Toutefois, en raison des critères édaphiques et de ce que nous connaissons maintenant sur l'écologie du Cyprès en Méditerranée orientale, nous aurions plutôt tendance à pencher pour la première solution. A titre provisoire, nous individualiserons ce groupement sous le nom de groupement CMex haue'uana. et Cuplte-MlLô J.>empvr..v-iAe.n.6. VI - LES FORMATIONS ARBOREES A QUERCUS COCCIFERA (SENSU LATO) DE L'ETAGE MESO MEDITERRANEEN (ARISTOLOCHIO CRETICAE-QUERCETUM COCCIFERAE, nov. ass.) Tableau IV Les formes arborescentes de Quvr..elLô eoe~6~ occupent en Crète comme d'ailleurs en Grèce du sud, en Anatolie et au Proche-Orient, une place importante dans la végétation de l'étage mésoméditerranéen. C'est de toute évidence avec la Grèce méridionale que les affinités sont les plus grandes puisque Quvr..elLô eoe~6ena coexiste avec Quvr..elLô ilex. Si Quvr..elLô eoe~6vr..a apparait ici comme partout en région méditerranéenne sous son aspect broussailleux classique, des individus arborescents sont cependant fréquents et arrivent même à constituer un paysage forestier ou plus exactement préforestier. Ces individus arborescents posent des problèmes taxinomiques redoutables et suivant les auteurs ils ont été rapportés soit à Quvr..euJ.> ealtipninoj.>, soit à Quvr..euJ.> p6eudoeac~6ena. Des observations sur le terrain nous ont montré l'extrême ambiguité des critères taxinomiques servant à différencier ces "espèces", et raisonnablement il est pour l'instant difficile de trancher le problème; il semble toutefois qu'en Crète, comme en Grèce du Sud, les coccifères arborescents soient en général susceptibles d'être rapportés à QUvr..ClLô pj.>eudococ~6vr..a. Quoiqu'il en soit, en Crète, ce type de formation occupe des superficies considérables sur toute l'étendue de l'île. Il est surtout caractéristique du revers septentrional de celle-ci et caractérise des substarts compacts, le plus souvent calcaires, mais parfois aussi schisteux ou gréseux. Les sols sont par contre des sols tronqués, voire érodés, bien différents de ceux qui s'observent sous Quvr..cuJ.> ~ex ou sous Q. b4achyphylla dans la même région. Nous avons déjà décrit de Grèce, (BARBERO et QUEZEL, 1976) une association à Quvr..euJ.> eoc~6ena et Phifty~ea media dont les caractères écologiques et floristiques sont très proches de ceux du groupement crétois. Toutefois, la présence en Crète de bonnes caractéristiques et aussi une structure floristique sensiblement différente, permettent de considérer ce type de formation comme une association particulière, l'association à AniJ.>toiochia ~etica Quvr..cuJ.> p.6eudoeoc~6~. et Elle est en effet caractérisée dans son ensemble par Quvr..cuJ.> pj.>eudococ~6~ et par Phifty~ea media, mais aussi par diverses espèces endémiques qui en sont nettement préférentielles comme ~toiochia ~e-tica, ScuteUaJUa J.>iebenl, LamyMp6J..6 cyltamide.6, et encore par OJ.>yw aiba et EuphMbJ.a chall.a~. D'autre part l'awtoiochio ~e-ticae-quvr..eetum pj.>eudococ~6vr..eae, doit se rattacher sans problèmes aux PJ..6ta~o-RhamltetaiLa, alors que le Qu~o-Phifty~etumde Grèce parait pouvoir encore au moins en partie se rapporter au QuehC;~n. itiej..6. Sur l'ensemble de nos relevés, il est possible de distinguer au moins trois sousassociations et divers faciès, qui répondent soit à des critères géographiques, soit écologiques: - la sous-association OleetoJ.>um J.>ilve.6~ occupe la Crète occidentale et centrale.

191 Elle s'observe entre 250 et 700 m environ, essentiellement sur le revers nord de l'île, le plus souvent sur substrat calcaire, mais aussi sur gneiss, schiste et cargneules, où la présence de

192 191 Elle s'observe entre 250 et 700 m environ, essentiellement sur le revers nord de l'île, le plus souvent sur substrat calcaire, mais aussi sur gneiss, schiste et cargneules, où la présence de quelques espèces calcifuges telles qu'e~ca aabo~ea et ~butua unedo permettent de définir une variante à EtiQa aabo~ea ; toutefois, la structure du groupement n'offre que des variations minimes dans ce dernier cas. Cette sous-association caractérise électivement le bioclimat subhumide dans ses variantes tempérées et fraîches, et c'est en fait une accentuation de la mésophillie, en génpral par épaississement des horizons superficiels du sol, qui rend compte du passage de ce gr~upement aux associations forestières à Q.u~Qu.6 ilex ou à Q.. bjulqhyphyua du Cycl..amÜw-Q.ueJt.WYl. Les différentielles de la sous-association sont d'ailleurs des espèces thermophiles mieux à leur place au thermoméditerranéen, qui trouvent néanmoins ici des conditions compatibles avec leur survie en raison du bilan thermique élevé du sol ou plutôt du substrat. C'est le cas pour Otea ~opea subf:p. -6ilvv.,:tIU/." A6paAagu.6 aphyuu.6 et plus localement C~a.torUa i.Li..qu.a.. - la sous-association I~deto-6um ~eteyl-6~ est au contraire essentiellement caractéristique de la Crète orientale. Les conditions écologiques sont comparables au moins du point de vue des altitudes et du substrat, mais une diminution des précipitations doit être signalée; nous pensons cependant que cette sous-association occupe encore une ambiance subhumide mais sans dout de type inférieur. Certaines différences de la roche mère peuvent être aussi évoquées, ici calcaires fissurés ou en plaquettes plutôt que calcaires compacts comme dans la sous-association Oteeto-6um. Sur le plan floristique, les différentielles de la sous-association précédante sont toutes à peine représentées, alors qu'i~ ~eteyl-6~ est abondant ainsi d'ailleurs qu'a6~~ ~e ZlQu.6 qui parait en fait plus à sa place dans ce groupement qu'en situation franchement rupicole. - la sous-association AQ~eta-6um -6emp~vi4~ représente un cas assez spécial ; malheureusement nous n'avons eu l'occasion de l'observer et de l'étudier que sur les marges du Plateau du Lassithi. En fait, l'on peut se demander s'il rie s'agit pas là d'une association distincte. En effet, elle est nettement plus alticole que les sous-associations précédentes ( m) et participe à un bioclimat humide. La présence à son niveau d'aq~ -6~np~v~eYl-6 traduit également quelques affinités avec les formations méditerranéennes supérieures de l'aq~-cupte-6-6~yl, (cf. supra). De même les différentielles qui sont HedeJta. hel<j(, Rubu.6-6a.Ylau.-6 et AgMPYMYl pmojtln.i.-ta.ylum représentent des types nettement mésophiles, absents des sous-associations précédentes. Toutefois, comme nous ne disposions que de 4 relevés il nous a paru plus raisonnable de considérer ce groupement comme une simple sous-association de l'~~olaqhia-~~etum. Signalons encore que cette sous-association colonise des sols profonds. Cette association devra être rattachée à l'alliance AYLdtachYla-Q.u~cioYl QOQciÔeJta.e (BARBERO et QUEZEL, 1979, sous presse). (1) Remarquons que, du point de vue de la zonation de la végétation, l'~~otoqhio Q.u~Qetum succède en altitude vers m au P~a-6io-Celt(ttarU..etum, du moins pour ses deux premières associations. Au-dessus de m, il cède progressivement la place, toujours sur substrats compacts, aux groupements de l'aq~-cuptv.,-6iaylcaractéristiques de l'étage méditerranéen supérieur. (1) Sous presse in ; Le problème des manteaux forestiers des P~tacia-RhamYleta.liaen Méditerranée Orientale. Documents phytosociologiques, Lille 1979.

Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substrat 1 25 90 N 45 Sh 2 20 90 N 42 Sh 3 20 100 N 20 Sh 4 25 100 N 25 Sh 5 20 Ba N 60 Sh 6 30 Ba w 60 Sh 7 20 100 NE 40 Sh B' la 100

193 Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substrat N 45 Sh N 42 Sh N 20 Sh N 25 Sh 5 20 Ba N 60 Sh 6 30 Ba w 60 Sh NE 40 Sh B' la 100 N 42 Sh N 20 Sh la N 25 Sh u' NE 70 Ca N 20 Ca Ba N 25 Ca N 70 Ca NW 45 Ca N 20 Ca 17 la 100 N 15 Ca lb N Ca Espèces caractéristiques et différentielles des associations : QUeltCU<l ile< 4.5 Attbullil. unedo 2. 3 Euc.a. a!i.bojtea CyfuU.!> cailieu.!>.. Tmne. rtlon6pu.6ulan.a.. AglWpYlWn panojtlrluanum. Altbullil. andmehne. TeucJÙum 6lavum. LIW/lU.!> nobilm. CeLtù>.touJtne6o!t-tü. Mum.<...ta..f.,ic.u.m subsp. c.onci.na.tum l lb 13 la Espèces caractéristiques de 11 alliance : Hype/l..teum empe.vù6oüw! Cyclamen caili= 2.2 MeUMa o66-éunalu suhsp. au<'u-uno. AJW..toloduil atum-<ma QueltCU<l bitaehyphytf.o.. Caractéristiques des QUeJlceta.ti..a. (eal ili..-ci.h : Rub-éil pelteg/tina 1. 2 HypcJÙ= empe.vù6ouum smuax eupejta PfUilylteil med<il 2 3 BM.ehypod-éum ltamooum 1. 3 AhpoJtagU.!> aeuti6ouu.!>. RU.!> eu.!> awte<ltu.6. Pi6tilua ienfucu<l. P.w.tile-ea.telteb-én-tlll.L QuelteU.!> eoeu6ejta 2.3 S./:yltaX o6munalu AJW..toioeh-éil auw6-uno.. Ro.6a..6~peJlv-iJLe.n Sc.u.tetf.o.Jt<.a ÛebcJÙ. QuelteU.!> bitaehyphytf.o... RhamI'lJ.L6 a!.a.tejtl'lj.l6. CMex di6tilehya.. Selag-énetf.o. dentiw1!-a.ta 1. 3 PyltUl> ilmygdau6ojtm-é6. LOn<-ceJut e.,.t..'u.t6c.a. Ahpten-éum onop.tejtù. V-éola d~. LilmYIWp6i6 eynaltouu. Ol.ea e.ultope.a subsp. bylvutjr.1a. Puli~ odolta.. P!tCU-éum maju.!>. Bltyon-éil cailiea. ctemafu UitJthoM. AJW.aJtum vu1?-gme. ~~v1":6=.::::::::::::::::::::::::::: Luzui..a. rwciu..toba Compagnes : Cltepi6 6p... Catyeo.tome vdtom 1. 2 GeJtan-éum pujtpujtewn Ta.mu.6 c.ommuni P-<mpinetf.o. depitum 1. 1 O/tiganum hejtadeo:ueum 1. 1 AtUum 6ubh-élt6u./:um RubUl> Mne./:Ul> Aean-thUl> 6pino6U1>.. HedeJta hilix 1. 3 BM.ehypod-éum 6yivati= An.thoxa.n.tltum odojta.tum 2.3 TeucJÙum d-éva/tiea.tum 1. 2 EJU.ea man-épuli6lolta Phtomi6 lanatil.. Rhagad-éo1!-Ul> o.tetf.o..tu1> P.tcJÙd-éum "'luil-énum HypcJÙ= pelt6o~. Pae./:yW giome!ta.ta.. Ci6.tU1> cailicu<l P60Jta1!-eo. bauminom. 8u.nium sp... MeUea lteili6iolta B la la 9 B B B B TABLEAU V

194 On peut encore se demander, si cette association correspond en Crète à un stade climacique de la végétation. En fait, comme nous le verrons, ce groupement occupe les mêmes cases altitudinales et bioclimatiques que les groupements à QU~U6 ~ex et à QU~CU6 b~achyphytea du Cyceamino-QU~C~OH. La descrimination s'effectue essentiellement en fonction de critères édaphiques, l'~toloc~o-qu~cetumcolonisant uniquement des sols très peu évolués qui conditionnent une péjoration évidente des bilans thermique et hydrique du sol. Pour cette raison, il apparait qu'il devrait plutôt être considéré comme un groupement de type paraclimacique. Toutefois, dans les conditions climatiques et biotiques actuelles, son évolution vers des formations à QU~CU6 ~ex ou à QU~CU6 b~hyphylla parait impossible; ces derniers, sauf peut-être en Crète occidentale et sur substrats schisteux, constituent en fait, comme en Grèce méridionale, des véritables "cas particuliers" de valeurs plutôt méso- voire microclimatique. De toute évidence donc, bien que représentant plutôt des formations préforestières, le groupement étudié ici mérite bien d'être considéré comme un véritable climax. 193 VII - LES GROUPEMENTS A QUERCUS llex ET A CADUCIFOLIES DE L'ETAGE MESOMEDITERRANEEN (CYCLNAINO-QUERCI0N) Ils constituent, essentiellement à l'étage mésoméditerranéen, les formations franchement forestières où la strate arborescente peut être constituée soit par des essences sclérophylles, soir par des essences caducifoliées ; nous les envisagerons à tour de rôle. VII.I - LES GROUPEMENTS A CHENES SCLEROPHYLLES Tableau V Ils sont uniquement formés par QU~U6 ~ex et n'apparaissent pratiquement que dans la portion occidentale de l'île. Ils sont surtout bien représentés au SW de Chania dans la région située entre Kastalli et Kandanos, au S de Rethymnon sur le revers occidental du Psiloriti et encore à l'w d'iraklion çà et là jusque vers Perama. Installés sur des substrats divers, ils sont surtout fréquents sur les roches métamorphiques, mais apparaissent aussi sur substrats calcaires. La situation est identique à ce qui se passe en Grèce méridionale. En fait, en fonction de la nature du substrat, deux associations nouvelles peuvent être distinguées : sur substrats métamorphiques, le Chamaecy~ ~o cneticae-qu~cetum~~, et sur substrats calcaires, le La~o Hob~-Qu~cetum~. Remarquons tout d'abord, que pour ces deux associations, le cortège des caractéristiques de l'alliance est largement représenté ainsi que les indicatrices des Qu~~ (ea) ~~ ; signalons toutefois la présence éparse d'éléments plutôt liés en Crète aux P~tacio RharnH~ : Scutelt~a ~~eb~, Lamy~op~~ cyh~o~d~ parmi les endémiques ; quelques éléments thermophiles sont d'ailleurs assez fréquents notamment P~tac~a le~cu6, Olea ~ylv~~~ en particulier. VII Chamaecywo ~~cae-qu~cetum W~ C'est de très loin l'association la plus fréquente; elle ne parait pas varier sensiblement en fonction de l'origine des relevés. Il s'agit de fourrés denses, fermés atteignant 6 à 10 m de hauteur en général, souvent liés à des thalwegs ou à des versants septentrionaux, où un sol forestier épais a généralement subsisté sous la couche de feuilles mortes, l'inclinaison est souvent importante. Les individus d'association sont le plus souvent exigus en raison de coupes trop fréquentes et aussi d'une dégradation par le pâturage incontrôlé. Cà et là toutefois peuvent être réalisés des relevés très significatifs.

194 Parmi les caractéristiques de l'association nous avons rangé, outre QUehCu& ilex et l'endémique Chamaec.ywu& cjleticu&, AJr.butu& unedo et Eft.-tca ajr.

195 194 Parmi les caractéristiques de l'association nous avons rangé, outre QUehCu& ilex et l'endémique Chamaec.ywu& cjleticu&, AJr.butu& unedo et Eft.-tca ajr.bollea qui bien que participant le plus souvent à des paysages de matorral, offrent dans l'association des degrés de présence et d'abondance-dominance très élevés. Le cas de Te1ine mon6pe1ien6~ est plus remarquable puisque cette espèce, quoique rare, ne paraît pas encore avoir été signalée en Crète. La physionomie générale du Chamaec.ywo-qUe!Lcetum est en fait extrêmement voisine de celle des chênaies vertes acidophiles à AfLbutu& unedo Que nous avons décrite (BARBERO et QUEZEL, 1976) en Grèce méridionale; toutes les caractéristiques de ce groupement se retrouvent en effet en Crète, toutefois l'individualisation d'une alliance crétoise endémique, qui se justifie pleinement par des critères floristiques et phytogéographiques oblige à considérer ces deux unités phytosociologiques comme distinctes, bien que leurs structures floristiques, leur physionomie et leur niveau écologique soient très voisins. Remarquons que nous n'avions pas individualisé au niveau de l'association les chênaies acidophiles grecques à AJr.butu& unedo en raison des ambiguités qui se posaient à propos de l'pnd!lachno-~e!lcetum~ considéré dans les Balkans (HORVAT, GLAVAC et ELLENBERG, 1974) comme la seule association à QUe!Lcu& ilex. En fait, l'exemple de la Crète montre clairement qu'il convient de dissocier ici comme en Grèce méridionale, les chênaies acidophiles et les chênaies basophiles. En Grèce méridionale, les premières doivent répondre à une association spéciale l'eft.-tco ajr.bolleae-que!lcetum ili~ (nov. nom.) alors que les secondes seules peuvent être rattachées à l'andflachno-que!lcetum ili~. Cette situation se retrouve d'ailleurs en Anatolie occidentale sur le Samsun Dag (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978), où les formations à QUe!Lcu& ilex appréciables, et pratiquement les seules de cette région, montrent aussi clairement ces deux types de structures. Du point de vue écologique, il ne fait pas de doute que ce groupement comme le suivant d'ailleurs, s'intègrent essentiellement à la zone bioclimatique humide, et localement subhu- mide, et à la variante fraîche et sans doute parfois tempérée de celles-ci. L'ensemble de nos relevés se siteur essentiellement entre 400 et 700 m, mais certains individus d'association localisés en fond de thalweg, notamment dans la région de Fodele, peuvent descendre jusque vers 250 m, à la faveur de microclimats locaux. La dégradation du Chamaecywo-QUe!Lcetum conduit à des matorrals à AfLb~ unedo, EfLica ajr.bollea, C~~U& et Phto~, puis à des phryganes où SaJr.copo~eJt..tum ~pino~um et ColLydo~hymu& ca~ jouent le rôle prépondérant. VI. 2 - LaufLO-QUe!LCetum ~ Les formations forestières calcicoles à Qu~ ilex sont assez rares en Crète ; elles apparaissent cependant un peu partout, en génral sur des surfaces restreintes. Nous avons pu en réunir 9 relevés. L'aspect du groupement est le même que dans l'association précédente, toutefois la présence d'aflbu~ andflachne permet facilement de le reconnaître. L'analyse de la végétation montre l'absence quasi-totale des caractéristiques du Chamaecywo-QUe!Lcetum qui sont remplacées par LaUfLu& nob~, Ce.t.üJ., ~ouflneôo~, TeucJt..tum Ôfuvum et AfLum -U:aLi.cwn subsp. concinatum.ce cortège, ainsi que l'abondance d'hypejt.-tcwn emp~6oli.um, rappelle celui de l'andtochno-~ue!lce ~um ili~ de Grèce méridionale, toutefois LaU!Lu&, Ce.t.üJ., et AfLum imposent au groupement crétois une allure assez particulière d'autant qu'aflbutu~ akdtachne n'est jamais très abondant. Il n'en reste pas moins que ces deux groupements constituent un couple étroitement vicariant, aussi bien du point de vue floristique qu'écologique.

Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitudes Substrat 1 30 100 E 35 Al 2 3 15 25 100 100 w w 40 45 Al Sh 4 15 100 N 30 Sh 5 6 25 20 100 100 S S 50 20 Sh Sh 7' 8 5 30 100 100 W w

196 Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitudes Substrat E 35 Al w w Al Sh N 30 Sh S S Sh Sh 7' W w Sh Sh SE 35 Al E 55 Sh N 95 Sh N 55 Sh NE 56 Sh S 70 Sh N 65 Sh " NE 55 Sh NE 80 Sh N 40 Sh N 42 S N 4S S E 4S S W 50 Al S 55 Al Espèces caractéristiques : Oenan..the p.i.mpütelu6oua.. PteJtld.ium aqtu1i.num. QUVCCu.l bmchyphyua.. Pui.A.-~a odofta.. 8Ita.chVpolÜ.um ~vtva.uc.um. CUl1OpOlÜ.um vu1.gajle HypeJtlc.um pejl6oua.twn. vilyop:teju.6 v~ Ca.6t:a.ttea ~a.uva La:thYJtu.6 ~tel1o.tobu Lu.zui.a 60MteJU. HypeJtlc.um hyjtunum var. a.tb-i.molttanum. Lekoqu.ia. CJtetic.a. Campal'lU.ia -tju:tc.heuum. Caltex CJtWc.a.. P1Vi.mu1.a ac.a.uli.o. ililejt.c.u.6 m:tcj!.o.tep.i.6. CaAex gtauc.a. Bltyoni.a CJtrnc.a LI LI 2.2 L2 LI LI LI L L l.2 L2 l l Caractéristiques de l'alliance HypeJt1c.um empd!li.6ouum. Cye.tamen CJte.ti.c.um... Chamtteey.t.l.6u.6 CJtWc.u.6. Me.t.i.6~a o6&tc.ùta.uh subsp. atti.mâ.ma.. AW:totocJU.a aui.h~â.ma l Espèces caractéristiques des Qu.eJtc.e;âtLi.a (ea) ilicjj, E1Vi.c.a. altbojtea. Mp<Vt4gu.6 ac.uti6ouu.6. Rub-ia pejtegfl.i.na.. BIl.achypod.J..um Jt.amo~um.. AJtblLtu.6 UYlecfo. Se1a.g-i.neUa denueuia.ta. Qu.eJtc.u.6 eocci.6ejl.a. PyJw.6 amygdau.6ojuni.6. CJtt:tta.egu.6 azajleua. SmUa.Jt a.6pejut Ru.4cuo ae.u.te.a-tu.6. Mpletu".um Ol1OpteJLi...6. P-iAt:a.ci.a :teaeb-i.n..thu.6.. Rham01u.l~.. S:ty!U1.X o66-i.cüta.li..6. Lo niceju1 e.tïtu.h ea O~tJJL.iA atba.. V..Loia denhajtdti.i.. QueJtCu.6 Uex. Ro.6a ~empejtv-i!t.e.n My4tu6 eontnu.n..ia PhittYJtea media.,. Ote.a ~V.tVe1>:t/Li..6 " EuphoJtb-iA c.hajtaeuu. AJt..l.6aJtum vu.tgajle Te.U.ne moju.pe1>~ula.ttum... Luzu.la. noa'.u-to~a Amygdatu.6 webb.ü LI LI LI L3 L2 2.1 LI 3.3 LI 2.3 L l l.2 l.2 l Compagnes : Anthoxantltum odomtum. TarIl(.(..6 eornrru.1'u1i. CJte.p.{..6 sp. OfL.i.ganum hvr.a.c1.e.oti.eum. Ca.tvco:tome vj..uo~a Acantltu.6 ~p.ii1o~u.6... He.deJL.a hilix Rubu.6 ~anctu.6.. TM.6oUum phv~ode ~pu!lpujt.eum. Cyno~uJt.u.6 eleganh. RanuncuLu.l pa.iwjo.u.i. HoJtdeum bu.ibo~um Ci6:tw. ~a.tv.ia.e6o.uu.6. PP.tJwo<UU.<la pi.>lyu1.ta.. P.imp.[neUa depjte.6~a..... A.t.Uurn ~ubh.ijt6u.tum VacttjW gtomejulta.. SpaJLti.um junceum. TeucJL.i.um cuvajli.eat.um Ci6:tw. cjt.e..t{.cu6.. ~~~i6o~~.:::: :::::::::::::"::::: Mphodef.u1l m.i.c'toc.ajtpt.ui... SymphVandJul C/lwc.a L2 L L2 2.2 L2 LI L L3 2.2 LI L2 L2 2.3 L2 L2 L2 L2 L3 2.1 L i.3 l.2 l.2 l.2 l.2 l.2 l.1 l TABLEAU VI

197 196 La présence de La~, CelLL6 et d'ah~n. ontre que le milieu colonisé par l'association est nettement de type méso-hygrophile, plus encore peut-être que pour l'association précédente, ce qui explique sans doute la rareté du La~o-Quencetum, bien que les causes de dégradation soient ici encore fort importantes. Les altitudes moyenne sont les mêmes que pour le groupement précédent. La dégradation de l'assocaition parait s'effectuer vers les matorrals à C~~ Pheom~ puis à des phryganes à S~copo~enium. Remarquons encore, que pour ces deux groupements, la disparition progressive du sol peur déterminer leur transformation en groupement préforestier dominé par QuencU6 coc~6ena dans ses formes arborescentes. VII.2 - LES GROUPEMENTS CADUCIFOLIES Tableau VI Les forêts caducifoliées crétoises posent un certain nombre de problèmes intéressants. Remarquons tout d'abord qu'elles peuvent être constituées par diverses espèces. La plus fréquente et de loin, est QuencU6 htachyphyita, espèce proche de QuencUh pubehcen6 qui offre en Crète un développement important. Cet arbre est encore présent en Grèce méridionale, Péloponnèse surtout, où il ne joue toutefois qu'un rôle fort discret et encore en quelques localités d'anatolie sud-occidentale où il est semble-t'il encore plus rare. Il faut également signaler C~~nea ~ativa et QuencU6 ma~ole~ dont l'importance nous le verrons, est bien plus discrète. Ces diverses essences et QuenCU6 bkachyphyita surtout, se rencontrent en Crète en fait (sauf C~~nea) depuis le bord de mer jusque vers m au maximum, c'est-à-dire essentiellement aux étages thermo et méso-méditerranéens. Ils ne constituent jamais un étage caducifolié de type supraméditerranéen comme c'est généralement le cas en Europe méditerranéenne, et sont en fait liés à des facteurs édap-hiques particuliers, comme cela d'ailleurs a été souvent souligné pour les chênes caducifoliés notamment en France (LOISEL, 1976), en Grèce méridionale (BARBERO et QUÉZEL, 1976) et en Anatolie (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978).Les formations de l'étage thermoméditerranéen ayant été étudiées par ailleurs, nous n'envisagerons ici que le cas de l'étage mésoméditerranéen. Les quelques 23 relevés dont nous disposons, montrent un certain nombre de caractères communs importants, qui ne justifient pas à notre avis, la distinction d'associations différentes, mais seulement de sous-associations qui sont assez strictement liées à la nature de l'essence dominante. Ces critères communs sont tout d'abord d'ordre édaphique. En effet ces formations caducifoliées s'installent toujours sur des sols profonds, souvent alluvionnaires, où le rôle de la roche mère est discret voire nul. L'humidité est importante et persiste la majeure partie de l'année, la période de sécheresse estivale est donc atténuée et écourtée par rapport aux autres formations arborées de cet étage. Les horizons pédologiques sont généralement bien définis et une strate humifère importante est présente en surface. Sur le plan floristique, un lot d'espèces assez important est commun à l'ensemble des relevés et permet de définir aisémement les caractéristiques de l'association nouvelle: Oena~ho phnp.&te1li.6olia.e-q.uencetum bkachyphyitae. Ce sont : Oena~he p-unpvte1li.6olia., P~eJUcLW.m aquila.-num, CünopocLW.m vulg~e subsp. oju~e, Pu1.J..c.aJUa. odoka, HypeJUcum pen6o~, 8JLachypocüum ~uvaticum et V!LYo~~ v~.

198 197 Sur le plan phytosociologiqu~ l'intégration de l'association au Cyetamino Qu~c{on et aux Quenc~ (ea) ~~ est évidente. En particulier leurs caractéristiques sont ici très largement présentes et peut-être plus que dans toute autre association crétoise, ce qui est en fait normal en raison des structures édaphiques. Il convient toutefois de noter que c'est à ce niveau, et pratiquement à ce niveau uniquement en Crète (ainsi toutefois que dans la ripisylve à Platan~), qu'apparaissent un certain nombre de représentants des Quencetea pubeace~ sensu lato, tels que Oenanthe, CiinopodLum, Bhachypodium, Hyp~cum, mais aussi quoique plus rarement et sous les châtaigniers PAimuta aca~ et Luzula 6o~~~. Ce caractère est intéressant à souligner, car il montre que ces espèces sont susceptibles de végéter en Crète et que l'absence de la majeure partie d'entre elles doit se justifier par d'autres raisons. Nous envisagerons successsivement les trois sous-associations que nous avons observées - sous-association Qu~c~~um baachyphyltae C'est de très loin la plus répandue; elle est fréquente en Crète occidentale et centrale, et presque totalement absente de Crète orientale, sans doute essentiellement pour des raisons de pluviosité. Les caractères édaphiques et floristiques sont ceux que nous avons signalés plus haut, et aucune espèce différentielle ne paratt pouvoir individualiser cette sous-association. Elle occupe en fait à l'étage mésoméditerranéen, entre 300 et 1000 m environ, lorsqu'elle n'a pas été détruite, les mêmes zones que les formations à Qu~c~ ltex ou à Qu~c~ cocc{6~a, sa présence paratt essentiellement liée aux substrats profonds à bon bilan hydrique annuel en ambiance bioclimatique humide surtout, mais localement subhumide, fraîche et parfois tempérée. Les formations à Quenc~ ilex le remplacent sur des sols moins épais, souvent fortement inclinés et celles à ~~c~ cocc{6~a sur des sols déjà de type érodé. Sa dégradation conduit à des matorrals à E«ca MboAa et Mb~ unedo. Elle est surtout présente sur des substrats métamorphiques ou sur des accumulations alluvionnaires, mais tolère les sols calcaires où elle trouve toutefois rarement des conditions propices à son développement. - sous-association C~~n~~um ~ativae Le châtaignier occupe une certaine superficie en Crète occidentale où il s'installe surtout en versant nord, dans des vallées fraîches et sur sols épais et souvent à proximité de ruisselets ou de suintements. On peut bien sûr s'interroger sur la spontanéité de cet arbre en Crète et il est bien évident qu'il a volontairement vu sa distribution accrue par l'homme. Il nous paratt toutefois probable qu'un certain nombre de stations présentent tous les caractères de la spontanéïté et l'existence à ce niveau d'un groupement phytosociologique original le confirme sans doute. En effet, les châtaigneraies de Crète rappellent beaucoup celles du Peloponnèse, même si Quenc~ 6~n~ est absent (BARBERa et QUEZEL, 1976). Sur le plan floristique en effet cette sous-association est caractérisée par un nombre assez élevé d'espèces dont les endémiques L~hYA~ neuaoto~, CaAeX CAet~ et Hyp~cum hy~num var.atbimontanum, mais aussi P~ula aca~ et Luzuia 6o~~~ transgressives des Q.u~cuea PLlb~ceJ'lfu et LecofUa Me;Uca.

Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substrat 1 20 90 S 60 Ca 2 20 90 W 70 Ca 3 4 5 6 7 20 15 15 30 30 100 70 80 70 80 W W W N N 65 110 110 105 105 Ca Ca Ca Ca Ca 8' 9 30

199 Numéro des relevés Inclinaison Recouvrement Exposition Altitude Substrat S 60 Ca W 70 Ca W W W N N Ca Ca Ca Ca Ca 8' SE E Ca Ca N 110 Ca la la SE W S Ca Ca Ca S 130 Ca Espèces caractéristiques et différentielles: CupJle.M1M.e.mpvr.v-ùtelU>. Luzu.la. nodtu'a~a. Cyc.ta.men cjletiwm. PinlM bjtutia. ~~e:ii~~~~~.::::::::::::::::::::::::::::: : Bunium 6vr.u.la.ceum. OJtcJU1, ttudentjrta. CMdamine gjtaeca. Cyc.ta.men gjtaecum. Bvr.b~ cjletica. fe6.tu.c.a. avina. Rha.mnM pjluni6aw. RoM gtutinma Caractéristiques de l'alliance: CJte~ 6JtMii. f1ypejtù,-um empwi6atium var. w!ltua~um. ~ium mojtinae6alium. Acelt Mmpeltv-ùtelU> Avenu.la. cydadum la 6 Espèces caractéristiques des P~;taeia-Rhaml1e-tai.-i.aet des QueltCIM cacci6vr.a BJtachypodium JtamMum. MpMaglM acuti6aliim. Rha.mnM oteaidu. PyJtIM amygdati60ltmu. EuphoJtbia c-hmacim. Sc-u.tillMia lujlta.. PulicMia odojta. EJtica MbMea Sdaginetiéa denticuhrta. PhiUYJtea media. Otea ~ytvv.,:tjuj.,. O~yw atba.. CMex fu:tachya Compagnes: VaÙljlli Jtigida. Anfltoxanthum odajta:tum. Allium ~ub~u.tum. Mphodeline libmnica. PhtoFnÙ cjletica. satvia ttutoba. B~ tongi6ow. Melica Jteeti6taJta. ~:tetiéa vtu'g~......,.... VaÙljlli gtomv<.a:ta. Fe6.tu.ea avina. EJtica manipuliqtajta. Pimpinetiéa :tjtagium subsp. depjlv.,~a. Thv.,ium bvr.gejti BJtunetiéa atba. Gatium divajtica:tum. Mpvr.u.la. Jtigida. Potygata venuima Ge.n.Ù>:ta acanfltadada. ~~~:a~;:";ul~~.::::::::::::::::::::::::::::::::: : TeuMium divajtica:tum.. TJti60lium phymdv.,. f1elichjty~um micjlaphyuum la TABLEAU VII

199 La sous-association est bien sûr franchement calcifuge, et représente parmi les peuplements forestiers zonaux crétois, celui qui traduit l'ambiance la plus hygrophile (humide frais).

200 199 La sous-association est bien sûr franchement calcifuge, et représente parmi les peuplements forestiers zonaux crétois, celui qui traduit l'ambiance la plus hygrophile (humide frais). - sous-association Qu~ceto~um ma~olep~ Les peuplements mésoméditerranéens à QU~CU6 ma~lep~ sont surtout bien individualisés au Sud de Rethymon, dans la région d'armeni, où ils occupent une superficie appréciable. Ici encore (GREUTER, 1975) leur spontanéité est mise en doute; ils correspondraient à d'anciennes introductions effectuées en vue d'obtenir du tanin. En l'absence de documents historiques il nous parait difficile de trancher la question de leur spontanéité. En effet ces peuplements, bien localisés, ne déterminent pas de cortège floristique spécial ; on peut toutefois citer comme différentielles de valeur réduite ~yonia ~etica et C~ex glauca qui se retrouvent bien souvent ailleurs en Crète. Il faut toutefois remarquer que le substrat est particulier puisqu'il s'agit de conglomérats gréso-sableux. Présent en Grèce méridionale et dans l'anatolie du sud Qu~U6 ma~lep~ pourrait trouver ici des conditions favorables à une présence ancienne ; il se comporte comme une espèce autochtone et régénère convenablement. Remarquons toutefois que cet arbre fait défaut à Chypre. Il caractérise un bioclimat humide tempéré et frais (Armeni offre en effet des précipitations annuelles de 910 mm). VIII - LES GROUPEMENTS A CUPRESSUS SEMPERVIRENS ET ACER SEMPERVIRENS DES ETAGES MEDITERRANEEN SUPERIEUR ET MONTAGNARD MEDITERRANEEN (ACERO-CUPRESSIONl De l'ensemble de nos 27 relevés se rapportant à cette unité, il est possible de décrire pour l'instant deux associations très distinctes: - le Luzuletum nodulmae-cup'teme.:twn ojuen-talia, - l' Ac~o ~empej1..vvr.e.n:ti.j.,-b~bejudetum~eticae. Ces deux groupements correspondent plus ou moins au Cup~~~o-Ac~etum oju~ de ZOHARY et ORSHAN (loc. cit.) et peut-être plus spécialement aux deux sous-associations Cup~~ ~eto~um et Ac~eto~um individualisées par ces auteurs, mais nos interprétations diffèrent considérablement, d'autant que les tableaux synthétiques publiés par ces auteurs n'autorisent guère les comparaisons et englobent une foule d'espèces non sylvatiques. VIII.I - Luzulo nodulo~ae-cup~~~etum ~emp~vvr.e~06 nov. ass. Tableau VII C'est de très loin l'association la plus répandue. Nous n'avons malheureusement pu l'étudier que dans la portion occidentale de l'île. Elle correspond essentiellement aux formations à Cyprés de l'étage méditerranéen supérieur, mais qui se développent également à l'oroméditerranéen. Ces forêts de Cyprés sont présentes sur tous les massifs de l'île surtout en versant sud, à partir de m (exceptionnellement dès 700 m) et s'élèvent jusque vers m du moins en formations denses; ce sont elles qui forment le plus souvent la limite supérieure des forêts. Il s'agit de peuplements plus ou moins denses à CUp~~~U6 ~~np~vvr.e~ où apparaissent quelques autres essences arborescentes notamment Ac~ ~emp~vvr.e~, QU~CU6 cocci6~ et Py~U6 amyg~6o~. Lorsque les relevés sont effectués en ambiance sylvatique. la strate arbustive n'est pas importante sauf à basse altitude avec EJUca manipuli6lo~a et Ge~ta acan ~hoclada ; au contraire aux plus hautes altitudes, dans des conditions écologiques spéciales,

201 B~b~ ~etica peut devenir abondant. 200 L'aspect et les caractères des forêts montagnardes de Cyprès de Crète sont assez bien connus pour qu'il nous soit utile de les décrire à nouveau; reparquons cependant que les peuplements sont en général âgés et que' la régénération paraî't faible voire souvent absente ; un intense pâturage contribue largement d'ailleurs actuellement à accélérer la dégradation de ce type de végétation, qui est alors progressivement remplacé par des garrigues à xérophytes épineux où dominent les Ph1.0m{J." EuphOJLb,w. acan;thothamrw-6, SafLCOpotvUwn -6pino-6UJn, Salv,w. :tju.. loba, COJLydothyrnU-6 capitatu-6, et où s'installent de nombreuses espèces annuelles. Les sols sont ici généralement constitués par des terra rossa extrêmement érodées en surface où toutefois, sous couvert forestier arrive à s'installer un horizon humifère peu épais, du moins sur les calcaires compacts et les dolomies; sur les calcaires marneux, assez fréquents aux altitudes les plus basses et surtout sur le revers méridional des massifs, les sols sont peu évolués, mais toutefois perméables aux racines. La plus grande partie de l'association, sauf peut-être les marges inférieures surtout en versant méridional, doivent se situer en ambiance bioclimatique humide froide et très froide (au montagnard méditerranéen), mais le bilan hydrique du groupement est sans doute tout au plus de type subhumide en raison de l'importance des phénomènes de ruissellement et de percolation des précipitations. Pour l'ensemble de l'association, il faut noter une représentation élevée des caractéristiques de l'alliance; celles des Qu~cetalia (ea) iti~ sont moins abondantes et souvent éparses; les éléments les plus thermophiles font d'ailleurs défaut. Parmi les caractéristiques nous avons rangé CU~e6-6U-6-6emp~viJLen-6, Luzula nodulo-6a et Cyclamen ~eticujn, ce dernier transgressif du Cyctamino-QueJLcion. Pour l'ensemble de nos relvés, il est possible de distinguer 3 sous-associations bien distinctes et répondant à des critères écologiques précis. - La sous-association Pineto-6um b!lut-w.e correspond à des peuplements mixtes de Cyprès et de Pins, localisés sur la frange altitudinale inférieure et souvent en exposition sud, qui établissent en fait le contact avec les peuplements de l'étage mésoméditerranéen. Elle est caractérisée par divers éléments thermophiles et en particulier, outre PiYlU-6 b!lut-w., LithodoJLa hi-6pidula, EJLica maniputi6fojla, Geni-6ta acanthocfada, transgressifs de l'étage sous-jacent, mais aussi par l'endémique Paeania ~ii. ou en plaquettes. Le substrat peut être constitué par des calcaires compacts Ori à - La sous-association CU~e6-6etO-6wn correspond, du moins sur le massif des Lefka l'aspect optimal du groupement, largement développé dans tout l'étage méditerranéen supérieur. Elle est caractérisée par une certain nombre d'espèces différentielles, généralement peu significatives ou très localisées telles que Buniwn 6eJLufacewn, OJLchi-6 :tju..dentata, CaJLdamine gjlaeca et CyclAmen gjlaecwn. - La sous-association BeJLbeJLideto-6wn ~eticae correspond surtout à l'aspect alticole de type oroméditerranéen de l'association; elle-apparatt à partir de 1300 m environ, mais se retrouve parfois plus bas, au niveau de zones plus ou moins dégradées, ou sur des sols argileux profonds où elle établit le contact avec l'association suivante. Parmi les différentielles on peut citer BeJLbeJL-0.\ ~etica, RhamnU-6 pjtunisof,[a, fe6tuca ovina et Ro-6a gfutinma. Le cortège

Numéro des relevés... 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 Inclinaison... 15 10 10 20 30 25 20 20 25 20 20 Re couvrement... 80 90 90 80 90 80 90 80 90 80 90 50 40 60 Exposition.

202 Numéro des relevés * Inclinaison Re couvrement Exposition... N NW N N NW N N N N W W NE N W Al ti tude Substrat... Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Espèces caractéristiques et di f férentieiles : AeeJt oe.mpejtv-ut~m BeJtb ejlù., cae.tiea C=e.gllil morwgyf1lt subsp. azajte.ua ROM gwtirwoa Ze1-~ava abellee.a LaJn<:um ovulltu.m Rha.mYlllil pjuln.é6aüa A1tum ca e.tieum P/tuYlllil pltm:tjulta V-iolo. c.jlw.c.a Caractéristiques de l'alliance : CJtep~ 6Jtfu\ü AV~'1LWl elfchulum C-UtÛum molt-inae6olium... 7 Le~oqu.ia ejte.tiea Hlfpe!t.ieum e.mpetu6oüum var. tolltumum CuplteMlliI he.mpejtv-utem... 3 Bun.éu.m 6eJtulaeewn... 2 Luzula no d.uj!..o.6 a... 1 Caractéristiques des P~muo-RhamYlUaUaet des QueJteete.a WUh AôpaJLagllil acll.ti-6aüm... 9 QueJtellil eoeu6ejta Bltaehlfp cüum JLamo.6um Plfltllil amlfgda.u6ojunù>... 6!vù6:totoeh-ia. he.mpejtv-uteyv.l... 5 RhamYlllil oteo-ideo... 2 Sef.o.g-iYle.Ua deyl:tùulam... 1 Compagnes : An:tho xa.n:thum odojta.:tu.m GeJta.n.tu.m pu!tpu!tewn... 8 Phta~ cae.tiea Atüum hubh-uthu:tu.m... 6 RaYlUYleulllil.6pJLul1vUanU ClfMUVUM ~ehtna:tllil... 5 Vae:tlfW It-ig-ida a.liu.m molluga... 4 HOItdeum bulbmum... 4 HeLLehJtlfhum m-<ejta phlfllum... 3 Poa bulbom... 3 Be1-W taylg.i6ot-la MeLLea /t~lli6to!ta Tlt-i6olium phlfhodeo... 2 Feowea. ov-i.na... 2 EuphOltb-ia. aea.n:tho:ta.myloo !vù6:te.Ua vulg~... 2 Aô:tJta.ga.lllil ejte.tiellil... 2 TABLEAU VIIl

203 202 en espèces significatives tend ici à se réduire considérablement. Si le Luzu1o-Cup~~~etumne présente pas, sur le plan floristique, un haut niveau de particularités, il convient cependant de souligner qu'il constitue, pour l'ensemble du Bassin Méditerranéen, une unité phytosociologique très singulière. En effet le Cyprès ne forme que tout à fait exceptionnellement des groupements significatifs à l'étage méditerranéen supérieur il y est le plus souvent associé à p~~ bn~a, mais ne constitue nulle part des forêts importantes et nettement individualisées. Nous avons pu toutefois observer cet arbre à cet étage, mais très éparsement au Liban, sur des substrats marno-calcaires (ABI-SALEH, BARBERO, NAHAL et QUEZEL, 1976) où il ne forme d'ailleurs pas de groupement significatif, et surtout en Turquie méridionale (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978) où, sur les marges du Golfe d'antalya, il arrive à constituer des peuplements notables assez semblables du point de vue,écologique aux groupements crétois, mais où il cède la place au Cèdre du Liban à partir de m ; toutefois, là non plus, il ne paraît pas possible d'individualiser de groupement particulier. Parmi les espèces liées à l'association il faut citer Luzula nodulo~a qui participe largement aux associations de cédraies aussi bien dans le Taurus que sur les Atlas et qui se retrouve très épisodiquement en Europe continentale notamment dans le Péloponnèse où fort curieusement elle est liée au contraire aux groupements caducifoliés du Me~-Qu~c{on. Remarquons également qu'avenula Qyetadum peut être considérée comme vicariante d'avenula Qonvotuta, dont nous avons souligné l'importance (BARBERO et QUEZEL, 1976) dans les forêts d'ab~~ QephatO~Qa ~W. de Grèce méridionale, au niveau d'un groupement qui appartient lui aussi aux QU~Qetea VIII. 2 -' AQ~o Mmp~v~e~-B~b~detum ~iliqae nov. ass. Tableau VIII Cette association remplace la précédente dans des conditions assez hétérogènes ; c'est ainsi que sa sous - association AQe.~eto~um occupe pratiquement les mêmes niches écologiques que la précédente, là où les Cyprès font défaut, notamment sur tout le revers septentrional du Massif du Psiloritis, mais également ailleurs, alors que la sous-association Ab~QetoJum colonise au contraire plutôt les dépressions ou les cônes d'éboulis argileux et épais, çà et là sur les trois principaux massifs de l'île. Les caractères bioclimatiques sont les mêmes que dans l'association précèdentc, remarquons cependant que la sous-association Ab~Qeto~um, en raison de la nature de son substrat, doit mieux utiliser les précipitations et se situer probablement en ambiance bioclimatique humide réelle. L'ensemble de l'association est caractérisée par la dominance quasi absolue d'aq~ ~e.mp~v~e~ auquel il faut adjoindre B~b~ ~ili~t toujours très abondant, et aussi C~ataeg~ monogyna ssp.az~e.tta et Ro~a gt~no~a qui en sont à cet étage largement préférentiels. - La sous-association AQe.tetO~L~ est de très loin la plus répandue ; nous avons pu l'étudier en particulier sur le revers septentrional du Psiliroti où elle remplace totalement le Luz~o-Cup~~~etum ; les caractéri.stiques de cette dernière association sont absentes alors que celles de l'aqe~-be.~b~de.tu~sont très largement présentes, ainsi d'ailleurs que les différentielles de la sous-association où apparaissent deux chaméphytes assez largement répandus en Crète ; Rhamnu-6 pjru~6o.lw. et p.tuj1~ JYl.a~t,~a,ta" mais également deux endémiques Mum ~iliqlwl et v~o,ea Q~iliQa, V~o.ta ~iliqa paraissant même exclusive de cette sous-association. Elle s'étend sur les étages méditerranéen supérieur et montagnard mêditerranpen, entre 1100 et 1700 m envi-

204 203 ron. Un intense pâturage a réduit le plus scuvent ses constituants arborescents et en particulier AcVt et QueJtctM cor_unejta ( sensu lato ) à l'état de broussailles impénétrables où se réfugient les espèces significatives, entre les touffes s'inst~lle la garrigue à xérophytes épineux. Cà et là se retrouvent néanmoins quelques fragments encore forestiers. Cette sous-association colonise ~es calcaires karstiques érodés où les horizons pédologiques superficiels sont à peu près tjujours absents, mais où persistent en surface ou en profondeur des poches de terra rossa. - La sous--association AbeLtce;to.sum occupe plutôt au contraire des dépressions argileuses ou des éboulis fixés épais où le bilan hydrique est certainement meilleur ; ce caractère souligne son aspect hautement résiduel. Sur le plan floristique elle est d'ailleurs essentiellement caractérisée par le Zelkova de Crète(Zef~ova abeticea)ultime représentant en région méditerranéenne d'un genre dont les plus proches représentants se situent aujourd 'hui dans les forêts hyrcaniennes (Ze!Rova cjtenata) ; parmi les autres différentielles on peut faire figurer Lamium -6t.JU.atum. L'AceJto-BVtb~etum, sous ses deux aspects, représente une association typiquement crétoise; AceJt -6empeJtv~en-6 en effet, bien que présent en Grèce sur le Parnon (BARBERO et QUEZEL, 1976) et sur le Taurus (AK}UU~, BARBERO et QUEZEL, 1979) n'apparait alors que comme un élément secondaire participant à des structures forestières dominées par QUVtCtM cocu6ejta, ou CedhtM tib~. C'est à Chypre toutefois (BARBERO et QUEZET" 1979) qu'il arrive à constituer, à l'étage méditerranéen, comme en Crète d'ailleurs, des peuplements de quelque importance et associé alors à QueJtCtM alniéolia. Signalons encore que Zelkova abet{cea a été signalé par erreur à Chypre. Il est bien sûr regrettable que nous n'ayons pu, faute de temps, étudier les formations à Cyprès du Lassithi et de l'afendi Kavousi qui sont localement bien développées. Il est probable toutefois qu'elles ne diffèrent pas essentiellement de celles de Crète occidentale, Bien que l'existence àe sous-associations ou de faciès particuliers y soit probable. IX - CONCLUSIONS Cette analyse, pourtant incomplète, de la végétation forestière crétoiseamène à tirer un certain nombre de conclusions, si l'on cherche à mettre celle-ci en parallèle avec les écosystèmes forestiers des régions voisines, Grèce, Anatolie et surtout Chypre où se retrouvent des facteurs d'insularité dont il peut être intéressant de préciser l'impact. A l'étage thermoméditerranéen tout d'abord, les formations à Caroubier se retrouvent partout, au moins sur les substrats compacts. Des associations spéciales s'individualisent, surtout en fonction de critères géographiques, mais la Crète n'offre ici que peu de particularités ; rem~rquons que toutes ces associations peuvent se regrouper dans une alliance commune, le CeJtatonio-Rhamnion. Par contre, les formations à PintM b~uti_a sont plus remarquables puisque le groupement crétois est proche de ceux qui s'individualisent sur le Taurus, au Proche-Orient et à Chypre ; CUp~e-6-6tM -6empeJtv~en-6 peut y apparaitre mais ne joue qu'un rôle discret; la pré- sence en Crète à ce niveau de Lygeum 6p~Gtum atteste au contraire des influences méditerranéennes occidentales - méridionales. A l'éta8e mésoméditerranéen la Crète offre des groupements forestiers et préforestiers qui restent dans l'ensemble assez comparables à ceux qui apparaissent en Grèce méridionale. Les types arborescents de QueJtCtM coccilejta constituent des vestiges importants et rappellent de nombreux paysages du Proche-Orient et de Grèce.

"" i!1 '-' Luzulo Luzulo c0 Cupressetum Cupressetum :>: Berberidetosum Berberidetosum Luzu10 Luzu10 p. Cupressetum ~ Cupressetum Luzuletosum ~ Luzuletosum 1 "" :1!

205 "" i!1 '-' Luzulo Luzulo c0 Cupressetum Cupressetum :>: Berberidetosum Berberidetosum Luzu10 Luzu10 p. Cupressetum ~ Cupressetum Luzuletosum ~ Luzuletosum 1 "" :1! Acero Berberidetum Aceretosum LU2u10 Cupresseturn Pinetosum Acera Berberidetum Abe li ce tosurn Aristolochio.,;,~ Quercetum S 10 ~,~ :>: Irido Pinetum Junipero Prasio Prasio Pinetum Ceratonietum Ceratonietum.,; 1 1 Juniperetosurn Rhamnetosurn,~ r ~ Harnes Marnes Calcaires Marnes Calcaires Calcaires Sols profonds Aride Semi-aride Sub-hurnide Humide SCHEMA DES STRUCTURES DE VEGETATION FORESTIERES ET PREFORESTIERES SUR LE REVERS MERIDIONAL DE LA CRETE

206 .,j ~ 1 Luzulo Cupresseturn... Berberidetosurn "jj Luzulo CUDressetum Berberidetosurn Acero Berberidetum Aceretosum Luzulo Cupressetum p. Luzuletosum <n " 1 '0 Luzulo Cupressetum Luzuletosum Acero Acero ~ Berberidetum Berberidetum Aceretosum Abelicetosum Luzu10 Cupressetum Pinetosum Aristolochio Quercetum Aceretosum Aristo1ochio Quercetum 1 Sols profonds 01eetosum 1.,j Iridetosum 'w S Chamaecytiso 1 0 Quercetum 00 \1! Lauro ilicis Cupresso Quercetum Caricetum i1icis Oenantho Quercetum Q. brachyphyllae Castanetosum O. Tflacrolepidis 1 Prasio-Ceratonietum 1 1 Pistacio 1 Prasio-Ceratonietum Prasio-Ceratonietum Hypericetosum Quer,.~tum.,j Rhamnetosum Rhamnetosum 'w var. à Juniperus var. à Q. cocci fera r ~... w,:; Calcaires Schistes Marnes Calcaires Schistes Calcaires Schistes Sols profonds Semi-aride Sub-humide Humide SCHEMA DES STRUCTURES DE VEGETATION FORESTIERES ET PREFORESTIERES SUR LE REVERS SEPTENTRIONAL DE LA CRETE

Les forêts de Que~Qu& ~ex et de QU~~ b~aqhyphylta s'organisent toutefois en Crète, au sein d'une alliance endémique où apparaissent également Clt6:taYlea!.>at-Lva et QueJœu& ma~olep-l!

207 Les forêts de Que~Qu& ~ex et de QU~~ b~aqhyphylta s'organisent toutefois en Crète, au sein d'une alliance endémique où apparaissent également Clt6:taYlea!.>at-Lva et QueJœu& ma~olep-l!.>, le CY~YlO-QUe!LUOYl bmqhyphlj~emu!.> alors qu'en Grèce et au Proche-Orient en entier, elles se rattachent à des unités largement répandues sauf précisément à Chypre où sur les roches ultrabasiques du Troodos il est possible de définir l'alliance endémique QUe!L UOYl alyl-l6o~e. Remarquons que QUe!LQU!.> b~aqhljphy~ représente une espèce qui bien que proche de Que~Qu!.> pubej.>qen!.>, offre des exigences écologiques spéciales, puisqu'elle se développe essentiellement au mésoméditerranéen mais pénètre aussi au thermoméditerranéen ; de tempérament thermophile, indifférente au substrat, elle constitue sans doute l'essence forestière la plus dynamique de Crète où d'ailleurs elle offre, et de très loin, les formations les plus étendues. Si le Cyprès et le Pin brutia existent en Crète à cet étage, ils n'y jouent,qu'un rôle discret, surtout sur calcaires marneux comme c'est généralement le cas en Méditerranée Orientale. 206 L'étage méditerranéen superleur et aussi l'étage montagnard méditerranéen présentent en Crète les structures forestières les plus originales, dominées par CU~e!.>!.>u&!.>empe!Lv-L ~eyl!.> et AQe!L!.>empe!Lv~en!.>, individualisant l'alliance endémique AQe!Lo-Cu~eJ.>!.>-LOYl. Zelkova abe ~Qea apparait très localement à ce niveau. Les affinités de ces groupements avec d'autres associations méditerranéennes orientales sont très faibles, les seules analogies à signaler doivent être faites avec quelques formations résiduelles à Cyprès, sur calcaires compacts, sur les marges du Golfe d'antalya. Soulignons encore qu'en Crète la totalité des formations forestières peut s'intégrer à la classe des QU~Qetea iliw, alors que partout ailleurs et même à Chypre, les unités appartenant aux Qu~etea pubej.>qe~l!.> sont largement présentes aux étages supraméditerranéen (méditerranéen supérieur inclus) et montagnard méditerranéen. Il n'en demeure pas moins que toutes les associations décrites en Crète sont particulières à cette île, avec peut-être une réserve pour le P~lt6-Lo-Ce!Laton-Letumqui pourrait se retrouver dans les îles égéennes voire en Anatolie sud-occidentale. Il conviendrait toutefois de préciser la structure des associations sylvatiques de Karpathos et peut-être de Rhodes pour en être toutefois tout à fait sûr. Une autre particularité des structures de végétation forestière et préforestière de Crète, est la dissymétrie très remarquable que présentent les revers septentrional et méridional (schémas 1 et 2). Il est évident que ce phénomène est sous la dépendance de deux facteurs principaux : - des facteurs climatiques tout d'abord, puisque comme nous l'avons vu dans les généralités, les conditions bioclimatiques y sont très différentes, le revers sud étant beaucoup plus sec et plus chaud que le revers nord, et se situe, au moins aux altitudes inférieures e~ bioclimat aride et semi-aride; l'extrémité orientale de l'île entre également dans cette situation. Au contraire le revers nord, au moins dans ses portions occidentale et centrale, voit prédominer les étages subhumide et humide. - des facteurs édaphiques ensuite puisque c'est sur le revers méridional que les substrats marneux et calcaro-marneux présentent leur développement optimal ; les roches siliceuses y font également défaut. Il est sans doute inutile de commenter longuement les schémas 1 et 2 qui sont assez évocateurs par eux-mêmes, et qui objectivent clairement ces différences. On notera cependant que

207 les formations thermophiles à Caroubier sont partout présentes sur les substrats compacts alors que le Pin brutia n'apparart que sur les Marnes et calcaires marneux du revers méridional;

208 207 les formations thermophiles à Caroubier sont partout présentes sur les substrats compacts alors que le Pin brutia n'apparart que sur les Marnes et calcaires marneux du revers méridional; inversement les formations à QuvcC-lL6 de.x et à caducifoliées, à peu près toujours liées au bioclimat humide, se cantonnent exclusivement en revers septentrional. Le cas du Cyprès est remarquable puisqu'il colonise électivement les étages méditerranéen supérieur et montagnard méditerranéen à toutes expositions, mais uniquement en altitude sur substrats compacts, calcaires dolomitiques essentiellement. Si ces formations appartiennent théoriquement aux bioclimats humides en fait leur bilan hydrique montrerait certainement que ces conclusions sont souvent inexactes et c'est la raison pour laquelle nous les avons également fait figurer en ambiance subhumide. Les enclaves mésoméditerranéennes à Cyprès sur marnes du revers septentrional de l'île, répondent par contre à des types très différents de végétation, qui trouvent leur homologue en particulier au Proche-Orient. Enfin, les formations à QUeJLC-U6 c-oc-~6ejla arborescent représentent, au mésoméditerranéen, des structures en grande partie de remplissage, particulièrement bien adaptées aux conditions écologiques actuelles sur les substrats compacts. x - LOCALITES OU LES RELEVES ONT ETE EFFECTUES (~) Tableau no l PRASI0 MAJORIS - CERATONIETUM SILIQUAE no 1 : 5 km au Sud de Paleochora ; n 2 : idem; n 3 : Route de Timeria ; no 4 Près de Rezikas sur le flanc sud du Massif du Dikte ; no 5 1 km après Pachihamos ; n 6 : 5 km après Pachihamos ; no 7 : 1 km après Pachihamos no 8 5 km après Pachihamos n 9 près de Rezikas sur le flanc sud du Massif du Dikte ; no la : 2 km après Anogia ; no Il : 2 km après Paleohora (remontée vers Temenia) ; no 12 : 5 km après Paleohora (remontée vers Temeria) ; n 13 : 5 km après Aghios-Nicolaos (route de Nikithianos) ; no 14 Région de Skepasti - no 15 : idem no 16 : 5 km après Aghios-Nicolaos (route de Nikithianos) no 17 : 2 km après Anogia ; n 18 2 km après Paleohora (remontée vers Temenia) ; n 19 : 2 km avant Perama (route Iraklion) ; no 20 : 3 km avant Fadele ; n 21 : Région d'aprostole ; no 22 : Route Rethimnion-Iraklion (avant embrachement Fodele) ; n 23 : Route Rethimnion-Iraklion (3 km après Fodele) ; no 24 : Route de Lethine à Sitia (la km avant Sitia) ; no 25 : idem; no 26 : Route Rethimnion-Iraklion (3 km après Fodele) ; no 27 : Route Rethimnion-Iraklion (3km après Fodele) ; n 28 : 2 km avant Perama (route Iraklion). Tableau no II PISTACI0 LENTlSCl - QUERCETUM BRACHYPHYLLAE n d 1 : Région de Tavrouch ; no 2 : idem ; n 3 : idem ; no 4 : Messa Mouliana n 5 Après Anogia, route Iraklion ; no 6 : Entre Agios Silas et Skemastrix ; n 7 : idem n 8 Près de Tavrouch ; no 9 : Region de Mes sa-moul iana ; n la : Entre Rethimnion et Armeni ; n Il : idem. Tableau n III lrivo CRETENSIS - PINETUM BRUTIAE, JUNIPERO LYCIAE - PINETUM BRUTIAE no 1 : Route de Pefkos à Ierapetra (3 km après Simi) ; n 2 Route de : gion de Mirtos) n 3 idem, mais près de Nea-Anatoly ; n 4 : Route route de Pefkos à Ierapetra (3 km après Simi) Mirtos) ; no 7 idem, mais près de Nea-Anatoly ; n 6 : Route de Pefkos Pefkos à Ierapetra (réde Khatia-Scala ; no 5 à Ierapetra (région de no 8 : Route de Khatia-Scala ; no 9 : Région de Kampanos ; n la : région de Kephalorission ; no Il : Région de Pefke ; no U~ 2 km avant Dimi ; n 13 : Région de Pefke ; n 14 : Région de Kephalorission ; n 15 : Région de Kampanos x Les relevés types ont leur numéro d'identification précédé d'un ~ dans les tableaux.

209 n 16 : Entre Rethimnion et Haria (Vallée de Vamos) ; no 17 : idem; no 18 : idem; no 18 : idem. 208 TABLEAU no IV ARISTOLOCHIO CRETICAE - QUERCETUM COCCIFERAE no Région de Kephalorission ; no 2 : idem; no 3 : Avant Temeria (entre Palehora et Omalos) no 4 5 km avant Gonie (Route Iraklion-Ida) ; no 5 : idem ; n 6 3 km après Kundani ; no 7 : Région de Temenia ; no 8 : Descente Omalos (route de Laki-Zourva) no 9 1 km avant Kandanos (route de Floria-Wandanos) ; no 10 : idem; no Il : Descente Omalos (route de Laki-Zourva) ; no 12 Région de Temenia ; no 13 : Col du Lasithy (côté Aghios Nicclaos) no 14 : Plateau du Lasithy à Tzermiados ; n 15 : Col du Lasithy (côté Aghios Nocolaos) ; no 16 : Plateau du Lasithy à Tzermiados ; no 17 : Région de Skafa ; no 18 : Région de Drassi ; no 19 : Région de Roussapidia ; no 20 Région de Skafa ; no 21 : Région de Drassi ; no 22 : Région de Roussapidia ; n 23 : Après Merona (1 km route de Kerakari) ; no 24 : idem. TABLEAU no V CHAMAECYTISO CRETICAE - QUERCETUM ILICIS, LAURO - QUERCETUM ILICIS no 1 : Route Paleohora Kandenos (3 km avant Kandanos) no 2 : 8,5 km après Prasies ; no 3 Route de Fodale vers N. Axos ; no 5 : Après Kalopetros ; no 6 : idem; na 7 : 8 km après Prasies no 8 : idem; n 9 : 8,5 km après Prasies no 10 : Route de Fodale vers N. Axos no Il : Région de Floria na 12 : Région de Dafnedès na 13 Région d'aghios-silas ; na 14 : Région de Floria; no 15 Région de Kandanos ; no 16 Région de Dafnedès ; na 17 : Région d'aghios-silas ; no 18 : 8,5 km après Prasies. TABLEAU no VI OENANTHO PIMPINELLIFOLIAE - QUERCETUM BRACHYPHYLLAE no 1 : Région de Tavrouch entre Maleme et Floria ; no 2 : Région de Kandani ; n 3 : Région de Temenia ; na 4 : 5 km après Prasies ; na 5 : Région de Gerani ; no 6 : Région de Tavrouch ; no 7 : Région de Gerani ; no 8 : 5 km après Prasies ; no 9 Région de Tavrouch entre Maleme et Floria ; no 10 : Région d'armeni ; na Il Région de Kampanos na 12 : Région de Kalopetra ; no 13 : idem; no 14 Région de Prines; na 15 2 km après Agia Irini ; no 16 : Région de Prines ; na 17 1 km après Agia Irini ; n018 : Près de Kalopetra ; na 19 : Région d'armeni, après Rethimnion no 20 : idem; na 21 : Région d'armeni, après Rethimnion ; no 22 : Région d'armeni ; na 23 : idem. TABLEAU na VII LUZULO NOVULOSAE - CUPRESSETUM ORIENTALIS n 1 : 1 km avant Aghios Irini n 2 : Aghios Irini ; n 3 : idem; no 4 : Massif du Lefka-Dri (route de Temenia-Omalos) ; no 5 : idem n 6 Massif du Lefka-Dri (entre Temeria et Omalos) ; n 7 : idem; no 8 Col entre Temenia et Omalos ; no 9 : idem; na 10 : Col avant Omalos route de Temenia ; n Il idem; no 12 : Descente Omalos Laki ; no 13 : idem; na 14 : idem. TABLEAU no VIII ACERO SEMPERVIRENS - BERBERIVETUM CRETICAE Massif de Lefka Ori Les relevés 1 à 6 ont été réalisés sur la route qui conduit d'omalos au nouveau refuge. Massif de l'ida: Les relevés 7, 8, 9, 12 ont été réalisés au Kato Olympos. Les relevés 10, II, 13, 14 ont été réalisés sur la route qui conduit d'anogia au MOnt Ida.

BIBLIOGRAPHIE 209 ABI-SALEH, B., 1978 - Etudes phytosociologiques et écologiques des peuplements sylvatiques du Liban. Thèse Doc. Etat, Marseille, Saint-Jérôme, 1-186. ABI-SALEH, B., BARBERa, M.

210 BIBLIOGRAPHIE 209 ABI-SALEH, B., Etudes phytosociologiques et écologiques des peuplements sylvatiques du Liban. Thèse Doc. Etat, Marseille, Saint-Jérôme, ABI-SALEH, B., BARBERa, M., NAHAL,I., et QUEZEL, P., Les séries forestières de végétation au Liban, essai d'interprétation schématique. Bull. Soc. Bot. Fr., 123 : AKMAN, Y., BARBERa, M., et QUEZEL, P., Contribution à l'étude de la végétation forestière d'anatolie méditerranéenne. Phytocoenologia, S, 1, AKMAN, Y., BARBERa, M., et QUEZEL, P., Contribution à l'étude de la végétation forestière d'anatolie méditerranéenne. Phytocoenologia, S, 3, BAGNaULS, F. et GAUSSEN, H., Saison sèche et indice xérothermique. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 33, 3-4, BARBERa, M., CHALABI, N., NAHAL, 1. et QUEZEL, P., Les formations à Conifères méditerranéens en Syrie littorale. Ecol. Medit., 2, BARBERa, M., et QUEZEL, P., Les groupements forestiers de Grèce centro-méridionale. Ecol. Medit. 2, BARBERa, M. et QUEZEL, P., Contribution à l'étude des groupements forestiers de Chypre. Phytocoenologia (sous-presse). BARBERa, M. et QUEZEL, P., Le problème des manteaux forestiers des P~tacio-Rhamn~ a1at~ni en Méditerranée orientale. Essai syntaxonomique. Doc. Phyto. Congrès Lille. BARBERa, M., QUEZEL, P. et RIVAS-MARTlNEZ, S., A propos de la valeur bioclimatique et dynamique de quelques essences forestières au Maroc. Phytocoenologia (sous presse). BARBERa, M., QUEZEL, P., et RIVAS-MARTINEZ, S., Contribution à l'étude des groupements forestiers et préforestiers du Maroc. Phytocoenologia (sous-presse). BARGHACHaUN, A., Etudes écologiques phytogéographiques et phytosociologiques des forêts de Chênes à feuilles caduques du Liban. Thèse 3ème cycle, Marseille, BaNIN, G., Contribution à la connaissance de la végétation des montagnes de L'Apennin centro-méridional. Thèse Doct. Etat, Marseille, GANDaGER, M., Flora cretica. Hermann et L'homme, Edit. Paris,

GREUTER, w., 1965 - Beitrage zur flora der Südagais. Candolea, 20, 167-218. 210 GREUTER, W., 1973 - Additions to the flora of Creta. Ann. Mus. Goulan., Athènes, 1, 15-83. GREUTER, W., 1975 - Die lnsel Kreta aine geobotanische Skizze.

211 GREUTER, w., Beitrage zur flora der Südagais. Candolea, 20, GREUTER, W., Additions to the flora of Creta. Ann. Mus. Goulan., Athènes, 1, GREUTER, W., Die lnsel Kreta aine geobotanische Skizze. Veroff. Geobot. lnst. Rübel Zürich, 55, HORVAT, 1., GLAVAC et ELLENBERG,M., Vegetation Südosteuropas. Vegetatio, 5-6, LOISEL, R., La végétation de l'étage méditerranéen dans le Sud-Est Continental français. Thèse Fac. Sc. Aix-Marseille III, OZENDA, P., Sur les étages de végétation dans les montagnes du Bassin Méditerranéen. Doc. Cart. Ecol., 16, RAULIN, V., Description physique de l'île de Crète. Livre IV, Lafargue IMP. Bordeaux, ZAFFRAN, J., Contribution à la flore et la végétation de la Crète. l, Floristique. Dactylographié, Marseille, ZAFFRAN, J., Aperçu sur la végétation des hautes montagnes crétoises. Coll. Interdis. Milieux naturels supraforestiers des montagnes du Bassin Occidental de la Méditerranée. Perpignan, ZOHARY, D et ORS~~, G., An outline of the geobotany of Crete. Israël Journal of Bot. 14, 1-49.

212 Ecologia Mediterranea N A propos de la valeur bioclimatique et dynamique de quelques essences forestières au Maroc A.ACHHAL O. AKABLI M. BARBERO A. BENABID A. M'HIRIT C. PEYRE P. QUEZEL S. RIVAS-MARTINEZ RESUME - Dans ce travail les auteurs abordent les problèmes relatifs à ld valeur bioclimatique et altitudinale des végétations forestière et préforestière du Maroc. Ils insistent en particulier, sur les correspondances entre étages altitudinaux et variantes thermiques, sur la valeur phytosociologique de quelques essences forestières majeures et sxr les séries dynamiques qu'elles organisent au sein des principaux étages. SUMMARY - The authors study the bioclimatic and altitudinal distribution of preforest and forest vegetation and the problems they pose in Marocco. They reveal the correspondance between the altitudinal distribution and thermie variants on the phytosociological values of some major forested elements and their evolutionary serie& which are arranged within the principal levels. Il n'est pas douteux que le Maroc représente un des pays du pourtour méditerranéen où les problèmes phytoécologiques ont suscité le plus de travaux. C'est en effet dans ce pays qu'emberger a mis au point son indice bioclimatique et son climagramme dont l'utilisation est actuellement largement répandue dans les régions méditerranéennes, mais c'est également là qu'il a pu, conjointement, définir ses "étages bioclimatiques" qui sont eux I\oussi généralement utilisés sur le pourtour méditerranéen. Certes, ces travaux ont été repris, modifiés et complétés par bien d'autres phytogéographes ou phytoécologistes, mais les méthodes n'ont toutefois pas sensiblement évolué. Il est par ailleurs remarquable que les travaux de phytosociologie descriptive classique, n'aient pas suivi le même développement; certes des relevés phytosocimlœgiques et la description de groupements, voire d'associations ont été réalisés par quelques chercheurs, mais toujours comme simples corollaires de travaux phytoécologiques locaux, voire ponctuels ou bien consacrés à une essence particulière. Il nous a paru pour cela, que les résultats fourni~ par une étude phytosociologique de la végétation, sinon dans tout le Maroc, du moins dans une partie de ce pays, étaient susceptibles d'apporter encore bien des compléments à la compréhension phytoécologique des écosystèmes forestiers. De même la question de zonation altitudinale de la végétation au Maroc n'avait encore été qu'effleurée, et le récent travail d'ozenda (1975) en a avait déjà souligné la complexité. Pour ces diverses raisons, il nous a semblé intéressant à la suite d'une tournée collective réalisée en 1978, mais aussi grâce aux documents accumulés par certains de nos prédécesseurs et par quelques uns d'entre nous, de tenter d'une part une interprétation des structures phytosociologiques des groupements forestiers marocains, ce qui est réalisé dans un travaix actuellement spus presse (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, 1980), mais également et c'est ce qui sera fait ici, de discuter, à la lumière des résultats obtenus, un certain nombre de problèmes et en particulier les suivants :

212 - valeur bioclimatique et altitudinale de la végétation forestière et préforestière, - valeur phytoécologiquede quelques essences forestières, - séries de végétation forestière.

213 212 - valeur bioclimatique et altitudinale de la végétation forestière et préforestière, - valeur phytoécologiquede quelques essences forestières, - séries de végétation forestière. Ce travail s'intègre dans divers programmes de recherches relatifs aux forêts méditerranéennes, et en particulier à la R.C.P. 427 du C.N.R.S. et au projet M.A.B. 2 de l'u.n.e.s. C.O. Nous remercions vivement ces organismes qui ont bien voulu assurer au moins en partie le financement de notre tournée commune au Maroc. De la même façon, nos remerciements s'adressent à Monsieur BEKKALI, Président du Comité M.A.B. marocain, mais aussi aux Services Forestiers marocains et à l'ecole Nationale de Formation d'ingénieurs de Salé qui ont largement facilité la réalisation de la mission. Soulignons enfin, que la mission effectuée en 1978 au Maroc a porté essentiellement sur les écosystèmes forestiers en bioclimat humide et subhumide ; c'est donc à ces derniers que s'applique la majeure partie de nos conclusions. Les structures forestières de type semi-aride, voire aride ont été étudiées au cours d'une seconde mission réalisée au printemps 1978 ; les résultats relatifs à cette dernière seront publiés ultérieurement. l - VALEUR BIOCLIMATIQUE ET ZONATION ALTITUDINALE DE LA VEGETATION FORESTIERE Nous voudrions, dans ce premier chapitre, discuter un certain nombre de problèmes relatifs à la valeur bioclimatique et altitudinale de la végétation forestière mais également préforestière au Maroc. En effet comme nous allons le voir, et essentiellement à propos de la zonation altitudinale, les conceptions ont sensiblement évolué au cours de ces dernières années et permettent actuellement de tenter une synthèse cohérente, bien que nous ne disposions encore que de données phytoécologiques partielles pour l'ensemble du Maroc BIOCLlMAT ET VEGETATION Il ne nous parait pas utile de revoir ici sur un problème débattu au Maroc par de nombreux auteurs et à propos àuquel diverses mises au point viennnent d'être récemment établies (D~NADIEU, PEYRE, 1979). Toutefois quelques aspects de la question méritent d'être discutés et nous nous limiterons ici à ces derniers. Bien qu'une solide tradition ait fait retenir le terme "d'étages bioclimatiques" pour dénommer en particulier les types définis, précisément au Maroc, par EMBERGER (1939), il nous parait préférable comme le soulignait déjà OZENDA(1975)de réserver le terme d'étage pour des tranches altitudinales de végétationjacception d'ailleurs largement prioritaire (FLAHAULT, 1897 en particulier), et d'utiliser un autre qualificatif pour définir les tranches bioclimatiques qui ne se déterminent en aucune façon uniquement en fonction de critères hypsométriques. C'est la raison pour laquelle dans ce travail, nous parlerons de zone ou d'ambiance bioclimatique afin d'éviter des ambiguïtés souvent regrettables et sources de multiples confusions. Il ne nous a pas paru nécessaire d'utiliser ici une autre terminologie que celle d'emberger (1939) précisée encore par SAUVAGE (1963), pour appréhender les subdivisions bioclimatiques marocaines; le choix des variantes thermiques, est celui retenu également de nos jours par la majorité des bioclimatologistes méditerranéens (AKMAN et DAGET, 1971 DAGET, 1977 NAHAL, ). Remarquons cependant que l'un d'entre nous (PEYRE, 1975) a été amené pour une zone limitée et pour affiner les correspondances pouvant être établies entre la végétation et les valeurs de m, à proposer une échelle plus fractionnée qui sera évoquée plus loin.

213 L'utilisation à des fins de simplification d~ la valeur de P (moyenne des précipitations annuelles) à la place du coefficient Q2 d'emberger, proposée en particulier par STEWART (1975) dans la

214 213 L'utilisation à des fins de simplification d~ la valeur de P (moyenne des précipitations annuelles) à la place du coefficient Q2 d'emberger, proposée en particulier par STEWART (1975) dans la réalisation des climagran~es, ne parait pas pouvoir être retenue au Maroc, du moins à l'échelon du pays. En effet, cette assimilation n'est possible que si M-m reste constant dans la région étudiée. Or comme le souligne DONADIEU (1977) au }Iaroc M-m varie entre 12,6 pour Essaouira et 41 pour Missour. s'il peut paraître intéressant d'établir des relations entre les valeurs de P et les zones bioclimatiques, comme cela a d'ailleurs été fait (QUEZEL, 1975), il convient de se souvenir que les critères de xéricité s'accroissent parallèlement à l'augmentation des températures, comme l'avait d'ailleurs déjà souligné EMBERGER lors de l'établissement de son climagramme ; il est donc bien difficile d'établir des correspondances directes entre les précipitations et les ambiances bioclimatiques qui dépendent en fait de ces dernières, mais aussi des températures et tous les autres facteurs susceptibles de modifier le bilan hydrique de la végétation (humidité atmosphérique, compensations édaphiques en particulier). Pour toutes ces raisons, nous utiliserons donc dans ce travail la conception classique définie par EMBERGER au Maroc, en tenant compte toutefois des précisions apportées par ses successeurs. - LE PROBLEME DES ETAGES DE VEGETATION AU MAROC (Schéma 1). Alors que depuis déjà longtemps cette question avait été abordée en Europe en pa~ticulier (GAUSSEN, OZENDA, 1966) le problème de zonati01, altitudinale de la végétation au Maghreb et plus particulièrement au Maroc n'a jamais jusqu'à ces dernières années été clairement posé. MAIRE (1924) proposait toutefois une succession identique à celle que l'on retenait habituellement pour les montagnes européennes c'est-à-dire sur le Haut Atlas en particulier -un étage méditerranéen réunissant tous les types de végétation situés au dessus de 1200 m environ, un étage montagnard inférieur à Q.UeJl.cu!.> ilex, CeJtaA:oMa et Pi6,taua l~cu!.> ( ml, - un étage montagnard inférieur à Q.UeJl.cu!.> ilex et ei6-tu!.> divers ( à ml, un étage subalpin inférieur à Jw~peJl.~~ -th~6ejl.a avec sous-bois d'okm~~ ~~o~a ( m), - un étage subalpin supérieur à JunipeJl.u!.> -th~6eha et xérophytes épineux ( m), - un é~age alpin au dessus. HUMJ3ERT (1924) adopts..me position analogue sur l'ayachi. BRAUN-BLANQUET (1928) fait par contre débuter le subalpin vers 1400 m, toujours sur le H~lt Atlas (région de Guedrouz), subalpin constitué par la forêt de chênes sclérophylles succédant à un étage montagnard à Pin d'alep et Thuya de Berberie. EMBERGER (1939) n'a guère utilisé cette classification qui ne répondait pas selon lui à des caractères bioclimatiques ; il a eu toutefois le premier le mérite de souligner les caractères très spéciaux de la haute montagne marocaine (et méditerranéenne) pour laquelle il parle d'un étage de naute montagne méditerranéenne. C'est également cette interprétation qui a été retenue par l'un de nous pour la haute montagne marocaine (QUEZEL, 1957). c'est en fait à partir de 1975 que sont apparues les premières tentatives d'interprétation de la zonation altitudinale des montagnes d'afrique méditerranéenne et particuli3rement

214 du Haroc (GZENDA, J971-1975 - QUE:ZEL, 197~'-J97G.- BENABIR, 197f.) en fonction des r-ésultats obtenus en d'autres port.ions de la régicn I!'.éditerranfellne.

215 214 du Haroc (GZENDA, J QUE:ZEL, 197~'-J97G.- BENABIR, 197f.) en fonction des r-ésultats obtenus en d'autres port.ions de la régicn I!'.éditerranfellne. Ilien 'lue ces preml8res tentatives soient. encore schématiques elles rendaient tochefais globalef"ent et malgéé quele:uer: divergences, compte des principaux faits d'observation à l'échelon circ\it~ méditerranéen. Plus récemment DONADIEU (1977) propose un aperçu bioclimatique des étages de vég~tation au Maroc ol toutefois les positions des auteurs sus-cités ne S::Jllt [Jas touj ours exac temen t interprétées. ~] n'en reste pas moins que ce travail représente le premier essai cohérent conçu pour l'ensemble du Maroc. Nous aurons l'occasion d'y revenir. En fait, toutes ces tentatives ont été conduites à de rares exceptions près, sans que soit effectuée l' analyse phytoso,~iologique des unités de végétation et en particulier de la végétation forestière. Or il est bien évident que la présence d'un arbre au niveau d'un peuplement forestier, sans tenir compte de son cortège floristique, ne permet pas de définir avec s\lffisa~:t- ment de précision les séries de végétation qu'il individualise et donc les étages de végétation. Cette constatation s'est imposée à nous lors de la tournée effectuée durant l'été 1978, et les données dont nous disposons maintenant, quoique partielles, paraissent néanmoins suffisantes pour tenter un essai cohérent de synthèse. En effet, pour ne prendre qu'un exemple, Q.u.eJtc.w.. J10tUHC[.l SOÜ{!_ peut être présent au Maroc entre 300 et 2700 m. Il est évident qu'il appartient entre ces altitudes, à des étages de végétation différents, et l'analyse phytosociologique le confirqe alors qu'une ap~réciation purement physionomique ne permet guère d'appréhender la co~~lexité du problème. Avant d'exposer les résultats de nos observations quelques précisions sur la terminologie utilisée et sur la succession des étages parait nécessaire. La terminologie retenue en 1975 par OZENDA et QUEZEL POUé les montagne" méditerranéennes, bien qu'équivé:lente dans les faits, offre quelques sources de confusion. Aussi nous a-t'il paru utile de préciser ei-dessous les correspondances, compte-tenu qu'à des fins d'homogénéisation les termes de thermo, Meso et Supraméditerranéens aient été adoptés par la suite par QUEZEL et ses collaborateurs. OZENDA : alti med. oro med. supra med. meso med. thermo med. tropical QUEZEL : oro med. montagnard med. supramed. (Meec1. sup.) meso med. (eu med.) thermo med. (Med. inf.) infra med. En fonction des critères écologiques locaux, ces étages peuvent être subdivisés en sousétages (supérieur, moyen, inférieur par exemple). En fait, les montagnes marocaines offrent vis-à-vis de la plupart des autres montagnes méditerranéennes, un certain nombre de particularités qui entrainent de grandes difficult~s dans l'appréciation des étages altitudinaux de végétation. Pa~i celles-ci nous pouvons citer les suivantes : la dégradation intense de la couverture forestière, qui amène à faire souvent appel à des vestiges épars, voire quasi absents, dont la valeur vis-à-vis des groupements originaux reste toujours discutable. la complexité bioclimatique des montagnes marocaines où apparaissent toutes les variantes définies par E~1BERGER, sur le pourtour méditerranéen, situation qui ne se retrouve nulle part ailleurs

- l'absence quasi complète, sur une grande partie des tr<lssifs montagneux, des forêts caducifoliées qui partout ailleurs vu presque p,'oronettellt de définir l 'étage sup~améditerranéen, la frange

216 - l'absence quasi complète, sur une grande partie des tr<lssifs montagneux, des forêts caducifoliées qui partout ailleurs vu presque p,'oronettellt de définir l 'étage sup~améditerranéen, la frange altitudinale extrêmement impor tante occupée par certaines esser.ces, qui à prenièr'e vue, uniformisent singu1ièrem.ent les Dtructures de végétation, le développement important, en zone bioclimatique semi-aride surtout de fonnations clairsemées d'interpr2tation phytosociologique délicate, correspondant en fait à la végétation "pré-steppique!' telle c;u'elle a pu être définie en méditerranée orien- tale (ABl-'SALEH, BARBERO, NAHAL et QUEZEL, 1976). 215 Ces diverses observations nous ont amenés à nous poser un certain no'llbre de questions relatives à l'interprétation et la valeur de ces étages au Maroc. En effet, si d'une?art il est possible de les reconnaître, en particulier au travers d'une analyse phytosociologique, dans la majorité des cas, la zonation de la végét~tion varie néanmoins beaucoup du Rif au Haut Atlas en particulier, et si les homologies persistent, les analogies sont plus discrètes. Il parait tout d'abord indispensable de dissocier fondamentalement les types de végétation humide et subhumide d'une part qui évoluent normalement vers des groupements forestiers phytosociologiquement significatifs, et ceux des zones semi-ar'ides, voire d'autre part qui ne sauraient dépasser en dehors de compensations écologiques le stade de préforêts (mattoral arboré) ou de forêts presteppiques et qui ne peuvent s'encarter dans des unités phytosociologiqu~s forestières. L'extraordinaire développement altitudinal sur les Atlas, de QueJI.C-M ho.f.und.l S0f..,{;.l en particulier, mais aussi de Q.U.eJ1.CU6.6 u.b vr., et des Genévriers, confère à ces montagnes une homogénéitc pllysionoruique ùéroutante. Les c3.ducifoliés font souvent défaut, sur: le Haut Atlas en par:ticulier, ou n'apparaissent que très épisoèi~uement à la faveur de mesoclimats locaux. Les conifèr:es d'altitude, Ce.d/Lu.6, JUYÙpe.Jr.LU thwu;jejlil, disparaissent eux aussi sur cette chaine d'est en ouest dans des conditions précisées par EMBERGER. Il en résulte donc que l'interprétation s~hérratique des étages de végétation en méditerranée se;:>tentrionale voire ori'~iltale n'est plus extrêmement valable. Ra-ilpelons en effet qu'en Europe méditerranéenne et en particulier en Grèce (Ei\R3EI~O et QL'EZEL, 1976), en Anatolie (AKYJL~, BARBERO et GUEZEL, ), et au Liban (ABI-SALEH et coll., 1975) se retrouvaient, au moins partiellement, les équivalences snivantes - thertw-méditerranéen : brousse a Caroubier, Olivier-Lentisque, Conifères méditerranéens, " meso-méditerranéen forêt sclérophylle, - supraméditerr:anéen forêt caducifoliée, mjntagnard méditerranéen: Conifères montagnards de souche méditerranéenne (Pir. noir, Cèdre, Sapin, etc. ), -- oro-méditerranéen inférieur: Ge.névriers arbore3cents. Au l'laroc, si les caractères scl,é'l1atiques pr2cisés ci -de3s\.!s restent valables pour les étages thermo ",t meso-médit~rranéens, pr:esque toujours le supl'améditel-canéen est encore constitu2 par ci es forêts sclérophylles, et le montagnard méditerranéen souver.t auss i par des formations encore a base de Chênes sclé"ophylles ou de Genévriers arborescents. Cette situation particulière se retrouve d'aille~rs ~1 moins dans certaines parties de l 'Esp3gne,~t bien entendu dans la majeure partie du Xagh-reb.

0:: pellt dès lo,s se de~lander si une tenn::'nolog.'-e unique 2st capable de rè:lldre compte de ces :[2'_ts. Les arguments phytosociologic;ue::; vont d' ailleun' dans le mêi::e sens.

217 0:: pellt dès lo,s se de~lander si une tenn::'nolog.'-e unique 2st capable de rè:lldre compte de ces :[2'_ts. Les arguments phytosociologic;ue::; vont d' ailleun' dans le mêi::e sens. 215 En,~ffet, ell Méditerranée septentrionale et orientale au moins en partie, les forma- tians forestières sclérophylles méso-méditerranéennes ajjpartienaent aux Q.ueJ'_ce-tell. ili..ù~, alors que les formations caducofiliées supraméditerranéennes et les forêts de conifères montagaardes méditernméenr,es se rapportent aux Q.ueJtc.e-te.o. pubem:e.n..tjv'~ et à divers ordres et alliances se répartissant dans cette class~. Au Haroc par contre, 1eR Q.ueAt"_e..tea ilj.w réunisspnt l'ensemble des forêts sclérophylles m~so et supra-méditerranéennes, voir~ montat;nardes méditerranéennes, les Q.ueltce..te-él. p(lbe..~- c.e-n.--w ne s'individualisant que pour des forêts de conifères méditerranéens Ce.dJtlLô surtout, Jt pour certaines forêts caduclfoliées,mais alors uniquement en bioclimat humide. Soulignons qu'au Maroc, une portion importante vcire dominante des forêts de CZ(~_~ et de Chênes caducifoliés, en arr,biance subhumide et aux étages supra et montagnards aux Q.ueltce..tat-t.a. J.J!---i..W. Il nous parait donc raisonnable de distinguer au Maroc (c01llille d'ailleurs dans l'espagne méridionale et en quelques points de la ~1éditerranée orientale (Taurus pro-parte, Chypre) la zonation schématique suivante qui tient compte de ces particularités : - thermo-méditerranéen : Olivier-Lentisque, Caroubier, Conifères méditerranéens, etc (Q.ueJtcwJ'.--ta.iliw), - m~so-méditerranéen Chênes sclérophylles (Q.ueJtc~o. ~W), - méditerranéen supérieur : Chênes sclérophylles (Qj.LeJtceta.-Ua ~W), - montagnard méditerranéen : Conifères montagnards (Q.ueJtce..tea pube..~cen.--w ou Q.ue..~etea ~c.i6, voire Chênes sclérophylles (Q.ueJtce..tea ~W), - oro-méditerranéen inférieur: Genévriers arborescents avec EJtJ.nac~a au sol Cette position nous amène donc à proposer la distinction, pour un même étage altitudinal, de deux terminologies liées aux caractères forestiers, floristiques et phytosociologiques des groupements qui s'y individualisent; L'étage supra~éditerranéen reste donc un étage où dominent les forêts caducifoliées se rattach:lllt aux Q.ueJtce..tea pubucentu." - l'étage méditerranéen supérieur est au contraire un étage où dominent les chênaies sclérophylles appartenant aux GueJtcef~a ~tiw, mais présentant un cortège floristique et offra.nt une valeur I,hytosociologique différente de ceux c:ui caractérisent l'étage méso-méditerranéen. Remarquons encore que, dans la zone géographique où s'individualise cet étag" méditerranéen supérieur, peuvent également apparattrp des différences au niveau de l'étage montagnard méditerranéer. En effet, alors que ce dernier est classiquement l'étage des forêts de conifères néditerranéens se rattachant aux Q.ueJtce..tea pubr...6ccr..'1.t-w, mais à des ordres particuliers et tout spécialement en ~éditerranée orientale aux Q.ueJtco-Ce~e~eA.aiiba~, au Maroc l'étage montagnard méditerranéen n'est que partiellement un étage de Conifères se rattachant aux Q.ueJtc.r..tert pubrj.,- c.eyi.-ü--~ et aux Q.ueJtca-Ce.éJt e;ta..v..c. a.-tlan.--uc.ae. l 1 peut être en effet représenté 1ui ailss i par des forêts sclérophylles ou des.tunipéraies se rapportant plutôt aux Q.ueJtcetea.-fUc.i.~, quoi que toujours faiblement significatives du point de vue phytosociologlque. Comme nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier en détail ces dernières formations, il serait prématurer de chercher à préciser leur signification exacte et de proposer le cas échéant pour elles une terminologie particulière. Dans ces conditions, et si l'on admet les distinctions établies ci-dessus, il est

218 217 évident qu'au Maroc un étage méditerranéen supérieur apparait, et de loin le plus seuvent dans la zonation altitudinale de la végétation. C'est en particulier le cas pour la totalité du Haut Atlas, la quasi totalité du Moyen Atlas et la majeure partie du Rif. En fait, l'étage suoraméditerranéen ne parait constituer le plus souvent que des tâches éparses dans une ambiance méditerranéenne supérieure; c'est ce qui se passe sur le revers nord-occidental du Moyen Atlas central dans la région d'el Hajeb-Azrou, et surtout sur le revers nord-occidental des chaines rifaines. Il n'arrive que très exceptionnellement à constituer, tant bien que mal, un véritable étage notamment sur le Tazzeka et sur certains des chaînons les plus occidentaux du Rif. Il est encore à signaler que ces conclusions se rapportent essentiellement aux ensembles bioclimatiques humide et subhumide. Sauf cas particulier, en bioclimat semi-aride et à plus forte raison aride, les étages de végétation individualisables peuvent être désignés, en attendant de plus amples précisions, sous le terme de thermo-méditerranéen pr~steppique, mésoméditerranéen pr~steppique, méditerranéen supérieur présteppique, montagnard méditerranéen présteppique, l'oro- méditerranéen étant quant à lui par définition de type présteppique. Cette particularité souligne à juste titre que l'apparition de paysages de steppes peut dépendre tout aussi bien d'une péjoration des facteurs hydriques (étages aride et semi-aride) que d'une péjoration thermique (variantes très et extrêmement froides des divers bioclimats méditerranéens). - LE PROBLEME DES CORRESPONDANCES ENTRE ETAGES ALTITUDINAUX ET VARIANTES THERMIQUES Si l'élévation en altitude correspond évidemment à une diminution des températures et en particulier à une diminution de m (sensu EMBERGER, 1930), il serait évidemment commode d'établir des correspondances entre étages altitudinaux et variantes bioclimatiques thermiques, comme cela a été fait pour les Alpes (OZENDA, 1966) en utilisant toutefois les températures moyennes annuelles. C'est ce qui parait à première vue réalisable en particulier en région méditerranéenne septentrionale. En effet, lorsque l'on s'adresse à une zone géographique pas très vaste, en ambiance bioclimatique peu contrastée, et tout spécialement en bioclimat méditerranéen humide et subhumide, il est possible de proposer les équivalences suivantes à la lumière des observations réalisées ces dernières années sur le pourtour de la :1éditerranée (AK1~~, BARBERO et QUEZEL, ABI-SALEH, 1978). - étage oro-méditertanéen = variante extrêmement froide m < - 7 C, - étage montagnard méditerranéen = variante très froide -7 < m < -3 C, étage méditerranéen supérieur = variante froide -3 < m < O C, - étage eu-méditerranéen = variante fratche 0 < m < 3 C, - étage thermo-méditerranéen = variante tempérée et chaude m > 3 C. Il ne saurait s'agir là toutefois que d'une approximation qui amène divers commentaires. Le choix des variantes thermiques et leurs limites diffèrent notablement selon les auteurs les valeurs ci-dessus sont le plus souvent retenues et en particulier par EMBERGER (1933) SAUVAGE (1963), QUEZEL (1975), et DAGET (1977) pour ne citer que quelques auteurs. PEYRE (1975, 1979) et DONADIEU (1977) utilisent toutefois au Maroc une succession qui n'est pas entièrement identique et que nous rappelons ci-dessous (d'après DONADIEU, 1977) : altiméditerranéen supérieur sous étage culminai et de très haute montagne m < -9, - altiméditerranéen inférieur sous étage de haute montagne -6 > m < -9, - oro-méditerranéen = sous étage très froid -3 > m < -6, montagnard méditerranéen = sous étage froid 0> m < -3, - méso~néditerranéen = sous étage frais 3 > li < 0,

Variantes thermiques Etages de végétation m DAGET DONADIEU QUEZEL OZENDA DONADIEU culminal - 9 extrêmement oro-méditer- altifroide ranéen méditerranéen - 8 haute montagne - 7 alti-med. sup.

219 Variantes thermiques Etages de végétation m DAGET DONADIEU QUEZEL OZENDA DONADIEU culminal - 9 extrêmement oro-méditer- altifroide ranéen méditerranéen - 8 haute montagne - 7 alti-med. sup. alti-medit. inférieur - 6 montagnard orotrès - 5 méditerranéen méditerranéen orofroide très froide méditerranéen froide fraiche froide fraiche med. sup. et supra- montagnard supra-médite. méditerranéen méditerranéen méso- méso- mésoméditerranéen méditerranéen méditerranéen 3 thermotempérée 4 méditer. inf. tempérée 5 thermodouce 6 méditer. inf. thermo- thermo- 7 méditerranéen méditerranéen infratrès douce 8 chaude méditerranéen 9 subdésertique 10 chaude subtropical 11 très chaude Schéma 1

219 thenno-méditerranéen supérieur sous étage tempéré 5 >m < 3, thenno-médi terranéen inférieur sous étage doux 7 >M< 5, - infra-méditerranéen = sous étage très dous 9> m < 7, - subdésertique -

220 219 thenno-méditerranéen supérieur sous étage tempéré 5 >m < 3, thenno-médi terranéen inférieur sous étage doux 7 >M< 5, - infra-méditerranéen = sous étage très dous 9> m < 7, - subdésertique - subtropical = sous étage chaud et très chaud m> 9, Cette classification qui se veut plus précise que celle citée ci-dessus pose toutefois divers problèmes. Nous avons tout d'abord signalé plus haut les ambiguïtés de terminologie qui se retrouvent bien sûr ici autour du pivot méso-méditerranéen (0 < m > 3). Les divergences de position et de tenninologie entre les divers auteurs sont rappelées dans le schéma suivant (no 1). L'insertion dans le schéma de DONADIEU des étages in~raméditerranéenet subdésertiquesubtropical est discutable. En effet de par sa définition (BENABID, 1977), l'infra-méditerranéen ne répond pas à des critères thenniques mais à des critères de végétation, bien sûr liés à un bioclimat fortement océanique et peu contrasté. Le localiser pour des valeurs de m comprises entre 7 et 9 C reviendrait à y ranger Tetouan, Cherchell, Casablanca, Tripoli, AlmeriaJce qui n'est pas réaliste. De même le subdésertique en Afrique du Nord ne répond nullement à des critères thermiques, mais essentiellement à des critères de xéricité. Il existe, si l'on retient ce terme, du subdésertique froid, frais, tempéré, chaud, etc.. Un subdésertique subtropical ne peut en aucune façon être localisé pour des valeurs de m < 9 C.La limite septentrionale de l'extension des Acacia saharo-tropicaux (QUEZEL et SIMONNEAU, 1963) parait en effet rappelons le correspondre à l'isothenne 5 C en Janvier. Le choix des valeurs de m est également discutable. Les seuils trop rapprochés délimitent souvent en effet des variantes thermiques exiguës, dont la signification reste illusoire en particulier si l'on raisonne pour l'ensemble d'un pays. Si cette distinction peut être valable voire souhaitable à l'échelon régional,nous ne pensons pas qu'elle reste significative à l'échelon méditerranéen. En fait les problèmes les plus graves apparaissent pour les valeurs de m > 3 C.Ils sont en fait présents quelle que soit la classification choisie. Il peut paraître en effet discutable de ranger dans un même unité (étage thermoméditerranéen) tous les types de végétation s'installant dans les zones où m < 3 C.si ceci est valable en Méditerranée septentrionale, au Maghreb et au Maroc en particulier la question mérite d'être discutée. En fait, on se heurte ici à une incompatibilité quasi absolue entre les conceptions de zonation altitudinale de végétation et celle de variante thennique. En effet, dans ces conditions les valeurs de m (sensu EMBERGER) ne sont en aucune façon susceptibles d'être utilisées à elles seules pour définir des étages altitudinaux de végétation en particulier en Méditerranée méridionale où le facteur déterminant, s'il existe, reste à définir.

221 220 L'exemple du Raut Atlas est de ce point de vue fort significatif. Si l'on se rapporte en effet à l'analyse de la végétation (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, sous presse) Marrakech (m = 4,5 C) se situe à l'étage inframéditerranéen, Asni (m = 1 C) au thermoméditerranéen. Ces correspondances sont incompatibles avec les équivalences proposées ci-dessus. Il est bien évident que les valeurs de m ne sont plus, à elles seules, déterminantes. D'autres critères devront être choisis mais lesquels? Peut-être la durée de la phase de repos hivernal de la végétation corrélée avec les valeurs de M' (moyenne des maxima du mois le plus froid) (BORTOLI) GOUNOT et JACQUINETI, 1969). Remarquons qu'au Liban (ABI-SALER, 1978) la même distorsion entre valeur de m et étages de végétation a pu être mise en évidence. Il est de ce point de vue certain que, sur un climagramme, les limites entre les étages de végétation ne sont en aucune façon directement liées aux valeurs de m. Comme l'un de nous l'avait déjà fait remarquer (QUEZEL, 1975), l'augmentation de l'aridité, mais aussi l'allongement de la période chaude, entrainent un décrochage important vers les températures plus faibles, des étages altitudinaux de végétation. Inversement, une humidité importante détermine au contraire une inflexion des limites des étages de végétation vers les valeurs élevées de m. C'est donc en fait essentiellement au sub-humide que les équivalences fournies ci-dessus à titre indicatif, se révèlent les plus proches de la réalité. Dans ces conditions, s'il peut paraître a priori aberrant de réunir dans un mê~ étage altitudinal du moins en bioclimat semi-aride et aride des localités où ies valeurs de m sont supérieures à 3 C (et encore schématiquement), il nous parait illusoire, à l'échelon d'un pays comme le Maroc, de vouloir apporter des précisions supplémentaires; la distinction d'un termoméditerranéen inférieur et d'un thermo-méditerranéen supérieur (dont la limite se situe vers 7 C) reste bien entendu possible, mais n'est pas toujours significative dans l'individualisation des types de végétation. II - VALEUR PHYTOECOLOGIQUE DE QUELQUES ESSENCES FORESTIERES Il nous a paru utile, avant d'aborder la question des étages et séries de végétation au Maroc, de chercher à préciser la valeur phytoécologique des espèces arborescentes dont le rôle dans la constitution des types de végétation est évident, bien que leurs significations restent parfois discutables. Nous n'aborderons ici que le cas des essences que nous avons eu l'occasion d'étudier sur le terrain en 1978, en tenant compte bien entendu des travaux de nos prédécesseurs, et des résultats acquis par certains d'entre nous au cours de missions ou de tournées antérieures. Nous évoquerons bien sûr, la valeur phytosociologique de ces espèces, telle qu'elle peut pour l'instant être appréciée, grâce à un travail actuellement sous presse (BARBERO, QUEZEL, et RIVAS-MARTlNEZ, 1980). Nous envisagerons successivement les essences forestières majeures, puis celles dont la valeur est parfois moins évidente, mais qui méritent toutefois d'être considérées. De la sorte, nous seront amenés à situer, dans la mesure du possible et des documents dont nous disposons, chacune de ces espèces dans leur ambiance écologique et tout particulièrement dans les types de bioclimat et leurs variantes thermiques où elles se situent électivement.

221 Certaines d'entre elles occupent de la sorte sur le climagramme des surfaces importantes, d'autres sont au contraire beaucoup plus localisées.

222 221 Certaines d'entre elles occupent de la sorte sur le climagramme des surfaces importantes, d'autres sont au contraire beaucoup plus localisées. Nous avons tâché de rendre compte de ces données à la fois dans le texte et par une série de schémas. De toute évidence, il s'agit là d'approximations et il est bien certain que la réalité est souvent beaucoup plus complexe. II.1 - LES ESSENCES FORESTIERES MAJEURES II Q.u.eJtC-UI.> JWWrtcü6oüa. C'est bien à cette espèce, comme nous avons pu nous en rendre compte sur le terrain qu'il convient de rapporter le "chêne vert" du Maroc. Q.u.eJtC-UI.> ile.x y est en effet absent. Rappelons à ce propos que ce dernier est essentiellement localisé en Méditerranée centrale (Balkans, Italie) avec quelques localités en Anatolie; vers l'ouest il est présent en mélange avec Q.. JWtundi6oüa. en France méditerranéenne où la répartition des deux espèces fortement introgres~ sées est en cours d'étude. Dans la péninsule ibérique c'est Q.. localités littorales en particulier en Catalogne. ile.x n'existant qu'en quelques Si ces deux chênes qui s'hybrident et s'introgressent dans la partie commune de leur aire, diffèrent par leur répartition, ils diffèrent plus encore sans doute par leur écologie. Q.. ile.x parait à peu près exclusivement lié aux variantes fratche et froide du bioclimat méditerranéen humide et très localement subhumide, ce qui limite considérablement son extension, comme nous avons pu tout spécialement le montrer en Grèce (BARBERO et QUEZEL, 1976). Par contre, Q.. AOWrtcü6oUa. présente une amplitude écologique beaucoup plus grande puisqu'il peut occuper les variantes tempérée, fra~che, froide et très froide des bioclimats humide, sub-humide et au moins en partie, semi-aride. Ces particularités rendent compte des différences fondamentales qui existent entre la répartition du chêne-vert "sensu lato" dans le bassin occidental et central, voire oriental de la Méditerranée. Essence relativement rare dans ce dernier, au Maroc et en Afrique du Nord comme en Espagne, il constitue au contraire une essence presque omniprésente; il n'est exclu qu'aux faibles altitudes (au dessous de m) et aux altitudes très élevées ( Om), pour des raisons thermiques, mais aussi des bioclimats aride et semi-aride inférieur et moyen. Nous ne reviendrons pas ici sur la répartition et la valeur bioclimatique du Chêne vert au Maroc, problèmes qui ont été particulièrement bien vus par EMBERGER (1939) et à propos desquels il n'y a pratiquement rien à ajouter. L'interprétation phytosociologique des forêts de Q.u.eJtC-UI.> Aotu.rtdi6oüa. au Maroc était à entreprendre en totalité, puisque les rares relevés publiés par MAIRE (1924) ou par BRAUN BLANQUET (1928) ne permettent pas l'individualisation de groupements et à plus forte raison d'associations. MAIRE distingue toutefois dans le Haut Atlas siliceux mais aussi dans le Moyen Atlas, deux niveaux altitudinaux (forêts montagnardes inférieures et montagnardes supérieures). Les phytosociologues ayant travaillé en Algérie ou en,tunisie n'ont pas fourni de cadre utilisable pour l'ensemble de l'afrique du Nord et si de multiples associations ou groupements ont été décrits, il est difficile d'en tirer des renseignements sur la structure phytosociologique et à plus forte raison les unités supérieures qui permettraient de mieux comprendre les formations à chênes verts du Maghreb. En fait, comme le montre l'analyse de ces forêts au Maroc et en Afrique du Nord, le

222 problème n'est pas simple. Si Qu~c~ ~o~undi6otia est en effet très souvent présent, ses peuplements ne permettent pas toujours de réaliser des relevés phytosociologiques significatifs.

223 222 problème n'est pas simple. Si Qu~c~ ~o~undi6otia est en effet très souvent présent, ses peuplements ne permettent pas toujours de réaliser des relevés phytosociologiques significatifs. On retrouve ici la situation signalée en particulier au Proche-Orient pour les forêts de Qu~c~ ca1li~~o~ (ABI-SALEH, BARBERO, NAHAL et QUEZEL, 1975) et que nous avons déjà rappelée dans ce travail, à savoir la distinction de forêts phytosociologiquement significatives et s'intégrant sans difficultés, au moins dans les parcelles en bon état, dans une hiérarchie forestière classique et en particulier les Qu~cetatia iti~, et des peuplements arborés plus ou moins denses où la couverture sous-jascente n'est plus ou qu'en faible partie sylvatique. Il est bien évident que le premier type correspond seul à la notion classique de forêt et les auteurs pré-cités avaient été de la sorte amenés à distinguer au Liban, des séries forestières et des séries "présteppiques" pour les essences qui présentent des peuplements se rattachant à ces deux types physionomiques. Au Maroc la situation est identique, et bien que dans ce travail nous nous soyons attachés essentiellement à décrire les groupements forestiers il n'est pas possible d'oublier les seconds. En fait, et en schématisant les faits, au Maroc, Qu~c~ ~o~~di6otia est susceptible de former des groupements forestiers, essentiellement en bioclimat humide et subhumide, et dans les variantes fraîche et froide de ces bioclimats. Dans toutes les variantes du semi-aride où il existe, mais aussi dans les variantes très et extr~nement froides pour tous les types de présteppique. La présence de formations à Qu~c~ ~o~u~di6otia dans la variante tempérée des bioclimats humide ou subhumide sera discutée plus loin, mais constitue au Maroc une indiscutable réalité. Cette plasticité bioclimatique est parallèle à la présence du chêne vert, au Maroc du moins, dans de nombreux étages altitudinaux de végétation et en fait depuis le thermo-méditerranéen supérieur jusqu'au montagnard méditerranéen. Au thermo-méditerranéen, il constitue en particulier au sein de l'alliance Of~o Qu~uo~-~o~u~di6olio~ubvU.6, le Smifuci ma~tuca~-qu~cetum~o~u~di6oliae. Au méso-méditerranéen où la plus grande partie de ces groupements se rattachent au Bafa~aeo-Qu~uo~~o~~di6oliae paraissent pour l'instant, en fonction de critères géographiques, exister deux associations cèdres le Bafa~aeo-Qu~cetum~o~u~di6otiae, dans le moyen Atlas et le Rif essentiellement, qui occupe dans diverses sous-associations les étages méso-méditerranéen et méditerranéen supérieur en ambiance sub-humide et humide, et dans le Haut Atlas central, le Luzulo Atta~cae-Qu~cetum ~o~~6oliae qui, toujours dans des sous-associations différentes se situe dans les étages méso-méditerranéen supérieur et en partie dans le montagnard méditerranéen. D'autres associations de répartition plus exiguës sont encore à signaler: le Ge~~o jaha~diezii-qu~cetum~o~undi6oliae au sub-humide inférieur et essentiellement dans le méditerranéen supérieur du Moyen Atlas oriental et sans doute du Rif calcaire, appartient encore au B~ao-Qu~uo~, par contre le Buxo bafae~ae-qu~~etum ~o~u~di6oliae essentiellement semiaride, et lui aussi surtout méditerranéen supérieur parait devoir se rattacher, toujours dans le cadre des Qu~cetea iti~, à une alliance particulière groupant les formations de type presteppique. Enfin, l'~gy~ocy~o-qu~cetum~o~u~di6otiae, s'inscrit quant à lui dans les Qu~cetea pub~ce~ et plus particulièrement dans les Qu~CO-

Ce~etatia 223 atianticae, où il occupe, sans doute essentiellement dans le Moyen Atlas mais peut être aussi dans le Rif, le montagnard méditerranéen humide. Remarquons enfin que Q!Lvr.CLW -JW:tu.

224 Ce~etatia 223 atianticae, où il occupe, sans doute essentiellement dans le Moyen Atlas mais peut être aussi dans le Rif, le montagnard méditerranéen humide. Remarquons enfin que Q!Lvr.CLW -JW:tu.ncüf,o.ua, contrairement à QLLvr.CU6 I.lLLbVl, est à peu près totalement indifférent au substrat. II. - QLLvr.CU6!.lLLbvr. La valeur écologique et bioclimatique de QLLVl.CU6!.lLLbvr. a été précisée au Maroc par EMBERGER (1939) et plus récemment par SAUVAGE (1961) pour ne citer que les travaux essentiels consacrés à cette essence au Maroc. Les conclusions de ces auteurs ne doivent pas être modifiées. Cet arbre est effectivement présent depuis le bord de mer vers m, exceptionnellement 2000 m et plus dans le Haut Atlas, et son optimum de développement se situe dans les variantes tempérée et chaude du bioclimat méditerranéen sub-humide. Il pénètre cependant assez largement dans la variante fratche et peut-être localement froide de ces types bioclimatiques, de même qu' il se développe dans le semi-aride tempéré et chaud, au moins épisodiquement et semble-t'il, dans des conditions assez particulières et le plus souvent grâce à des phénomènes de compensation écologique (précipitations occultes, humidité relative de l'air élevée, nappe phréatique présente, etc.. ). Les étages altitudinaux où apparait le Chêne-liège sont essentiellement les étages thermo- et eu-méditerranéens où il constitue de toute évidence ses peuplements les plus étendus il peut toutefois pénétrer dans le méditerranéen supérieur, en général associé à QLLvr.cU6 ~a~(at 6~6o~, mais il ne constitue alors que des peuplements peu significatifs, sauf peut-être dans le Rif où des formations mixtes à QLLVl.CU6!.lLLbvr. dominant directement sur substrat siliceux en contact avec la cédraie (QLLvr.C~um!.lLLbe~). Les exigences édaphiques du Chêne-liège au Maroc sont les mêmes que partout ailleurs en Méditerranée occidentale, c'est-à-dire qu'il affectionne tout spécialement les sols non calcaires et profonds ou du moins développés sur substrat meuble. Il est assez difficile de se faire une idée de la valeur phytosociologique exacte des suberaies marocaines. SAUVAGE (loc. cit.) a analysé avec beaucoup de précision leur composition floristique, mais avec des méthodes axées essentiellement sur l'établissement de groupes écologiques. Remarquons tout de suite que dans la très grande majorité des cas, les subéraies marocaines sont constituées par des peuplements disjoints voire lâches, où la structure de la végétation est plutôt de type matorral et se rapporte à des unités phytosociologiques non sylvatiques et en particulier aux C~~o-La'dandul~. Nous n'envisagerons pas ici celles-ci. Par contre, les associations sylvatiques constituées par le Chêne-liège, s'observent encore en de nombreuses localités, en particulier là où l'action humaine n'a pas été trop intense Alors schématiquement elles se rattachent aux QLLvr.C~~W.A l'étage thermo-méditerranéen elles se rapportent à l'oleo-qllvl.c~n-~a~uncü6alio!.lllb~, et à l'étage méso-méditerranéen voire méditerranéen supérieur au Balanheo-QLL~n~~n~f,o~e.'Du point de vue des associations, il sémble que cette essence constitue des groupements particuliers et assurément climaciques surtout à l'étage thermo-méditerranéen ; c'est le cas tout spécialement pour: les groupements à Tetine lim6alia et ~lliulcu.!.l!.lllbvl. d'une part et à PYM!.l mamo~en!.l~ et QLLvr.Cu.!.l!.lLLbvr. d'autre part, sur les substrats sablonneux des environs de Rabat (Mamora en particulier), - Le My~ COmmu.~-QLLvr.C~!.lub~, sur les substrats siliceux plus compacts du

225 224 Rharb et du Tangérois. Aux étages sous-jacents et en particulier dans le méso-méditerranéen, il ne parait pas, par contre individualiser d'associations spécifiques, du moins dans les zones que nous avons pu étudier ; il participe alors aux mêmes associations que QU~CU6 ~o~undibotia. Dans le Rif toutefois, et au méditerranéen supérieur, il domine au sein du Te~~o a6~ae-qu~cetwn ~ube~. II QU~CU6 c.o..rra)ue.ju-u., QU~CU6 c.an~~~,~, auquel il est possible de rapporter l'ensemble des chênes caducifoliés nord-africains à feuilles de plus de 7-8 cm de longueur et à tomentum floconneux et caduc, représente un taxon très complexe et fortement hybridé ou introgressé avec Q. 6aginea voire dans le Rif avec Q. py~enaic.a. C'est de loin l'espèce de chêne caducifo1ié la plus largement répandue au Maroc. Du point de vue de son amplitude a1titudina1e, le chêne zéen au ~aroc, comme l'avait indiqué EMBERGER (1939) peut s'observer depuis le bord de la mer jusque vers 2000 m d'altitude. Remarquons qu'en Algérie (QUEZEL, 1956) son amplitude est identique. En Espagne, QU~U6 c.ana ~e~-u., apparait aussi au bord de mer dans la région de A1gecires (RIVAS-MARTlNEZ, 1975) et atteint 2000 m notamment dans la région de Grenade (RIVAS-GODAY et RIVAS-MARTlNEZ, 1971). En fait, c'est surtout entre 1300 et 1600 m que QU~CU6 c.a~e~-u., constitue des peuplements importants, notamment sur le revers septentrional du Moyen Atlas tabulaire. A plus basses altitudes il se rencontre essentiellement dans des conditions stationne11es et édaphiques particulières, ravins humides à sols très épais essentiellement, où il individualise cependant par endroits des formations significatives du point de vue phytosocio1ogique. La localisation actuelle dll chêne zéen au Maroc répond essentiellement à des critères bioclimatiques. Cet arbre théoriquement indifférent au substrat bien que le plus souvent présent au Maroc sur basaltes ou sur grès, est en effet strictement lié au bioc1imat méditerranéen humide, ce qui l'exclut, sauf à la faveur de conditions IIlicroc1imatiques particulières, de la plus grande partie du Maroc. Du point de vue thermique par contre il peut être présent dans les variantes chaude, tempérée, fratche et localement froide. Le Chêne zéen peut Gpparaître dans de nombreux groupements forestiers marocains, toujours sous bioc1imat humide, mais il constitue de toute évidence plusieurs associations particulières qui s'étagent au travers des étages a1titudinaux depuis le bord de mer jusqu'à la cédraie. Il apparait donc aux étages thermo-méditerranéen, méso-méditerranéen et méditerranéen supérieur ou mie~~ (cf.supra) supra-méditerranéen. Si dans les deux premiers étages il constitue des groupements permanents liés surtout à des conditions méso ou micro-climatiques, dans le troisièrr.e par contre il peut représenter un véritable climax général. A l'étage thermo-méditerranéen aux environs de Tanger, apparait en diverses localités notamment dans la région de Perdikaris, le RU6co hypophylti-qu~cetwn c.an~~-u." association typiquement thcrmo-méditerranéenne, en ambiance bioclimatique chaude ct humide, décrite récemment par l'un de nous (RIVAS-MP~TIlffiZ, 1975) sur la rive septentrionale du détroit de Gibraltar. A l'étage méso-méditerranéen, c'est surtout le Bata~aeo gtab~~ae-qu~c.~~~c.ana ~{e~~~ (BARBERO, QL~ZEL et RIVAS-MARTINEZ) qui remplace l'association précédente, en bioc1imat humide tempéré et surtout frais, dans le Rif et le Tazzeka.

Enfin entre 1300 et 1500 fi surtout, la majeure partie des peuplements importants de Chêne zéen de la région d'azrou-ifrane-el Hajeb, se rapporte au PaeonLo m~occanae-quv~cetum ca~~rw~ et se rattache

226 Enfin entre 1300 et 1500 fi surtout, la majeure partie des peuplements importants de Chêne zéen de la région d'azrou-ifrane-el Hajeb, se rapporte au PaeonLo m~occanae-quv~cetum ca~~rw~ et se rattache à un étage de type supra-méditerranéen où localement Ce~U6 attantica peut paraître (humide et froid). 225 Il est important de souligner que du point de vue phytosociolog~que ces trpis associations sont très hétérogènes. Les deux premières se rapportant aux Qu~cetea (alla) ~~ et respectivement à l'oieo-qu~cion Aotun~tfioiLae et au BalaJ16aeo-QueACLOYl Aotun~fioiLae alors que la troisième s'encarte dans les QUeACetea pub~cej1tl6 et les QueAco-Ce~etaiLa attar~cae. II QU~CU6 fiaginea La présence du chêne faginé typique en Afrique du Nord a été discutée par MAIRE (1961). En fait sans vouloir entrer ici dans un problème taxinomique particulièrement confus, il parait possible de rattacher à cette espèce, au Maroc, quelques peuplements et en particulier ceux que l'on observe sur le revers septentrional du Tidighin dans le Rif entre 1300 et 1500 m environ. Dans ce peuplement domine QU~CU6 fiaginea ssp. aipe6~ mais existe également X Q. mahlamca. Le chêne faginé occupe là, sur substrat gréseux, et en ambiance méditerranéenne humide l'horizon supérieur d'un étage supra-méditerranéen ; à partir de 1500 m il est remplacé par le Cèdre de l'atlas. Du point de vue phytosociologique se constitue à ce niveau une association particulière quoique assez peu tranchée du point de vue de sa composition floristique, le Ficanio haj1uncuio-uil6-qu~cetum fiagineae qui doit être rattachée aux Qu~cetea pubeocej1ti6 et aux Qu~co Ce~etaiLa ailaj1ücae. Sur la dorsale calcaire du Rif et en particulier sur le Jebel Kelli il est également présent sur calcaires où il s'installe entre les formations à QU~CU6 Aotun~fioiia et celles à Ce.dJtu,~ ailaj1üca. II QU~CU6 p!jaemica Le chêne tauzin occupe une place non négligeable sur les massifs siliceux du Rif central et occidental. Si comme le faisait remarquer EMBERGER (1939) il peut apparaître éparsément jusqu'à des altitudes relativement faibles, c'est surtout entre 1200 et 1500 m qu'il constitue des peuplements de quelque importance et forts reconnaissables par leur structure (souches abondamment drageonnantes) et leur composition floristique. Ces chênaies, occupent les zones les plus humides du Rif où les précipitations sont supérieures à 1500 mm (1442 mm à Bab Berred, 1709 mm à l'outka). Il est sans doute possible de les intégrer du point de vue bioclimatique à de l'humide supérieur (per-humide) essentiellement dans ses variantes fratche. et froide et localement tempérée dans le Tangérois, et à su?ra-méditerranéen. un étage Bien qu' e.dcore incomplètement connues du point de vue phytosoc;.ologique, les tauzi. nières que nous avons eu l'occasion d'étudier notamment dans la région de Bab Berred, offrent un cortège floristique fort différent des autres chênaies caducifoliées rifaines pourtant elles aussi installées sur grès. C'est ainsi qu'il est possible de décrire à ce niveau le Cy.:tu,o tal-

227 226 6R.olUte-Q.ue/'.ectum PYILeYta.ic.ae qui, s' il:1.oit se rapporter aux Q.H'J1.co-Cçdr..ualicc cdtc.vlt:icj.e offre cependant un enrichissement appréciable en espèces ibériques dont certaines se retrouvent en Espagne et au Portugal, dans l'ambiance de l'alliance Qjl.eJ1.C-ioVL py.ttevlcjc.ae, RIVAS-GODAY ( ). Le Thuya de Berberie occupe au ~faroc un très vaste territoire, quoique sans doute surestimé si. l'on 5' en rapporte en particulü:r à la carte phytügéographique du!'1aroc d'el1berger. Cet auteur (1939) a particulièregent bien défini ses exigences écologiques et nous ne saurions ici que préciser quelques points. Il est évident que le Thuya est une essence tout particulièrement liée à l'étage thermo-méditerranéen, comme le montrent le cortège floristique des groupements qu'il individualise, mais aussi ses exigences altitudinales puisqu'il apparait dès le bord de mer jusque vers 1000 m dans le Maroc septentrional et occupe une frange comprise entre et m dans le Haroc méridional, où il peut se situer au dessus de l'étage infra-méditerranéen (BENABID, 1977). Comme l'indiquent ces altitudes, il pénètre assez largement à l~étage méso-méditerranéen où il constitue néanmoins le plus souvent des groupements permanents surtout sur sols superficiels ou érodés en exposition méridionale. Cette situation place donc essentiellement le Thuya dans les variantes chaude et très chaude du bioclimat méditerranéen semi-aride. En fait il déborde largement en fonction de compensations thermiques dans le semi-aride tempéré, mais aussi dans le sub-humide inférieur chaud. Toutefois, ces critères ne permettent pas à eux seuls d'expliquer la répartition du Thuya, qui bien qu'à peu près indifférent au substrat (EMBERGER, 1939, p ), est absent d'une vaste partie du Maroc et en particulier des zones continentales et froides. En effet, cet arbre reste lié aux influences océaniques comme le montre nettement son remplacement, dans les vallées où apparait un effet climatique interne, par le Pin d'alep, notamment dans le Rif et le Haut Atlas. ALCAR.!\.Z (1970) explique d'ailleurs en grande partie la répartition du Thuya et du Pin d'alep en Oranie, en fonction de ce critère. Il ne pénètre pas en effet dans les zones où l'humidité relative à 13 H. en juillet descend au dessous de 45 C. Ces observations restent bien sûr à confirmer au Maroc. Du point de vue phytosociologique, les peuplements de Thuya que nous avons eu l'occasion d'étudier, se rapportent tous à des associations préforestières 5e rattachant aux Pi~~acio Rhaml1.e.taüa. Nulle part, cet arbre n'individualise donc de grot;pements franchement forestiers, du moins au sens phytosociologique du terme. En bioclimat semi-aride, il constitue, en fonction des critères climatiques et biogéographiques, diverses associations, climaciques dans les conditions écologiques actuelles, et se rattachant à l'alliance A~pattago-Rhamn.icnet plus spécialement aux diverses sous alliances qui viennent d'être définies au Maroc dans cette unité (BARBERO,QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, 1980). - dans la sous alliance ~pa!lago-rha~n.iovlc'est le cas, sur le revers septentrional du Rif, pollr le CrU'.'1c.o,tomo bj.tejtmecuae-tu':acllyluwn, - dans la sous alliance P..lA~acienJ.ol1. a"tlant-lc.ae du Maroc central, c'est. le CoMVLif..to v..i.minaw-te.tjtacllnuum, - dans la sous alli.ance Te.:t'tcc..tÜw-Jwupc'tion phoe.y...t'èeae, essentiellement megalatl.asique, il s'agit du PofygaJ.o bafamae-te.vw..c.t.ll'l.ctw!1.

228 227 Il conviendra de définir prél'isém,mt les exigences écologiques de ces uni.tés 1U~ semblent toutefois, du nord au sud, se réra~tir selon un gradiert progressif à la fois thennique et xérique, En bi.oclimat humide, et en particulier dans le Rif, le ThuY'l constitue une association app'lrtenant toujours à la même alliance et en particul 'Ler à l'a,6pall-ago-rhan1y'vloyl : le Ca1.yc.otomo v~~f.lo-6ae.- Tw.acfÙle.tum. Il s' ag:'.t ici d'un g?'oupement préforestier dont l'évolution vers des forêts à Q.~'.eJtc.U!.> JtotUYlCÜÜOÜct ou à QueJtc.!M6ube.Jt de l' "J:e.O-"JleJtC.!..OYl JtOtuYld.i.üoüo -6ube.f1JA peut être au moins localement envisagée. Les quelques peuplements de Pin d'alep qu'il nous a été donné d'étudier ou d'observer au cours de la tournée, notamm"nt dans le Rif et le Haut Atlas ne représentent en fait que des cas particuliers de la tétraclinaie dont ils partagent les exigences écologiques générales, comple tenu toutefois de leur situation dans des vallées orientées est-ouest et où l'influence océanique est atténuée. Il est bien évident que cette situation du Pin d'alep est très marginale par rapport à son développement au Maroc oriental et surtout en Algérie et en Tunisie. Comme le faisait déjà remarquer EMBERGER (1939), au Haroc atlantique, le Pin d'alep fait figur'" de relique, mais il conviendra cependant de préciser son écologie, son dynamisme et son histoire. Toutefois, il pe'jt dès à présent être fait mention du rôle de l' édaphisme, puisque ces colonies épa.rses mais localement dynamiques s'observent essentiellement sur des marnes et des marnoschistes. Le Pin d'alep parait donc, sur l'atlas comme en Méditerranée orientale mais aussi comme P,,[YlU!.> bjult.i.a (BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, 1976) peut constituer sur ces types de" substrat, des peuplements dynamiques et en général climaciques. Dans les quelques cas où nous l'avons étudié, le Pin d'alep est situé, surtout dans la variante tempérée du bioclimat méditerranéen semi-aride (mais peut-être aussi dans sa variante chaude). Toutefois, ailletlrs au Maroc il pénètre largement dans le semi-aride frais. Du point de vue phytosociologique, il parait déterminer pour l'instant du moins, de simples faciès ou sous associations des groupements individualisés pour le Thuya ; leur valeur climacique dans le semi-aride tempéré de type sub-continental parait localement probable. II P,,[YlU!.> pbuwte.jt subsp. ham-i.uonli.. Nous ne fer.ons qu'évoquer ici le cas du Pin maritime au Maroc bien que nous ayons pu l'observer, dans le Rif en particulier, où il constitue des groupements fort différents depuis le thermo--méditerranéen (PÙw-]UY!ipe.Jte.tUJn lye.-ute.) sur les grès friables de la région de Punta Seres, jusqu'à l'étage méditerranéen supérieur où il constitue au moins un faciès du Te.UC.Itio a6jtae. Que.Jtc.e;!:um -6ubeJt.l-6. Sa signification écologique et altitudinale pour l'ensemble du Maroc devra être précisée, mais il apparait dès à présent que les races narocaines offren~ des exigences édaphiques très différentes de celles des autres races du bassin méditerranéen occidental, puisque c'est en fait sur les marnes et les calcaires mm-neux ou dololl'itiques qu'apparaissent la plupart de ses stations. Du pvint :le vue altitudinal il est présent du bord de la mer jusque vers m. II P,,[YlU!.> nigjtit subsi" n:awu:,myl.ù:.c:. Il en est de mênle pour le pin noir du Rif 'lui s'associe en quelque,;; l,)cali~és, notamment à Talassemtane, aux Lédrai<':~3--sapir,ières sur cal caires se rattachant surtout au V.i.olo mumbjctha.e Ce.d!'...LOIl dans sa sous- al1ie.nce Ab"[('/te.,,u.on majtoc.c.a.nac.. Il se situe en biocli:nat méditerranéen llt.uni,;e frais et froid, et participe à des grcupements en cùurs d'étude, localisés è la charnière des

228 étages méditerranéen supérieur et montagnard-~~diterranéen. IL 1 10 - Ce.cVtU6 a.t.ûly'..:uc.

229 228 étages méditerranéen supérieur et montagnard-~~diterranéen. IL Ce.cVtU6 a.t.ûly'..:uc.a Le Cèdre au Maroc a fait l'objet de nombreux travaux axés toutefois le plus souvent sur les aspects physionomiques et forestiers. ~IRE (1924) puis EMBERGER (1939) ont déi:ini tou- tefois les principaux aspects géographiques et bioclimati~ues des cédraies marocaines. En 1966, PUJOS établit une classification de ces cédraies, prenant en compte en particulier des critères édaphiques altitudinaux et climatiques, ce qui l'amène à distinguer, respectivement sur calcaires dolomies et basaltes, des cédraies de base ( ln), moyenne ( m) et haute ( m) altitudes, dont les significations écologiques sont fort hétérogènes. Ses conclusions ont été reprises et complétées par LECOMTE (1969) qui a établi de plus une carte des séries de végétation du Moyen Atlas central. Parallèlement à ces travaux essentiellement écologiques, les forestiers ont cons&cré d'importantes recherches a~x cédraies marocaines; BOUDY (1950), MARION ( ) et surtout LEPaUTRE ( ). c'est en particulier l'aspect régénération et conservation des cédraies qui a été abordé. Le Cèdre de l'atlas présente au Maroc une amplitude altitudinale importante. la forêt de Cèdre apparait, de façon assez schématique, à partir de 1500 m sur le Rif, 1600 sur le Moyen Atlas et 1700 sur le Haut Atlas oriental.certes à la faveur d'effets de th'llwegs ou de microclimats locaux, cet arbre peut descendre plus bas, mais il ne détermine pas alors devéritables formations forestières particulières. La limite supérieure du Cèdre varie également en fonction des localités; comme l'a indiqué EMBERGER, il atteint le sommet du Tidighin (2440 m) sur le Rif, sur le Moyen Atlas, l'un de nous (PEYRE, 1979) a observé des individus isolés sur le revers sud du Bou Iblane jusque vers 2600 m. Sur le Haut Atlas oriental il atteint des altitudes analogues. Dans cet éventail altitudinal, le Cèdre constitue sur les Atlas marocains, des groupements végétaux v<lriés (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-HARTINEZ, 1980) dont l'interprétation phytosociologique n'est encore ni complète, ni définitive. Il apparait (,ependant que la distinction altitudinale de 3 types de cédraies établie par PUJOS (loc. cit.) cédraies de basse, moyenne et haute altitude répond bien à des réalités phytosociologiques, de même d'ailleurs que celle de cédraies atlantiques ou océaniques d'une part et de cédraies continentales d'autre part. Les groupements forestiers phytosociologiquement significatlfs s'individualisant dans les cédraies, sont en fait à peu près exclusivement situés au niveau des cédraies de basse altitude (au dessous de m en moyenne) et ces groupements s'intègrent, d'après leurs critères floristiques et en f'jllction de leurs exigences écologiques, soit dans les Q.tLeAC,Ualia. ~~C-W et en particulier dans l'alliance BalaYL6a.e.o-Q.éte.Jt.c...[Of1 Jtotr.mcü6oJ!J..ae., soit dans les 0(eAc.e:tw. PUbMc.e.~ et dans l'ordre des Q.UeAc.o-Ce.d~~t{a. a.ttay'~a.e.. Contrairemerrt à ce que l'on pourré.it croire cette discrimination ne réponè pas t<mjours à des caractères altitudinaux (sauf peut-être sur le Rif), mais est plutôt en rapport avec la densité de la forêt, l'état de c0n&ervation du sol, voire le substrat. Les 'cédraies de moyenne et de haute altit'.lde snnt très généralement èes cédral'''s claires ou clairsemées,où le cortège n'est plus exclusivel!.ent de typ", sylvati'ic.e, mais fortement infiltré d'éspèces de pelouses ~t de ~clouses écorchées se rapportant le plus souvent aux E~[f1a.c.e.ta.t{a.

230 Les gr-oupements çui He 229 constituent alors sous les cèdres snn!: neu ement hp.térogènes et d' interprétati.(ln délicate. L'exemple des cédr8ies du Jebel S<Ja ~tudiées peer NEGRE (1953) est particulièrement évocateur de ce point de VUf;. Le Ce.dJte.t.o-He..Ua.n-theJ:um MOc.r.-/.. décri t par cet auteur et correspondant à une cédraie de moyenne altitude ( m) montre en effet un mélange d'~spèces sylvatiques des Q.ur.Jtcetrt.t.ta JLé.w et des QuVtco-Cc.d!:.exaLé..a. d..ean.t.é..ca.e. rarement dominantes, associées à une majorité de chaméphytes et d 'hér,1ïc.ryptophytes nullement sylvatiques. Les cédraies de haute altit'jde, elles aussi généralel'1ent clairsemées, sont souvent infiltrées de G,'névriers : ]urupvtu-6 oxyced!ltl6 et surtout ]W1,(PVtU-6 t.huju.~ejr.a, luais aussi de C!Uttae.gLl~.f..c.cÙ-Ua.:t..1.,,4.ceJr.,;mOn6pe.Mu1.ClYlum, Lon-Lce.r..a. ajr.b air. e.c. ; Que/leU.6 Jr.ot.UYld.é..-~o.e...i.a est également presque ':oujours présent. Le sous--bois ne m:mtre plus que quelques pspèces sylvatiques,pé'.1;ses, se rapportant plutôt aux QUe./lce.t.aLé..a,é..t.i.w, alors qu:~ ~es xérophytes épinellx en coussinets deviennent prédominants. Le LorUce.Jr.o-Ce.dJr.e.twn aftavr.t.i.cae. (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-HARTINEZ, 1980) donne une idée de 1'.1 structurephytosociologique de ce type de cédraies sur le Moyen Atlas oriental. Du point de vue des étages de végétation, les cédraies marocaines posent de redoutables problèmes d'interprétation. En effet si l'on tient compte à la fois de leurs exigences altitudinales, de leurs structures floristiques et aussi de leur dynamique, elles paraissent pouvoir se rattacher à plusieurs étages - l es cédraies des Q.ue.Jr.ce.:ta-e...é..a. JLé..d..6 et en p<trticulier celles du BaL-tYt.6ar.o-Ce.d!!.e.t.um, occupent, au moins en partie, l'horizon supérieur du méditerranéen supérieur' (notamment entre 1500 et 1700 ra sur le Moyen Atlas), mais aussi le montagnard méditerranéen surtout inférieur, entre 1700 et 2000 m. - les cédrai.es des Q.ueJr.Co-Ce.d!!.e:ta.f.<.a. a..ttanttc.a.e. et en particulier celles de 1 'MgyJr.ocy~é..ho-Ce.d!r.etum sont essentiellement montagnardes méditerranéennes. Elles se rencontrent surtout dans son sous-é.tage inférieur cu). - les cédraies de moyenne altitude (sensu PUJOS loc. cit.), sont elles aussi essentiellement caractéristiques de l'étage montagnard méditerranéen, et le plus souvent de son sous-étage supérieur, comme le nontre leur situation alti.tudinale sur le Moyen Atlas entre 1980 et 2100 m. - les cédraies de haute altitude (sensu PUJOS loc. cit.) se rapportent quant à elles au sous étage inférieur de l'oroméditerranéen, comme Lon.<.ce.Jr.Q-C~d!r.etum entre 2100 et 2500 m. le confirme la localisation du Il ressort de ces conridérations, que Ce.d!!.U-6 atr..an.!.a.c«(' présente sul: les Atlas Marocains, une sign::'ftcation altitudinale tout à fait comparable à celle de Ce.d!!.U-6 UbarU, en particulier sur le Taurus (AKMAN, BARBERü et QUEZEL, 1979). Les exigences bioclimatiques de Ce.dtr.u..6 ctt-e.clylt.<.ca ont été définies pour la première fois par EMBl'~GER (1939) et précisées ensu:i te p<tr de nombreux auteurs ; citons en particul.ier les travaux de PUJOS (1oc. cit.), LECOMPTE (1969), DONADIEU (1977). Nous n'avons pe.s grand-chose à ajollter aux conclusions de ces auteu.rs. Il est cependant. évident que les cédraies appartenant à des unités phytosociologiques de type fcrestier doivent se rapporter essenti,ülement. au bioclirrat méditerranéen humide alors que les autres, pour des critères soit c:'.imatiques, soit éco-'physiolùgi-- ques, se rattachent au bioclimat rr,;':.diterranéen s\.lb-humi.de. Suivant l'altitllde il est également possihlt; d'~~ rattacher respectivement et s(:hématig.t1eij1(~!1t aux vdr::a: ltes très fr()id~ et e)~trêmem2nt froide, les trois types altitl'dina1.:!x défluis pa:: PUJO,), ainsi que. L's gr10upelnents définie' cî.-dessib qui leur correspo.'1ù ent. Re.Bar'1l1OflS que le" cédraie" de basse altitude sont essentiellement localisées en bioclimat humide alors que celles de moyenne et haute altitude doivent répondre plutôt à

230 un bioclimat sub-humide. Les cédraies méditerranéennes supérieures doivent quant à elles se rattacher plutôt à la variante froide du bioclimat méditerranéen humide. II.

231 230 un bioclimat sub-humide. Les cédraies méditerranéennes supérieures doivent quant à elles se rattacher plutôt à la variante froide du bioclimat méditerranéen humide. II.1 - Abie6 m~occana Le Sapin du Maroc occupe, dans le Rif, une place discrète, mais sa signification écologique et surtout historique reste importante. Un certain nombre de ses caractères écologiques ont été récemment précisés (BARBERO et QUEZEL, 1975). Comme l'ensemble des sapins méditerranéens, cet arbre est strictement localisé sur les calcaires dolomitisés et lappiazés, en ambiance bioclimatique méditerranéenne humide, où il occupe localement les variantes fra~che, froide, le plus souvent et exceptionnellement, peutêtre pour des raisons géomorphologiques, très froide. S'il est associé au Cèdre dans la forêt de Talassemtane, dans celle de Tazzaout il constitue des peuplements purs ou infiltrés de QU~CU6 ~otundi6otia vers leurs limites inférieures (entre 1500 et 1600 m), ou en exposition sud. Ses peuplements répondent à une association végétale très bien individualisée, le?aeonio-abietetum m~occanae (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTlNEZ, 1980). Il présente sensiblement les mêmes exigences altitudinales que le Cèdre dans le Rif, et occupe donc éssentiellement l'étage montagnard méditerranéen. En fait, Abie6 m~ccana est plus exigeant du point de vue écologique que Ce~U6 attantica, ce qui l'exclue en particulier des sommets du Jebel Lakrâa où le Cèdre persiste jusque vers le sommet (2050 m) en ambiance oro-méditerranéenne. II.2 - Junip~ ~h~6~a Au Maroc, Junip~U6 ~h~6~a var. m~occana a été considéré par EMBERGER comme essentiellement lié au bioclimat semi-aride froid; c'est également cette valeur qui lui avait été donnéey à quelques nuances près, par l'un de nous (QUEZEL, 1957). En fait, il semble bien que cette position soit trop exclusive comme divers auteurs l'ont par la suite souligné (QUEZEL, PEYRE, DONADIEUj 1977). Au Maroc, cet arbre déborde largement en effet dans le sub-humide ; il se situe alors surtout dans les variantes très froide (en général en mélange avec d'autres essences : Ce~U6, QU~U6 ~o~undi6otia surtout) et extrêmement froide de ces bioclimats. Remarquons ici que l'individualisation d'un climat méditerranéen de haute montagne n'est plus justifiée comme l'ont bien montré NAHAL (1976) et DAGET (1977), puisqu'il ne représente en fait que les variantes très et extrêmement froides des divers bioclimats, ce qui permet d'ailleurs parfaitement de situer celui de la haute montagne marocaine dans les mêmes cases que certains bioclimats iranotouraniens. Il semble bien qu'au Maroc, le Genévrier thurifère ne sorte guère des types cités cidessus, alors que ce n'est plus le cas en Espagne et surtout en France où ses exigences altitudinales sont beaucoup moins strictes, mais il s'agit remarquons- le d'une variété différente. De ce point de vue, le Genévrier thurifère du Maroc, diffère également des Genévriers arborescents de Méditerranée orientale qui, bien que colonisant électivement la haute montagne, peuvent aussi apparaitre (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1979) pratiquement à tous les étages altitudinaux de végétation, y compris le thermo-méditerranéen.

232 II. 2 - LES AUTRES ESPECES 231 II QU~CuA 6~utico~a Le Chêne nain est une espèce essentiellement localisée dans le SW de la péninsule ibérique, qui apparait dans le tangérois, où il constitue çà et là, sur substrats non calcaires, un matorral très dense dont la hauteur n'excède guère 2 mètres. Il ne s'agit pas d'une espèce forestière, mais d'un arbuste représentant surtout un faciès de dégradation, de la forêt de chênes sclérophylles (Q. ~ub~ surtout). Il constitue des groupements préforestiers très particuliers, en bio-climat méditerranéen humide, surtout dans sa variante chaude. Il doit donc se rattacher essentiellement à l'étage thermo-méditerranéen, bien que l'influence atlantique très forte au niveau de ses peuplements contribue à modifier largement leur composition floristique. C'est pour cette raison que, tout en se rattachant aux P~ta~o-Rhamn~aa1at~~, les formations tangéroise à Q. 6~utico~a ont été intégrées dans une alliance spéciale (Qu~~on 6~utico~ae, BARBERO, BENABID, QUEZEL et RIVAS MARTINEZ) où elles constituent le PhLtty~eo anguati6o~e-qu~c~um6~utico~ae, BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ). Son rôle au Maroc est fort discret; il n'existe que dans le Tangérois, le Rif et le Tazzeka en bioclimat humide et sub-humide chaud et tempéré. Il constitue le plus souvent des mattorals indifférents au substrat ; il caractérise toutefois la sous-association Qu~c~~um coc~6~e du My~o-Qu~cetum ~ub~. Localement peuvent s'observer des individus arborescents. II Cenato~ ~itiqua La place du Caroubier dans la végétation méditerranéenne et en particulier au Maroc, pose de nombreux problèmes qui sont encore loin d'être résolus. Cet arbre est en effet largement développé sans que l'on puisse toujours savoir s'il s'agit d'individus ou de peuplements spontanés ou artificiellement étendus par l'homme. Il est en particulier étonnant qu'il ne soit jamais cité dans les documents anciens (ABI-SALEH, 1978) en Méditerranée orientale et dans l'île de Chypre (HOLMBOE, 1914) ; son intérêt économique n'est pourtant pas négligeable. Quoiqu'il en soit, et en attendant les données historiques indiscutables, le Caroubier occupe au Maroc une place appréciable, place qui ne lui a pas toujours été reconnue notamment par EMBERGER. Classiquement localisé à l'étage thermo-méditerranéen où il présente à tous coups son optimum, il peut pénétrer assez largement dans le méso-méditerranéen, au niveau de peuplements permanents dont la spontanéité ne parait guère douteuse; c'est ainsi qu'il existe encore à m sur le Haut Atlas. Sa valeur bioclimatique est également bien connue. Présent surtout dans les variantes chaude et très chaude mais aussi, en partie au moins, tempérée, il est localisé avant tout en bioclimat sub~humide mais apparaît çà et làdans l'humide et dans le semi-aride supérieur.

232 Du point de vue phytosociologique, C~ato~ ~~qua a été considéré essentiellement comme une caractéristique des P~tacio-Rhamnetaliac'est-à-dire des formations préforestières méditerranéennes.

233 232 Du point de vue phytosociologique, C~ato~ ~~qua a été considéré essentiellement comme une caractéristique des P~tacio-Rhamnetaliac'est-à-dire des formations préforestières méditerranéennes. Au Maroc, il est effectivement surtout présent dans les groupements s'intégrant dans cet ordre, il constitue même une assiociation particulière : le Clematidi ~ho~ae-ce~nietum ~~quae,dont la valeur climacique peut être envisagée, en particulier à l'horizon inférieur de l'étage thermo-rnéditerranéen essentiellement sub-hurnide, voire semi-aride chaud. Cette association est relayée normalement en altitude par les peuplements à QU~C~ ~o~und{1o!ia ou Qu~C~ ~ub~ de l' Oleo-Qu~cion!W~undi6oLW ~ub~. II P~tacia atla~ca La valeur de P~tacia atla~ca dans la végétation nord-africaine a été fort différemment interprétée. Si cet arbre a attiré depuis longtemps l'attention des botanistes, au Maroc, EMBERGER (1939) ne lui accorde qu'un rôle tout à fait subordonné au niveau des formations à Ol~d Le..n:ti/.,c~. MONJAUZE (1965) lui a consacré un important mémoire et a insisté sur la valeur écologique majeure de cette essence, en particulier en zones semi-aride et aride. Il est assurément remarquable de souligner l'amplitude écologique de cet arbre au Maroc, puisqu'il peut exister des limites sahariennes jusqu'aux marges du bioclimat humide notamment dans le Rif. Bien qu'il soit très délicat de prendre position à propos d'un des arbres qui a certainement payé le plus lourd tribut en Afrique du Nord à l'action de l'homme et de ses troupeaux, il parait possible d'ébaucher au moins un essai d'interprétation de sa valeur bioclimatique et écologique. En bioclimat sub-humide, P~tacia atla~cae ne joue qu'un rôle fort discret et apparait par individus isolés dans des types de végétation dominés par d'autres essences et en particulier les chênes sclérophylles. En bioclimat semi--aride par contre, il est présent çà et là, pratiquement partout, quoique généralement résiduel et réfugié dans les falaises rocailleuses ou zones relativement protégées. Il existe dans les variantes chaudes tempérées, et localement fra~ches. C'est cependant surtout au semi-aride inférieur que P~tacia atla~ca parait le plus à sa place. En bioclimat aride, il parait occuper à l'aride supérieur, sensiblement la même place et offrir la même valeur qu'au semi-aride inférieur. Par contre à l'aride moyen et inférieur, voire au Sahara, il devient de plus en plus lié aux dépressions, thalwegs et surtout dayas, où il bénéficie d'un apport supplémentaire d'eau. Il participe alors à un groupement édaphique qui n'est plus directement lié au bioclimat local. Les formations que nous avons pu étudier au Maroc et où apparait P~tacia ~a~ca répondent à des bioclimats semi-aride inférieur et aride supérieur. Du point de vue phytosociologique, il caractérise la sous-alliance P~tacienion atla~cae de l'~p~ago-rhamnionconstituée le plus souvent par des formations à Te;l:tz.acU~ ajlüc~, natamment dans le pays Zaer Zaiane et le revers septentrional du Moyen Atlas, mais aussi par le Rh~ pentaphyllae-p~tacie ~wn atla~cae qui mérite sans doute d'être considéré comme un véritable climax, en particulier dans toute la zone da Piémont des massifs calcaires depuis les Rehamna jusque dans la trouée de Taza et même plus loin vers l'est. Ce climax correspond à un bioclimat surtout de type semi-aride inférieur, essentiellement, dans ses variantes chaude et tempérée. Il se substitue alors en particulier à la tétraclinaie qui ne parait guère pénétrer dans le semi-aride inférieur chaud. Il existe également dans l'aire de l'acacia gumniseaa voire de l'arganier, mais son

234 233 rôle parait alors subordonné à celui de ces espèces. Remarquons qu'au Maghreb et même au Maroc, P~tacia ~~ntica pénètre largement en zone continentale où sa valeur phytosociologique reste à préciser. II Olea e~opea subsp. ~ylv~~ Bien que présent dans une grande partie du Maroc, l'olivier sauvage ne parait pas y constituer de véritables peuplements forestiers pratiquement purs, comme c'est le cas en Anatolie méditerranéenne (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978). Il est intéressant de rappeler en effet que cet arbre individualise à l'étage thermo-méditerranéen dans le Taurus, sur des substrats calcaires généralement érodés, des forêts denses où il est largement dominant, représentant un véritable groupement climacique. Nous n'avons jamais observé du moins sur des surfaces appréciables, ce type de formation ailleurs sur le pourtour méditerranéen, et en particulier au Maghreb. Il peut paraitre discutable dans ces conditions d'attribuer au Maroc à cet arbre et plus spécialement aux groupements où il joue un rôle important, une valeur climacique. Olea ewwpea ssp. ~ylveh~ parait représenter généralement ici comme ailleurs en Méditerranée occidentale, une simple caractéristique de la classe des Qu~cetea ~~, dont l'optimum écologique se situe en ambiance thermo-méditerranéenne. Signalons cependant, qu'il joue un rôle appréciable, toujours à cet étage, dans l'individualisation de groupements forestiers que nous avons rapporté à l'alliance Oleo-Qu~cion ~otundi6olio ~ub~, alliance dont les groupements climaciques sont dominés par Qu~W~ ~ub~, QU~CM ~o:tun.d.-<.6oua, voire QU~M ca1'l.lvuem~. Dans ce type de milieu, Olea se situe en bioclimat humide et sub-humide chaud ou tempéré. Toutefois, dans ces conditions si QU~CM ~ub~ est susceptible de végéter sur substrats silicieux dans ces divers types bioclimatiques, sur les autres substrats, Q. ~o:tundi6olia ou Q. ca~em~ ne paraissent pas pouvoir s'établir dans les variantes tempérée et surtout chaude, en bioclimat sub-humide inférieur et moyen. On peut se demander quelle essence est susceptible de constituer alors, au moins théoriquement, des groupements climaciques. L'oleiistre semble alors être l'espèce la mieux adaptée, du moins là où le Thuya est éliminé à la fois par des critères édaphiques (sols profonds) ou climatiques (trop forte influence océanique). Ces groupements sylvatiques ont été presque partout détruits, et ont été remplacés par des formations préforestières voire des matorrals où Olea persiste associé à P~tacia le~cm, à Phitty~ea et parfois au Caroubier. En bioclimat semi-aride voire aride, Olea e~opea subsp. ~ylv~:tnl~ apparait encore comme un élément des P~:tacio-Rhamnetalia;il participe alors à des groupements variés, en particulier en fonction de la nature du substrat. Comme le faisait déjà remarquer fort justement EMBER GER (1939), sur substrats rocailleux ou sablonneux, il constitue des matorrals, où P~:tacia l~ CM et Phitty~ea ia:ti6olia sont abondants, associés à P~tacia a:tlantica, RhM pentaphylla et Chama~p~ hum~. Ces brousses denses paraissent constituer, notamment dans les grandes vallées situées au sud de Rabat, un véritable groupement climacique, là où l'influence océanique est trop intense po\1r que le Thuya puisse se développer, sur des sols plus ou moins riches en calcaire d'où le Chêne-lège est également en général exclu (Phitty~eo ia:ti6ouae-oleetum ~ylveh~). Cette association caractérise un étage thermo-méditerranéen en ambiance semi-aride chaude, compensée toutefois par l'importance des précipitations occultes. C'est sans doute un groupement de ce type, sinon analogue, qui devait se développer sur les "tirs" et les sols lourds et profonds de Chaouia,

234 comme le suggèrent les très rares vestiges arborés qui ont échappé à l'action humaine. II.2.6 - Zizip~ lo~u6 Une place fort importante a été faite au Jujubier nain par la majorité des

235 234 comme le suggèrent les très rares vestiges arborés qui ont échappé à l'action humaine. II Zizip~ lo~u6 Une place fort importante a été faite au Jujubier nain par la majorité des phytogéographes ayant travaillé au Maghreb; c'est le cas pour EMBERGER (1939) qui considère la brousse à ZizZ~h~lo~ avec Aeacia gummi6~ et P~tacia atfantica comme climacique au méditerranéen aride chaud en particulier dans le Haouz. LONG (1954) et LE HOUEROU (1969) lui accordent une valeur analogue en Tunisie aride. En Algérie, MONJAUZE, FAUREL et SCHOTTER, 1955, en particulier adoptent une position comparable. En fait, et sans vouloir nous attarder sur ce problème, Ziz{p~ lo~ offre au Maghreb et au Maroc en particulier une amplitude écologique bien plus vaste, et son extension nous parait le plus souvent, être la conséquence des activités humaines. Cet arbuste s'est en effet installé pratiquement dans toutes les zones cultivées ou anciennement cultivées où il est arrivé à constituer des fourrés impénétrables et pratiquement impossibles à éliminer avant que les engins mécanisés puissants aient pu en venir à bout. Même si son extension est ancienne, dans ces conditions, il est bien difficile de lui attribuer une signification phytosociologique et dynamique importante Quoique très certainement indigène en Afrique du Nord, il n'occupait sans doute qu'une place limitée, en particulier en bioclimats aride et semi-aride chauds. Sur le plan phytosociologique c'est tout au plus un élément des P~ta~o-Rhamn~a, et de l'~panago-rhamnion, alors que du point de vue dynamique, nous ne saurions guère voir autre chose qu'un paraclimax anthropique dans les peuplements qu'il constitue. Telle est d'ailleurs également l'opinion à laquelle était parvenu MONJAUZE (1965) en Algérie. II Acacia gummi6~ Aca~a gummi6~a est le seul représentant d'un genre essentiellement tropical, dont l'aire se situe intégralement en bioclimat méditerranéen. Espèce endémique du secteur macaronésien marocain, mais s'étendant largement aussi sur le revers nord du Haut Atlas centro-occidental il atteint vers le nord et dépasse même la vallée de l'oum er Rbia. Il est évident que cet arbre joue un rôle différent dans le secteur de l'arganier où nous ne l'avons pas étudié, et au nord du Haut Atlas. Da~ls cette zone, bien qu'il ait été presque, totalement détruit par l'homme, il est possible cependant de retracer ses exigences écologiques. A peu près indifférent au substrat (il parait cependant exclu des sables et alluvions non fixées), il ne sort guère de la zone correspondant au bioclimat aride; c'est surtout à l'aride moyeû et supérieur qu'il est lié; du point de vue thermique son optimum se situe en variante tempérée. Du point de vue des étages altitudinaux, Aca~a gummi6~ est lié dans le Souss en particulier, à l'étage infra-méditerranéen, bien qu'il pénètre assez largement dans le thermo-méditerranéen, en particulier dans les formations à Tet4a~~ ~eutata comme BENABID (1977) l'a bien montré sur le J. Amsittène, sur le revers occidental du Haut Atlas. Dans la rég~n que nous avons parcourue, et qui n'est pas rapportée classiquement au secteur macaronésien marocain, il est difficile de ne pas adopter la même position. Sur le revers nord du Haut Atlas et jusque dans le Tadla, Acacia gummi6ena, là où il existe encore, se rapporte donc essentiellement à l'étage infra-méditerranéen qui atteint m d'altitude. Il permet d'individualiser, du point de vue

phytosociologique, l'alliance Acacian gumm~6~ae représentée jusqu'à présent par lfephe(~a CP~- ~a~-acac~etum gummi6enae, groupement climacique local; et le Rub~a 235 lang~6oli.

236 phytosociologique, l'alliance Acacian gumm~6~ae représentée jusqu'à présent par lfephe(~a CP~- ~a~-acac~etum gummi6enae, groupement climacique local; et le Rub~a 235 lang~6oli.ae-eupha~bietum ~~~~6enae, plus exigeant du point de vue altitudinal et constituant sans doute plutôt un stade de dégradation des formations les plus alticoles à Acacia mais surtout des formations à p~tacia atlantlca des tétraclinaies thermo-méditerranéennes ]u~p~ phoe~cea Le Genévrier de Phénicie occupe des surfaces importantes au Maroc. Son aire comme l'avait déjà indiqué EMBERGER se dissocie aisément en deux sous-unités : - le subsp. lycia est cantonné à peu près exclusivement sur les sables maritimes, dunes et grès plus ou moins fixés, où il constitue, parfois associé à ]u~p~ axyc~ Bubsp. m~c~pa, notamment dans le Tangérois, une végétation spécialisée très remarquable, mais qui se retrouve en fait un peu partout en ambiance thermo-méditerranéenne chaude, sur le pourtour méditerranéen jusqu;'au Proche Orient. Cette végétation se rapporte à l'alliance ]~p~on ly~e, qui individualise au Maroc diverses associations encore im-complètement connues et notamment le Clemctti.cU.. ~-6ae-]~p~ ly~e sur le litoral atlantique au nord de Casablanca, et le P~na-]~p~etumlyciae dansla région de Punta Seres où apparait une race très remarquable de P~nu-6 p~na-6~~. - le ssp. phoe~caeo, quoique présent çà et là sur les falaises calcaires dans la majeure partie du Maroc, ne constitue en fait des peuplements arborés de type presteppique, isolé ou associé à d'autres essences forestières, qu'en bioclimat semi-aride où, comme l'indiquait EMBERGER (1939) il est pratiquement indifférent au substrat et présent dans les variantes thermiques chaude tempérée et fratche. Nous n'avons guère eu l'occasion d'étudier ces formations lors de notre tournée. Remarquons que cet arbre est présent de façon quasi-constante dans les peuplements à T~~ du Haut Atlas qui répondent précisément à la sous-alliance T~~no-]unip~anphae~eae de l'a-6 p~go-rham~n ; il apparait également épisodiquement au niveau des formations semi-arides à Qu~~ M:tuncU..6oUa. II ]~p~ oxyce~ ]u~p~~ oxyce~ est présent au Maroc sous sa forme typique et arborée dans un vaste éventail bioclimatique. Il s'associe en effet presque toujours à Qu~c~ ~o~uncu..6o~a, voire à C~ ~~ ~a, ou encore aux Pins et au Thuya. Bien que classiquement il ne constitue pas au Maghreb de groupement climacique ;sa valeur dynamique a sans doute été sous estimée. C'est ainsi, qu'en milieu présteppique, cet arbre est largement représenté aux étages méditerranéen et méditerranéen supérieur, où quoique le plus souvent associé à Qu~~ ~~uncu..6a~a, il peut constituer des peuplements purs ou presque purs, sans que sa. valeur exacte puisse pour l'instant être clairement définis. Il est probable qu'il joue en zone présteppique un rôle assez voisin de celui de ]~~ pho~cea. Mais alors que ce dernier occupe les marges des steppes essentiellement conditionnées par un gradient de xéricité, ]~p~ oxyce~ parait lié à un gradient de thermicité décroissante ; il se situerait donc essentiellement en ambiance semi-aride supérieure froide et même très froide. Du point de vue phytosociologique, il est probablement appelé à jouer un rôle important dans la définition d'unités présteppiques essentiellement semi-arides, encore seulement pressenties.

III - LES SERIES FORESTIERES DE VEGETATION 236 L'étude phytosociologique détaillée entreprise à propos des principales essences forestières du Maroc nous a permis de définir les associations qu'elles

237 III - LES SERIES FORESTIERES DE VEGETATION 236 L'étude phytosociologique détaillée entreprise à propos des principales essences forestières du Maroc nous a permis de définir les associations qu'elles individualisent, mais aussi leur position dans les étages de végétation, et les séries forestières qu'elles organisent. Concernant la répartition au sein des étages des essences forestières majeures, OZENDA (\975) a présenté un premier essai relatif à leur situation altitudinale respective dans le Rif, le Moyen Atlas et le Grand Atlas, et tenant compte à la fois des données relatives aux étages altitudinaux et aux exigences bioclimatiques des principales forêts du Maroc. Nous avons vu plus haut que la terminologie adoptée par OZENDA différait quelque peu de celle que nous utilisons; il n'en reste pas moins que des comparaisons peuvent être facilement établies entre les conceptions d'ozenda et les conclusions auxquelles nous arrivons ici. Sans chercher à entrer dans le détail signalons toutefois que malgré certaines convergences, les conceptions d'ozenda apparaissent souvent comme trop restrictives en particulier pour l'amplitude altitudinale des diverses espèces de Qu~c~. Pour d'autres essences les conclusions auxquelles nous parvenons ne concordent pas toujours. Ainsi le Thuya est un conifère essentiellement thermo-méditerranéen alors qu'ozenda le considère comme dominant à l'étage méso-méditerranéen et tout à fait accessoire à l'étage thermoméditerranéen, le Sapin et le Cèdre essentiellement montagnards méditerranéens sont indiqués comme ayant leur optimum à l'étage supra-méditerranéen, schéma de figure toutefois très exceptionnel. 111.\ - ETAGE INFRA-MEDITERRANEEN 111.\.\ - Série de l'acacia gumrni6~a Elle regroupe les associations présteppiques de l'étage infra-méditerranéen dans les variantes bioclimatiques tempérée et chaude de l'aride supérieur. La série s'étend dans la région périphérique du Haouz jusque dans le Tadla et se retrouve sur les marges du Sous jusque vers m en moyenne. Le groupement climax dedcette série n'est guère observable aujourd'hui que dans les zones de cimetières autour des marabouts et où il occupe uniquement des surfaces très exiguës. Il s'agit d'une brousse à Ac~a gumrni6~ au sein de laquelle apparaissent en mélange : Z~ziphuh lo~uh. W~ -thafua 6Jt~~Ce.M. Rhuh oxyacan-tha, mais aussi Ephe.dJta 6Jt~..uu, ssp. C0-6.60~. MpaJtagUh att<aû.muh et MpaJtagUh af.buh. Trois types apparaissent localement : à Aca~ gummi6~ dominant, à RhUh oxyacantha dominant et à Z~z~phuh 1o~ dans les zones les plus forhement anthropisées. La dégradation de ces brousses présteppiques conduit à des fruticées à Bateota ~pafuca, Lava~dula mutti6~. R~a -6pha~caJtpa. Deux ensembles correspondant chacun à des sous-séries peuvent être mis en évidence a) Sous-série normale à Ac~a gumrni6~ (Ephe.dJto C0-6-60~ - Acaci~ gumrni6~e.) dans les variantes chaudes du bioclimat méditerranéen aride, en particulier sur le Piémont atlasique,

... CI ~C 2400-1 1 1 ----- 1 11... EXTREMEMENT FROID 2200-2300- 1 f t 1 $1 1 t ii 2100-2000- i ii TRES FROln t i ii 1600-1700- ~... i._.

238 ... CI ~C EXTREMEMENT FROID f t 1 $1 1 t ii i ii TRES FROln t i ii ~... i._.~ ~ t $ t , ~ t 1 1, ~A ~ ~ ~ ~ Jr1 1 1 t ~ 11 ~. FROID FRAIS CHAUD 01 1 ~ l~, ARIDE SEMI ARIDE SUBHUMIDE HUMIDE PERHUMtDE ETAGE INFRAMEDITERRANEEN Dm A 900m ETAGE THERMOMEDITERRANEEN ENTRE 0 ET 14DOm ETAGE MESOMEDITERRANEEN ENTRE 600 ET 15DOm ETAGE MEDITERRANEEN SUPERIEUR ENTRE 1000 ET 1900 m ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN ENTRE 1000 ET 1700m ETAGE MONTAGNARD MEDITERRANEEN ENTRE 1500 ET 22DOm ETAGE DRDMEDITERRANEEN A PARTIR DE 2200m HAUT ATlAS MOYEN ATLAS RIF TAZZEKA LITTORAL - PLATEAU CENTRAL TOUT LE MAROC LES NUMEROS CORRESPONDENT A CEUX DES SERIES DE VEGETATION CfTEES DANS LE TEXTE SITUATION BIOCLIMAllQUE ET ALTITUDINALE DES PRINCIPALES SERIES DE VEGETATION AU MAROC SCHEMA N 2

238 aussi bien sur calcaires et marnes que sur schistes. b) Sous-série à Eupholtbia ltuiyli6ejta (Rubia tongi6olute. - EuphOltbietum Ite.Ûf1..-L6eJtae.

239 238 aussi bien sur calcaires et marnes que sur schistes. b) Sous-série à Eupholtbia ltuiyli6ejta (Rubia tongi6olute. - EuphOltbietum Ite.Ûf1..-L6eJtae.) dans les variantes tempérée et localement fra1che du semi-aride. C'est le cas sur les marges calcaires du Haut Atlas central ainsi qu'à l'extrémité occidentale du Moyen atlas ETAGE THERMO-MEDITERRANEEN III Série thermo-méditerranéenne du TetltacU-YLL6 ajltic.uta:ta et du JuMpeJt!.U> phoe.ylic.e.a Nous l'avons étudié entre m sur le revers septentrional du Haut Atlas. Elle atteint son optimum dans la variante tempérée du bioclimat méditerranéen semi-aride. Le groupement climacique - Potygato batayl6ae. - TetltacU-netum ajltic.u!a:tae. - est une forêt mixte à Thuya dominant auxquels sont souvent associés JuMpe.ltuJ.> (lxyc.e.~uf-, JuMpeJt[~ phoe. Ylic.e.a et lo::aj.ement sur nlarnes P-i~ hatepe.yl6-l6. Dans les thalvegs peut se développer le r:aroubier. Par dégradation le Potyga!o bo.1.ayl6ae. - Tetltite.-UneUtm dont l'espèce caractéristi.que la plus remarquable est Po,~ugata halayl6ar" peut conduire localement à des garrigues à JuMpeJr!.U> p!we. Ylic.e.a 4ominant. En altitude vers 1400 m le passage est progressivement réalisé vers la forêt de QueJtc.!.U> ltoumcü6(1lia. Ici encore trois sous-séries peuvent être mises en évidence a) Sous-série à TiU/tae-UYLL6 - sous-association Tetltae.-UneJto-6um du Po-tUÛain Te.tltacUne:tum. lb) Sous-série à Pinu6 fta1e.pe.yl6-l6 - sous-association Pinet0-6um sur marnes (peut-être en réalité s'agit-il là d'une série indépendante, la solution adoptée ici restant provisoire). c) Sous-série à CeJtatoYlia -6-iüqua - sous-association Ce.JtatoYlietO-6um Série thermo-méditerranéenne du P-L6tac.ia attaylt-ica Elle occupe les substrats calcaires superficiels en bioclimat méditerranéen semi-aride. Cette série qui colonise la frange altitudinale comprise entre 300 et 800 m s'observe sur les contreforts occidentaux du Plateau central ainsi que dans les régions de Sefran-Tazza. Le groupement climax de la série Rh!.U> pe.ntaphyuae.-p-l6tacietum atiaylt-ic.ae. montre trois types -un type mixte à RhfL6 pe.n:taphyua.-p-l6:tacia atiaylt-ic.a dans la variante chaude de l'étage semi-aride, -un type à P-L6tae.--ia attaylt-ic.a dominant, -un type à Rhamytcu, oe.e.o.w~-p-l6,tae.-[a atiantic.a plutôt' localisé dans la variante tempérée de l'étage semi-aride inférieur. En sous-bois de ces fcëmatio~s ouvertes se développe une strate arbustive à Ct~tae.gu6 oxyac.arttha ssp. mawz.ll. vftit11f1!.u> ote.oide.-6, (V,(;than-ia 6JtUtUc.e.Yl6, Ephe.dJz.a 6ltagiü6 ssp. 6Jz.agiü6. Pne dégradation poussée de ces groupements conduit à des brousses mixtes à Cfta.mae/wp-6

239 L'aspect climacique de cette série est très exceptionnel en raison de l'action destructrice humaine et reste cantonné aux gorges et thalwegs ou aux zones mises en défends.

240 239 L'aspect climacique de cette série est très exceptionnel en raison de l'action destructrice humaine et reste cantonné aux gorges et thalwegs ou aux zones mises en défends Série thermo-méditerranéenne du T~~.~ ~cufata- Co~o~tta vimi~~6 Elle constitue des groupements importants en particulier sur les schistes du Plateau central marocain où elle succède localement vers m aux peuplements de la série précédente et plus particulièrement au type à Rhuo pentaphylta et P~tacia ~trantica. Le groupement climacique - Co~o~~o vimi~ - Tetnac1inetum ~l~e - occupe le semi-aride supérieur surtout dans sa variante tempérée jusqu'à 1200 m. Il constitue une forêt mixte à Thuya, Phitty~ea R~vti6otia, Co~onitta vimi~, Clem~ ~ho~a généralement installée sur substrat siliceux. Sa dégradation conduit à des matorrals à Cj~~~6 ~alviaeüoti~6,p~tacia le~cuo, Lavanduht6~oechM, Teu~um ~fua~ puis à des pelouses à 'Cfeovua lu6jmnica t Te.u~um d~upie~, NU-6Uda coevwi.~cl1j'u>, etc Série thermo- méditerranéenne du Tetnacti~ ~cu~a- CaJyco~ome i~enmedia Cette série que nous décrivons à titre provisoire ici regroupe les tétraclinaies du littoral rifain oriental situées surtout dans la variante chauùe du bioclimat semi-aride supérieur. Il s'agit de peuplements très ouverts à TW..a.cU~, Calyco~ome mtejr.mecua, Pltto~ caball~oi : Calyco~ome i~ejr.mediae - TetAac1inetum qui s'enrartent encore dans la sous-aàliance A6pMago-Rha.mn~noleoicUa de l' MpMago-Rhamnion Série thermo-méditerranéenne du C~onia ~~qua Son aire géographique est très étendue puisqu'on la trouve au Maroc sur le Rif, le moyen Atlas et le Plateau central, essentiellement sur substrat calcaire compact. Elle parait plus rare par contre sur le Haut Atlas. Son optimum se situe en bioclimat sub-humide chaud et tempéré, mais très localement elle peut pénétrer dans l'humide. C'est donc ici une différence notable avec les séries précédentes qui appartenaient presque toutes au bioclimat semi-aride. Nous avons d'ailleurs indiqué qu'au semi-arine, le Caroubier formait plutôt des enclaves dans les thalwegs au sein même des Callitraies - sous-série à c~atonia de la série thermo-méditerranéenne du Tetnacti~-Junip~ phoe.rucea. Les groupements de cette série s'étendent entre m et m en moyenne. Ils appartiennent à l'association ClematicU ~ho~ae-c~onietum ~~quae et organisent des forêts claires dont la strate arbustive souvent peu pénétrable est dominée par Phitty~ea, P~tacia le~cuo, Smilax ma~etanica, Lonic~a implexa. A leur frange supérieure ils s'interpénètrent fortement avec les peuplements de la série suivante Série thermo-méditerranéenne du Qu~cuo ~o~uncu6otia Elle réunit des chênaies thermophiles qui occupent à la fois les substrats siliceux et calcaires du Maroc depuis le Rif jusqu'au Haut Atlas. La série se développe en bîoclimat sub-humide

241 240 dont elle caractèrise essentiellement la variante tempérée. Le groupement forestier caract2ristique se développe à des altitudes variables suivant les massifs: m sur le Rif; m sur le Haut Atlas. C'est une forêt de QUeh~Uô hfltundiôolia dominant dans laquelle apparaissent par places Cehatonia ~~qua, Ofea ~yfv~~, parfois QUeh~Uô ~o~ci6eha et dont les espèces les plus significatives sont Smilax ma~etani~a, Rubia pehegfùm var. ang~tiôoüa. Deux sous-séries peuvent être clairement repérées a) Sous-série normale (Smila~i ma~ni~ae-queh~ctum~o~undi6olia) sur calcaires compacts avec: un type à QUeh~Uô hfl~undiôoüa dominant, un type à ph.[tty~ea-ofea dominant. b) Sous-série à T~~ü~ sur substrats marneux et calcareo-marneux qui constitue un paraclimax édaphique dans l'aire de la sous-série précédente et qui se développe en ambiance subhumide. Cette sous-série observée dans le Rif s'identifie à son stade climacique au Caiy~o~omo v~~ae-t~~ünctum~cuiatae. QUehCUô ~o~undi6olia y est constant. Elle montre deux types un type à Te~~cü~ dominant, un type à PinUô haiep~~ dominant dans certaines vallées plus continentales du Rif Série thermo-méditerranéenne du QUehCUô ~ubeh Elle regroupe des suberaies qui occupent les bioclimats sub-humide et humide dans leurs variante chaude et tempérée, mais qui peuvent atteindre le semi-aride lorsque la compensation édaphique est suffisante. Deux sous-séries sont ainsi facilement identifiables suivant les caractères édaphiques a) Sous-série sur sables qui se développe entre 100 et 300 m sur des sols sableux à bon bilan hydrique et dont les forêts climaciques sont représentées par le Tetino üni6oliae-quehce ~um ~ub~ méso-xérophile et le groupement plus mésophile à QUehCUô ~ubeh et à Py~Uô mamo~e~~. Ces deux ensembles s'observent dans le Rharb littoral et la Mamora. b) Sous-série sur substrats compacts, schistes et micaschistes qui se développe de Seban au Tangérois et qui s'identifie dans son groupement climacique au My~o-Que~~um~ub~ entre \00 et 600 m. Deux variantes peuvent être distinguées ici : - une variante à QUehCUô ~ubeh-my~ comm~ dominant dans les régions de Larache Erboroua située en bioclimat sub-humide, - une variante à QUehCUô ~ubeh-quehcuô cocci6eha surtout dans le Tangérois, en bioclimat humide Série thermo-méditerranéenne du QUehCUô ca~e~~ Cette série qui appartient à l'étage méditerranéen humide dans sa variante chaude est actuellement très fragmentaire au Maroc. Nous l'avons étudiée dans la région de Tanger en particulier à Perdikaris mais elle se rencontre aussi en Espagne dans la région d'algeciras et dans l'algérois. Le groupement climax qui se développe sur sols profonds entre \00 et 200 m, est une forêt clairsemée de QUehCUô C~~~ dans laquelle se retrouvent d'impontants faciès à L~Uô no-

241 b~. Les espèces les plus remarquables du RUhCO hypophy~ -QuvtCetum ~enh~ sont en sousbois: Rubia longi6olia, Lonicvta p~ctimenum ssp. ~paniea mais aussi Genn~ diphylla.

242 241 b~. Les espèces les plus remarquables du RUhCO hypophy~ -QuvtCetum ~enh~ sont en sousbois: Rubia longi6olia, Lonicvta p~ctimenum ssp. ~paniea mais aussi Genn~ diphylla. Peut-être à titre de variante des deux séries précédentes il conviendrait aussi de ranger les peuplements mixtes à QuvtCUh 6JLU-ÜcoJ.>a-PfUilYJLM anguhu60ua (Quvtcum 6JLuticoJ.>ae)observables dans la région du Cap-Spartel. En effet, on trouve dans ces formations à la fois QuvtcUh J.>ubvt et Que.JLCUh canajlienj.>~ mais aussi de nombreuses espèces caractéristiques de ces deux séries dont les groupements à Quvt CUh 6JLU-ÜcoJ.>a représenteraient semble-t'il plutôt un stade de dégradation ETAGE MESO-MEDITERRANEEN Série méso-méditerranéenne du QuvtcUh JLo~undi6olia-QuvtcUh J.>ube.JL c'est de très loin la série la plus développée au Maroc, puisqu'on la trouve depuis le Rif jusqu'au Haut Atlas aussi bien sur substrat calcaire que siliceux ou volcanique. Sur ces derniers QuvtCUh J.>ubvt toujours subordonné s'associe localement à ~vtcuh JLO~undi6olia. L'amplitude altitudinale de cette série est très large. Des fluctuations apparaissent pour définir son plancher, surtout en fonction de la latitude : 1050 m environ dans le Haut Atlas, 800 m dans le Moyen Atlas, 700 m dans le Massif du Tazzeka. Par contre le plafond de la série se situe presque partout autour de m. Elle caractérise essentiellement la variante fratche du bioclimat sub-humide. Le groupement climax est une chênaie verte qui se présente sous deux types à QuvtCUh JLo~di6oUa dominant, mixte à QuvtcUh JLo~undi6olia - QUeJLCUh J.>ubvt. Dans le sous-bois apparaissent les arbustes sclérophylles significatifs de l'étage mésoméditerranéen: PfUilYJLea R.ati6oUa, VibU/LYlum WtIUh, JaJ.>minum 6JLuUcanJ.>, AJLb~Uh unedo, Lonicvta implexa, RoJ.>a J.>empvtvilLenJ.>. Plusieurs associations caractérisent cette série dans l'alliance BalanJ.>aeo-QueJLcion JLo~undi6oUae : - sur le Moyen Atlas et sur le Tazzeka le BaeanJ.>aeo-QueJLc~umJLo~undi6oUae, - ~ans le Haut Atlas le Luzulo ~nticae-quvtc~um JLo~undi6oUae qui offre deux types un type à QuvtcUh JLO~undi6olia dominant, un type mixte à QuvtcUh JLo~undi6olia-JunipvtUh phoenieaea Série méso-méditerranéenne du QuvtcUh canajlienh~ Elle occupe surtout le niveau supérieur de l'étage méso-méditerranéen entre 800 et 1100 m, en ambiance bioclimatique humide, variante fra~che. Il s'agit de Chênaies développées sur sols profonds où un bon bilan hydrique favorise le remplacement de QuvtCUh JLO~6oUa par QUeJLCUh can.ajuenh~. Dans ces Chênaies du BalanJ.>aeo-QueJLc~umcanaJLienh~ se rencontrent la plupart des espèces

243 arbustives des Chênaies méso-méditerranéennes à QU~CU6 ~o~undi6olia : ~b~u6 u~edo, P~y~ea media, Ro~a ~emp~v~e~. Cette série apparait en règle générale aux expositions nord et ouest et à son niveau les espèces plus mésophiles des Qu~co-Fagea constituent déjà des colonies importantes Série méso-méditerranéenne du QU~CU6 ~ub~ Bien que nous n'ayons pas pu les étudier, des forêts de QU~CU6 ~ub~, à Cy~U6 ~ 6lo~U6, Teli~e mo~p~~uta~ existent au Maroc (DEBAZAC, SAUVAGE, 1961) en bioclimat humide et sub-humide (variante fratche). En leur sein apparaissent les caractéristiques du Qu~cio~ ~ub~ (LOISEL, 1961) et notamment Ade~oc~pU6 g~ndi6lo~, Pulic~a odo~a. Ces suberaies individualisent indiscutablement une série de végétation très affine de la série du Chêne-liège décrite dans l'estérel par OZENDA ( ) puis par BftRRERO et LOISEL (1974). Elles occupent la frange altitudinale comprise entre m et m dans l'humide frais et localement tempéré ETAGE MEDITERRANEEN SUPERIEUR Série méditerranéenne supérieure du QU~CU6 ~o~~di6olia Elle regroupe les Chênaies de Qu~cU6 ~o~undi6olia qui apparaissent sur tous les types de substrat, en général autour de 1300 m mais dont l'amplitude altitudinale est assez variable selon les massifs puisque ces chênaies atteignent 1600 m dans le Rif, m dans le Moyen Atlas et 2000 m dans le Grand Atlas. Le groupement climacique de cette série est une Chênaie dense à sous-bois arbustif peu important, les arbustes méso-méditerranéens ont pratiquement disparu tandis que les espèces herbacées caractéristiques du mull sont fréquentes : Galium elliptlcum, Luzula 6o~~~, lo~ga, BalanMea gfubejtju~, C~ex ~mchya, FU~uca ~6lo~, etc.. A~~olochia Cette série répandue du Rif au Grand Atlas rassemble plusieurs associations ou sousassociations : B~aeo-Qu~cuum phl.om-i.dumum ~amiae sur le Moyen Atlas en ambiance humide froide, - Luzulo a.ti.a.rttlcae-qu~e.-tum ~o~undi6oliae à LtLzuluMum au.a~cae sur le Haut Atlas en ambiance sub-humide froide, - PaeoMo majtoccana.e-queji.c.uum ~o~undi6oliae en ambiance humide froide dans le Rif, - Ge~~o-Jahandie~-Qu~cuum ~otundi6oliae en limite inférieure de Cédraie dans la variante froide du bioclimat sub-humide surtout sur substrat non calcaire Série méditerranéenne supérieure du QU~CU6 ~ub~ Elle apparait dès 1000 m dans le Rif siliceux en ambrance nettement humide. Elle se développe jusque vers 1500 m et succède aux Chênaies méso-méditerranéennes de Qu~cu~ frotundi6olia sur substrats superficiels et de ~U~cU6 ~ub~ sur grès notamment. Le groupement climacique de cette série qui caractérise un bioclimat humide froid est le Te.u.~o a6 'Lae.-Qu~ce;tum ~U.be.tU.6. C'est une chênaie mixte de Ql(~CU6 ~otundi6olia et de f'u.r.ac.us

244 ~ub~ 243 à laquelle succèdent en altitude les cédraies du B~n6aeo-CedAetwM. Il s'agit de forêts ouvertes dans lesquelles apparaissent déjà de très nombreuses caractéristiques des Qu~co-Fagea et où se maintiennent P:üio~temoYl Ju.:pha.el.L6 et CyWI.L6 mega1.anthl.l6. La dégradation de ces chênaies conduit à des cistraies à C~tl.L6 1auni6o~, Pt~o~paJl.tum tju.deyltatum, Ulex boivi.u et Ha1.imium 1aÛoca1.yUYLUm ETAGE MEDITERRANEEN SUPERIEUR PRESTEPPIQUE Série méditerranéenne supérieure presteppique du Qu~CI.L6 ~otundi6olia-bux~ ba1.elv1.ica Bien que nous ne les ayons pas étudiées en détail si ce n'est à l'étage thermo-méditerranéen les séries méditerranéennes présteppiques existent aux étages méso-méditerranéen et méditerranéen supérieur. A ce dernier dans le Moyen Atlas, nous avons pu définir l'association climacique de la série : le Buxo-Ba1.eLV1.icae-Qu~cetum~otUYLdi6oliae qui représente une forêt très ouverte en ambiance bioclimatique semi-aride froide dans laquelle Buxl.L6 ba1.~ca ioue un Tôle physionomique majeur. Par dégradation, ces forêts très parcourues passent à des fruticées à Buxl.L6 puis à la Steppe à Alfa. ba1.eanica ETAGE SUPRA-MEDITERRANEEN Série supra-méditerranéenne du ~~1.L6 caylanien6~ Elle se développe entre 1400 et m d'altitude et regroupe les Chênaies mésophiles de Qu~CI.L6 cartanien6~ directement soumises aux influences océaniques ce qui explique leur développement préférentiel sur la façade atlantique du Moyen Atlas et du Tazzeka. Le groupement climacique de la série essentiellement en bioclimat humide et froid s'encarte parfaitement dans l'étage supra-méditerranéen de par sa richesse en espèces des Qu~cetea pub~c~. Il correspond à l'association PaeoYlio m~occaylae-qu~cetum ca~en6~ qui représente une forêt de Chêne zéen soit en futaie, soit en perchis qui se développe aussi bien en ceinture altitudinale continue comme nous avons pu l'observer sur le Tazzeka et en quelques points du Moyen Atlas - Paeo.uo mamccaylae.-qu~cetum CM~en6~-Qu~cetMum cartanien6~ - que dans les ravins et dépressions les plus humides de la Cédraie - PaeoYlio mamccaylae- Qu~cetum caylanien6~ CedAeto~um atlartucae. Signalons également ici une variante particulière de la série caractéristique des substrats basaltiques et correspondant au PaeYlio m~occaylae-qu~cetum battayldlrm. ca~en6~-a!z.by~ocywetum Série supra-méditerranéenne du Qu~CI.L6 6agiYlea Elle remplace semble-t'il dans le Rif central la série précédente et montre son développement optimal entre 1200 et 1400 m en particulier dans le Massif du Tidighin. A sa limite inférieure, la forêt climacique de la série succède aux Subéraies et aux

245 244 Chênaies de Qu~eU6 ~o~un~6olia méso-méditerranéennes. Aux altitudes supérieures ce sont les Cédraies qui la remplacent. Par contre latéralement et aux expositions les moins froides et les moins humides, le passage est réalisé vers les Chênaies de Qu~eU6 ~o~un~6olia et les Suberaies méditerranéennes supérieures. Le groupement climacique de la série du Qu~eU6 6aginea se développe sur des sols profonds peu pentus et en général dans les stations plus mésophiles de thalwegs. Il correspond à l'association Fie~o ~nuneuloi~-qu~eetum6agineae. Les forêts de QU~U6 parfois très froides du bioclimat humide. 6aginea appartiennent indiscutablement aux variantes froides et Série supra-méditerranéenne du Qu~eU6 py~enaiea Cette série montre un développement altitudinal comparable aux deux précédentes, au moins pour les groupements du plancher de l'étage supra-méditerranéen qui apparaissent dès 1200 m. Par contre en altitude les Chênaies de Qu~eU6 py~enaiea montrent un développement plus important. Elles pénètrent ou affleurent le montagnard - Chênaies sub-montagnardes - puisque sur les massifs siliceux du Rif central et occidental nous les avons observées ju~qu'à 1600 voire localement 1700 m d'altitude. Le groupement climacique de la série déjà largement infiltré par les éléments floristiques médio-européens représente l'association Cy~o-~6lo~e-Qu~eetumpy~enaieae qui occupe la variante froide et localement très froide du bioclimat méditerranéen per-humide ETAGE MONTAGNARD-MEDITERRANEEN Série méso-xérophile du Ce~ ~ntiea-qu~eu6 ~o~un~6olia Il s'agit d'une série regroupant les Cédraies montagnardes méso-xérophiles en ambiance bioclimatique humide froide et surtout très froide. Cette série se développe entre m et 2200 m et son groupement climacique est une forêt mixte de Ce~ ~ntiea-qu~eu6 ~o~u~ 60lia dans laquelle certaines espèces arborescentes comme Ilex aqui60lium et Ae~ mon6pe6~ulanum sont fréquentes et où se retrouvent encore en raison de l'ambiance sylvatique presque toutes les caractèristiques du Balan6aeo-Qu~eion. C'est pourquoi l'association Balan6aeo-Cei~ejllm~ntieae s'y encarte parfaitement: Deux faciès peuvent être reconnus dans la série - un faciès à QU~U6 ~~un~6olia dominant où le Cèdre a du mal à s'installer, - un faciès mixte à QU~U6 ~~~6olia-CedtU6 ~ntiea Série montagnarde-méditerranéenne du Qu~eU6 ~~~6olia Là où des conditions écologiques trop sévères ne permettent plus la régénération du Cèdre, Qu~eU6 ~~un~6olia est la seule essence d'importance qui se maintient en groupements denses. Mais, le cortège floristique du Balan6aeo-Qu~eionfait alors quasiment défaut. Il se constitue de la sorte une série particulière de végétation que nous avons qualifiée de série montagnarde de QU~U6 ~o~un~6olia.

246 245 Deux séries sont facilement repérables à son niveau. a) une sous-série xérophile à Qu~c~ ~o~undi6olia-junip~ avec comme espèces Junip~ pho~cea et aussi Junip~~ ~h~6eta dans laquelle apparaissent des espèces de pelouses écorchées. b) une sous-série mésophile à Qu~c~ ~o~undi6olia que nous avons observée sur les basaltes du Moyen Atlas entre 1800 et 2100 m et dans laquelle les espèces des Qu~co-Cedtetalia atianticae sont nombreuses. Le climax de cette sous-série s'apparente à l'association ~gy~ocyrudum bafta.ylchvu-quetcuum M~undi6oliae Série mésophile du Cedn~ atiantica Elle correspond aux Cédraies surtout développées en bioclimat humide très froid, qui apparaissent dans le Moyen Atlas et dans le Rif et qui se localisent souvent aux ubacs et sur des sols profonds à bon bilan hydrique. les caractérisent. Ces Cèdraies se développent en moyenne entre 1500 et 2200 m et plusieurs sous-séries a) une sous-série à CedA~ a1lantica et A~gy~ocyru~ battayldivu. Le groupement climax de la sous-série (A~gy~o-Cyru~ b~yldivu-cedn~a1lanticael représente les Cédraies humides du Paeonio m~occaylae-ce~oyl qui dominent sur les basaltes du Moyen Atlas central et occidental, qui peuvent aussi apparaitre sur dolomies mais restent très exceptionnelles sur calcaires compacts. b) une sous-série à CedA~ atiantica-ilex aqui6otium. Elle regroupe les Cédraies de l'alliance Violo munbyanae-cednioyl. Il s'agit des Cédraies du Rif, installées sur substrat siliceux, grès en particulier, et dont le groupement climax est le Luzuio 6onA~vU-CedAetum atianticae dans lequel les Chênes caducifoliés sont rares. En leur sein plusieurs faciès peuvent être observés : à Cèdre et PiYl~ m~oge~ var. hamittoni dans le niveau inférieur de l'étage; à Cèdre et Teu~ oxylep~ autour de 2000 m et dans le niveau supérieur de l'étage. Dans cette sous-série s'encartent également les Cédraies du Moyen Atlas oriental installées sur substrat calcaire - Ag~opy~o m~gi~e-ceda~. Il s'agit de forêts plus continentales dans lesquelles se rencontrent Tax~ et Ilex aqui6otium Série montagnarde méditerranéenne de 1 'Abie6 m~occavta Elle apparait en bioclimat humide voire per-humide très froid sur les massifs calcaires du Rif occidental m. Tissouka, Meggou, Tezzart à partir de m et se développe jusqu'à Le groupement climax de la série s'encarte dans la sous-alliance AbiuenioYl ~occavtae du Violo-Ced"~oYl. Il s'identifie à l'association Paeonio ~occavtae-abietet~1 m~occaylae. Deux sous-séries sont distinguables a) une sous-série à Abi~-Qu~c~ ~otuyldi6otia. Il s'agit alors d'un groupement méso-

xérophile mixte d'adret où apparaissent de nombreuses espèces ~es Qu~cetea ~~ - sous- association QUekeeto~um ~otund[6otlaea. 246 b) une sous série à Abiu-llex aqui6oli.

247 xérophile mixte d'adret où apparaissent de nombreuses espèces ~es Qu~cetea ~~ - sous- association QUekeeto~um ~otund[6otlaea. 246 b) une sous série à Abiu-llex aqui6oli.um qui représente les Sapinières mésophiles sur sols bien constitués à mull-sous-association Abieteto~um ETAGE ORO-MEDITERRANEEN Deux séries oro-méditerranéennes seulement ont été observées!i Série oro-méditerranéenne du Ju.nip~ thu!u6~a Elle caractèrise les variantes extrêmemer.t froides des bioc~imats méditerranéens sub-humide et semi-aride. Elle est représentée par des peuplements lâches à genévrier thurifère, entre le Grand Atlas oriental et le Toubkal, au sein desquels peuvent encore apparaitre dans son niveau inférieur le Chêne vert en individus isolés. A l'ouest de Toubkal le Genévrier thurifère disparait et c'est alors le Chêne vert qui jusqu'à 2600 m assure la limite supérieure des forêts. Une série oro-méditerranéenne du Chêne vert pourrait être décrite, Qu~e~ ~tund[6olia s'étend alors sur les garrigues à xérophytes épineux de l'~e~on punge~, QUEZEL, Série oro-méditerranéenne du Cedt~ atiantiea Le Cèdre peut constituer en altitude entre 2100 et m des peuplements importants en superficie mais toujours clairsemés. C'est le cas sur le Moyen Atlas oriental notamment. Dans ces forêts les espèces caractéristiques des Cédraies ont pratiquement disparues de ces peuplements qui s'incluent surtout dans la variante extrêmement froide du bioclimat méditerranéen sub-humide. Le Cèdre est ici souvent associé au Genévrier thurifère et au Genévrier oxycèdre et s'installe sur des paysages de garrigues à xérophytes épineux. Ces forêts s'encartent encore dans les Qu~eetalia ~~ dont ils représentent une association spéciale : le Lonie~ ~bo~eae-cedtetum LES SERIES SPECIALISEES A ce groupe nous rapportons les deux séries suivantes Série du P~un~ t~uaniqa Elle réunit les ripisilves alticoles à P~un~ t~it~niea développées en règle générale au dessus de 1500 m essentiellement dans le Rif. Les forêts souveraines de cette série s'apparentent à l'association Poly~tieho ~eti6e- Me-P!wnetum l~itanieae. Trois types sont observables - un. type à Pnun~ ~~taniea dominant, - un type à Aen~ glutino~a, - un type à Betuta Qettib~Qa en quelques stations résiduelles.

247 III.9.2 - La série thermo-méditerranéenne du Jun.-ipeJLM.e.yc.A...a. Elle apparait en zone côtière et offre deux sous-séries suivant la texture édaphique a) une sous-série à JuniPeJLM.e.yc.A..-a.

248 247 III La série thermo-méditerranéenne du Jun.-ipeJLM.e.yc.A...a. Elle apparait en zone côtière et offre deux sous-séries suivant la texture édaphique a) une sous-série à JuniPeJLM.e.yc.A..-a.-PA...nM mehogee~~ sur grès friables. C'est le cas vers Punta Seres dans le Tangérois. b) une sous-série sur sables à JunipenuA.e.yc.A..-a.. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ABI-SALEH, B., Etude phytosociologique, phytodynamique et écologique des peuplements sylvatiques du Liban. Thèse Univ. Droit. Econ. Sciences Aix-Marseille III, (1 annexe tab. et fig.). ABI-SALEH, B., BARBERO, M., NAHAL, 1., et QUEZEL, P., Les séries forestières de végétation au Libau ; essai d'interprétation schématique. Bull. Soc. Bot. Fr., 123, AKMAN, Y., BARBERO, M., et QUEZEL, P., Contribution à l'étude de la végétation forestière d'anatolie méditerranéenne. II, III, Phytocoenologia, 5 (1), AKMAN, Y., BARBERO,M., et QUEZEL, P., Contribution à l'étude de la végétation forestière d'anatolie méditerranéenne. Phytocoenologia, 5 (2), AKMAN, Y., et DAGET,Ph., Quelques aspects synoptiques des climats de la Turquie. Bull. Soc. Lang. Georgr., 5, 3. ALCARAZ, C., Détermination de la limite de l'influence marine. Son action sur la répartition de la végétation oranaise. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord LXI, 1-2, BARBERO, M., et QUEZEL, P., Les forêts de Sapin sur le pourtour méditerranéen. Inst. Bot. Antonio José Cavanilles XXXII, II, BARBERO, M., et QUEZEL, P., Les groupements forestiers de Grèce centro-méridionale. Ecologia mediterranea, 2, Marseille, BARBERO, M., QUEZEL, P., et RIVAS-MARTINEZ, S., Contribution à l'étude des groupements forestiers et préforestiers du Maroc. BENABID, AB., Etudes écologique, phytosociologique et sylvo-pastorale de la Tétraclinaie de l'amsittène. Thèse Univ. Droit. Econ. Sciences Aix-Marseille III, BORTOLI, L., GOUNOT, M., JACQUIOT, J.Cl., Climatologie et bioclimatologie de la Tunisie septentrionale. Ann. Inst. Rech. Agron. de Tunisie, 42, 1, (annexes). BOUDY, P., Economie forestière nord-africaine. Larose Ed., Paris, vol. 2, 878 pages. BRATJtl-]',LP.NQUET,J " Zur Kenntnis der Vegetations verhaltnisse des grossen Atlas. Berb. 15 Zur Vierteljabiasschrift der Naturforschenden. Zürich LXXIII, DAGET, Ph., Sur quelques coefficients utilisés dans les classifications climatiques, mois sec et sécheresse estivale. C.N.R.S. - C.E.P.E. Montpellier, 1-9. DAGET, Ph., Le bioclimat méditerranéen: caractères généraux, modes è ~aractérisation. Vegetatio, 34, DONADIEU j P., Contrib:tion à une synthèse bioclimatique et phytogéographique au Maroc. Institut Agronomique et Vétérinaire, Hassan II, Maroc.

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250 249 ~lligre, R., Les associations végétales du Jbel Saa (Moyen Atlas d'itzer). Bull. Soc. Sc. ~at. et Phys. Maroc. 1ère partie, 32, ; 2ème partie, 33, NEGRE, R., R~cherches phytogéographiques sur l'étage de végétation méditerranéen aride (sous-étage chaud) du Maroc occidental. Trav. I.S.C. sér. Bot. 13, OZENDA, P., Sur uue extensiorc de la notion de zone et d'étage subméditerranéens. C.R. Soc. Biog., 415, OZENDA, P., Perpectives nouvelles pour l'étude phytogéographique des Alpes du Sud. Doc. Cart. Végét. Alp., IV, 198. OZENDA, P., Sur les étages de végétation dans les montagnes du Bassin méditerranéen. Doc. Cart. Ecol., XVI, PEYRE, C., Contribution à l'étude de la végétation du Moyen Atlas oriental le versant sud-oriental du Massif du Bou-Iblane. C.~.R.S., Trav. de la RCP. 249, III, PEYRE, C., Recherches sur l'étagement de la végétation dans le massif du Bou-Iblane. (moyen Atlas oriental - Maroc). Thèse Univ. Droit. Econ. Sciences Aix-Marseille, PUJOS, A., Les milieux de la cédraie marocaine. Ann. Rech. Maroc, 8, QUEZEL, P., Contribution à l'étude des forêts de Chênes à feuilles caduques d'algérie. Mem. Soc. Rist. Nat. Afrique du Nord, 1. QUEZEL, P., Peuplement végétal des hautes montagnes de l'afrique du Nord. Encycl. Biol. et Ecol. Le Chevalier, Paris, QUEZEL, P., Les forêts du pourtour méditerranéen. UNESCO, Programme minime et biosphère. Com. Nat. Fr. MAB, QUEZEL, P., Les forêts du pourtour méditerranéen: écologie, conservation et aménagement. UNESCO, Note technique du MAB, 2, QUEZEL, P., et PAMUKCUOGLU, A., Contribution à l'étude phytosociologique du massif du Taurus. Phytocoenologia, 1 (2), RIVAS-GODAY, S., et RIVAS-MARTINEZ, S., Vegetacion potencial de la provincia de Granada. Tra. Dep. Bot. y F. vege., 4, 3-85, Madrid. RIVAS-MARTINEZ, S., La végétation de la classe Qu0tCetea -~~ en Espagne et au Portugal. An. Inst. Bot. A.J. Cavanilles, 31, SAUVAGE, Ch., Recherches géobotaniques sur les suberaies marocaines. Trav. Inst. Cherifien., Bot., 21, SAUVAGE, Ch., Etages bioclimatiques. Notice et carte au 1/ , Atlas du Maroc. Maroc. Sect. II, pl. 6b. Comité géographie, STEWART, Ph., Un nouveau climagramme pour l'algérie et son application au barrage vert. Bull. Soc. Rist. Nat. Afrique du Nord, Alger, 65, 1-2.

Ecologia Mediterranea N 5-1980 251 L'élaboration des "groupes écologiques" Une étude sur la dorsale calcaire du Rif ( forêt de Talassemtane ) B. GERMANI* o.

251 Ecologia Mediterranea N L'élaboration des "groupes écologiques" Une étude sur la dorsale calcaire du Rif ( forêt de Talassemtane ) B. GERMANI* o. M' HIRIT** RESUME - Les auteurs étudient les relations entre 239 espèces végétales et 10 variables écolo- 2 giques totalisant 57 modalités, relevées le long de transects, sur 117 placettes de 100 à 300 m chacune. L'analyse des correspondances du tableau de contingence (239 X 57) a pbrmis de dégager les grands traits écologiques du massif forestier étudié et, d'élaborer 13 groupes d'espèces indicateurs des différents milieux. SUMMARY - The authors studied the relationships between 239 végétal species and 10 ecological variables. This brought about 57 ~lasses sampled along Transects on 117 plots. The area of each plot is ranting between 100 to 300 m. The factorial analysis of correspondances showed the guides lines existing within the studied forest. This permited to establish 13 groups of native plant indicators. INTRODUCTION NOTION DE "GROUPE ECOLOGIQUE" Apparu bien après la notion" d'associations végétales" basée uniquement sur des considérations floristiques et défendue par l'ecole Zuricho-Montpellieraine, la notion "d'espèces indicatrices" et par extension de "Groupes d'espèces indicateurs" ou "groupe écologique" a connu plusieurs tendances ainsi schématisées par M. GUINOCHET (1973) lui même acquis à l'ecole antérieure. Suivant la tendance "sociologique" DUVIGNEAUD, écologique" coliillle un groupe d'espèces à "ahinités sociologiques". ( ) définit le "Groupe "Les affinités sociologiques résument toutes les tendances écologiques, géographiques ou autres, qu'ont certaines plantes à se grouper" "Et l'association qui se manifeste sur le terrain par sa physionomie, apparaît comme la soliillle d'un certain nombre de groupes écologiques imbriqués les uns dans les autres dans des conditions de milieu déterminé". Suivant la tendance "autoécologique" ELLENGERG (1954) définit le groupe écologique comme "groupe d'espèces qui concordent approximativement dans leur constitution écologique, donc dans leur comportement vis-à-vis des principaux facteurs de stations", et DUCHAUFOUR (1960) définit les "espèces caractéristiques" comme "caractéristiques de station avant d'être caractéristiques d'association. **Ecole Nationale Forestière d 'Ingénie'Jrs (ENFI) Salé - B.P *Institut National de Statistique et d'economie Appliquée (INSEA) RABAT.

252 Suivant la tendance "statistique" GOUNOT (J 958,1969) établit à partir de relevés floristico-écologiques les "profils écologiques" de chacune des espèces pour chacune des variables écologiques,

252 252 Suivant la tendance "statistique" GOUNOT (J 958,1969) établit à partir de relevés floristico-écologiques les "profils écologiques" de chacune des espèces pour chacune des variables écologiques, c'est-à-dire: des histogrammes traduisant le nombre d'apparitions de chaque espèce pour chaque classe de variable. L'application de la théorie de l'information; GODRON (1968), GUILLERM (1971), permet d'indiquer la quantité d'information apportée par un "profil écologique" et donc, de ranger les espèces pour former des "groupes écologiques". Ces considérations théoriques nous amènent à une conception plus pratique, liée à l'utilisation des "groupes écologiques" en matière forestière, et, qui montre clairement l'importance de cette notion dans l'aménagement et l'organisation de l'espace forestier. En effet les "groupes écologiques" sont de bons indicateurs des potentialités de la "station" (productivité-possibilité de régénération de la forêt-valeur des produits etc ): c'est-à-dire une unité de terrain homogène quant aux conditions écologiques (climat-sol-biocoénose) et comportant un même "type de peupll.ement forestier" susceptible d'un même traitement et donc d'une même technique de culture. La méthode que nous proposons ici, basée sur l'utilisation de "l'analyse des correspondances " fait appel à la notion de profil dans le même sens que la méthode GOUNOT, mais le profil est considéré sur l'ensemble des classes de variables écologiques, (ROMANE 1970) alors qu'habituellement il est envisagé pour les classes d'une seule variable. Cette méthode présente l'avantage d'être synthétique et permet, outre l'élaboration des "groupes écologiques", de mieux saisir les relations entre l'ensemble des variables écologiques d'une part, et d'autre part, entre variables écologiques et végétation. On peut ainsi fournir au praticien des ensembles comprenant un petit nombre d'espèces végétales significatives des' principaux caractères écologiques (humidité - fertilité etc ). 1 - CADRE DE L'ETUDE - ZONE ETUDIEE Le massif forestier de Talassemtane, situé sur la terminaison de la dorsale calcaire riffaine, doit son originalité à un relief tourmenté, un bioclimat particulier-influences atlantiques en hiver-printemps; méditerranéennes en été - à la préondérance d'une essence forestière originale "le sapin du Maroc". (Ab..te..6,Y.'..tnJ.>a.po Boiss. subsp. rnajt.occl/1.(1 (Trabut) Emb. et Maire) ; qui n'existe nulle part ailleurs dans le pays. Dans le cadre d'une étude générale visant à définir et à préciser l'écologie des groupements végétaux de cet écosystème forestier, nous avons réalisé un échantillonnnage à deux degrés. L'information est prélevée suivant des transects linéaires (1er degré) tous les 200 m. dans une aire homogène (2~e degré) de 100 à 300 m 2 constituant un échantillon suffisamment é tendu, pour donner une image fidèle de la végétation et de son milieu (Fig. 1). Au total on a ainsi décrit, tant par leurs variables écologiques que les espèces présentes un ensemble de 117 relevés. Cette méthode, dictée par la dispodition des crêtes, par l'importance de la structure géomorphologique ; et, basée sur la "carte de la végétation forestière" (LECOMPTE 1973 permet de mieux serrer les phénomènes écologiques sur une gamme importante de leurs variations).

253 - PRESENTATION DES DONNEES 253 Le nombre de variables qu'il est possible d'observer sur le terrain peut-être illimité. Néanmoins, notre connaissance de l'écosystème nous a orienté vers un nombre limité; d'autant plus, que les variations écologiques y sont très accentuées. En plus nous avons essayé dans la codification des variables écologiques de respecter l'équiprobabilité des différentes modalités de chaque variable..1 - L'ensemble (1) des espèces végétales (239) Nous avons relevé la liste complète des plantes présentes dans chaque aire-échantillon suivant la méthode "BRAUN-BLANQUET", et, utilisé la nomenclature du catalogue des végétaux vasculaires de Talassemtane, Ch. SAUVAGE et Ch. RAYNAUX ( )..2 - L'ensemble (J) des modalités des variables écologiques (57) a) Variables topoclimatiques Nous rangeons dans cette catégorie l'altitude qui définit mieux le bioclimat et l'étagement de la végétation en montagne, l'orientation des versants-exposition-, la position topographique et la pente qui définissent des conditions microclimatiques et interviennent fortement à l'échelle du.massif dans l'évolution de la station. Le tableau ci-dessous résume les niveaux, les modalités et le nombre (kj) de relevés (parmi les 117 effectués) pour lesquels est réalisée chaque modalité. Biveau Altitude kj Pente kj Orienta- kj Position topo- kj (m) % tion. graphique Bord 29 Ht.Versant Nord-Est 21 Mi-versant Est 15 Replat 32, Sud-Ouest 27 Bas-versant Ouest 19 Depression Nord-Oues b) La structure de la végétation La structure verticale de la végétation correspond au recouvrement du sol-(en pourcentage)-par les différentes strates de la végétation: arborescente-arbustive-sous arbustiveherbacée. Elle renseigne sur les potentialités de la station et la dynamique du peuplement forestier. Méthode décrite dans l'ouvrage de M. GUINOCHET, 1973.

254 254 Niveau ST.Arbores- kj ST.Arbus- kj ST. Herbacée et kj cente tive sous-arbustive % 40 nulle La physionomie de la végétation est caracté,isée par les espèces dominantes du paysage végétal. L'importance de l'une ou l'autre de ces espèces peut conditionner les cycles biogéochimiques des élèments minéraux "t donc les niveaux de productivité de l'écosystème. Nous avons retenu deux caractères liés aux espèces dominantes. (Il importe de souligner que ces 11 espèces interviennent ainsi comme modalités descriptives du milieu, indépendamment du relevé minutieux suivant l'ensemble des 239 espèces). Niveau 1ère espèce kj 2ème espèce kj 1 Cedrus atlantica 39 Berberis hispanica 24 2 Grategus laciniata 3 Genista demnatensi 19 3 Pinus pinaster 30 Pinus pinaster 19 4 Quercus ilex 38 Quercus ilex 19 5 Erica terminalis 7 Thymelaea tartonraira Juniperus phoenice 17 c) Le type de sol Le type de sol est la résultante des actions et interactions de toutes les variables précédentes. Il est en plus conditionné dans l'écosystème, par un matériau originel presque homogène (dolœmie et calcaire dolomitique). Il nous a semblé plus logique voire plus économique d'observer dans un premier temps le type morphologique du sol. Niveau Type de sol kj 1 Sol superficiel et rochailleux 60 2 Sol lapiézé argileux présentant 27 des discontinuités. 3 Sol brun forestier profond 26 4 Sol colmaté argileux cie replat 4 et de bas-fond..3 - Définition du tableau de correspondance Nous avons donc traité un tableau de contingence croisant l'ensemble (1) de 239 espèces végétales et l'ensemble (J) de 57 modalités de variables écologiques décrites dans 117 aires-échantillons. De façon précise k (i,j) = nombre de relevés (parmi les 117 que nous avons décrits) où se rencontre l'espèce i, et, est réalisée le modalité j. II - RESULTAT ET INTERPRETATION 1 - PRINCIPE D'ELABORATION DES "GROUPES ECOLOGIQUES"

255 255 Le but de l'analyse proposée est de '.dégager d'une part les relations existantes entre la végétation et les composantes du milieu, et, d'autre part d'élaborer un certain nombre de "Groupes écologiques". Les propriétés et les fondements mathématiques de la méthode que le lecteur pourra étudier dans les traités de J.P. BENZECRI (1976), dans l'ouvrage L. LEBART. A. MORINEAU et N. TABART (1977) et, dans les publications des "Cahiers de l'analyse des données" ; permettent d'atteindre aisement ce but. Parmi ces propriétés les relations "Barycentriques" permettent d'interpréter les pos~t~ons respectives des points "espèces végétales " et des points "modalités des variables écologiques" et peuvent révéler les liaisons qui existent entre elles, les "contributions" indiquent la part d'information prise par un point espèce ou modalité dans la construction des axes, et, les "correlations espèces-facteurs" ou modalités-facteurs" précisent le pouvoir explicatif d'un élèment "espèce ou modalité" relatif à un axe ou un plan. Ainsi la proximité entre deux ou plusieurs espèces signifiera que leurs profils écologiques sont semblables, c'est-à-dire qu'elles ont même réaction vis-à-vis des variables écologiques considérées et peuvent constituer un "groupe écologique". En plus, une espèce est d'autant plus près d'une modalité que cette modalité intervient fortement dans le profil écologique de cette espèce. Mais, à sensibilité égale vis-à-vis d'une variable écologique, c'est l'espèce qui a une entropie maximale (une chance sur deux d'être trouvée; (GODRON, 1968) qui apporte le plus d'information. Toutefois cette notion doit être regardée comme une indication précieuse, plutôt que comme une mesure chiffrée. Toutes ces considérations nous ont conduit à représenter dans les plans factoriels interprétables les modalités qui présentent une forte contribution (égale ou supérieure à la moyenne) ou correlation et les espèces qui, en plus, sont présentes dans plus de 8 % de l'ensemble des points-relevés. II. 2 - VALEURS PROPRES - FACTEURS ci-dessous résume pour les six premiers axes le pourcentage d'explication. Le tableau RANG Valeurs propres 0,2185 0,1292 0,0705 0,0695 0,0624 0,0595 Taux d'inertie 1 l, 059 6,5420 3, 569 3, 520 3, 161 3, 014 Inertie cumulée 1 l, , 00 21, , , , 860 La faible inertie du 1er axe doit être liée à une certaine compacité du nuage des points espèces ou modalités autour du centre de gravité; c'est-à-dire: autour des situations écologiques moyennes. Cependant l'il~ortance relative de la première valeur propre confère au premier axe factoriel un pouvoir discriminant important d'autant plus, que l'écart qui le sépare du 2ième est relativement grand, puis l'inertie se stabilise autour du 4ième axe, en sorte qu'on peut dire, que dans le sous espace engendré par les derniers axes l'inertie varie peu avec

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256 PLAN DE SITUATION./ Jbcl FClh5 T1SS0UKA / Jb~II'.~ Chrafatc AMETRASSE O...8ENI ECH. 9,, 2, FIG,I GROUPEMENTS VEGETAUX DU RIF CALCAIRE m fort: T DE TALASSEMTAI\IE C3...' TUNKCTS PWYT()[COlOGIQUES FORET Dt:: TAZAOUT

$-' '" c c '"c ~~ ~0'0 CEDRE ij-~ ~o.s ~-v t \A)Œ2 ISrllChY10di"tl' silva 1 Lonicera ~erlclymen. Trlfollum ochroleuc... '" "'=... '" SOL 1 (-25%) n~uela x... x.... tlej1x.$

257 -' '" c c '"c ~~ ~0'0 CEDRE ij-~ ~o.s ~-v t \A)Œ2 ISrllChY10di"tl' silva 1 Lonicera ~erlclymen. Trlfollum ochroleuc... '" "'=... '" SOL 1 (-25%) n~uela x... x.... tlej1x... < ;;:; 1SOL BRUN PROFOND -- "~ en ~ ~ " /C.. C).,.-'--' ~ /\ ~ 1 :r: / /',,,"ST. ARBO. Peaonis coriacea, DEPRESSION 1~~PENTEV"'.16 ~~ u _ / )li """' , )i'..ji'..... cedrus a'lantica ~,/ "', 1. Rosa mictartha \ j?.,r stium gibralta. 1 \ ~ ~!Da ST'~HERF' (50-75%) /.1 \ 1,'" \ Coronilla mini~ '\ ' / /' "')«~H~U,:-~ÉRsiNT'"1 \ / Lo5'~ ~o-llln"s ",.- Ononis/renls1a " ST. ARBO \...~_,\A1VKum '_ Sl'inOSUm) Prunus ptostra~a ~- -" \ \ \.. ST. ARBUs. SUPERFICIEL (501) "... CH~Ni:~ V\{T \-"~... ~ Il.~ ~o ~.,0 ~ " ~UtlhO~ia characl a.. O~P"CO ll~., 1 Asnnodel~. cera~ifet Juniperu- oiy-~" edrus,,--"'---- ')(,. ~ ~...,.- ---""lt ~ -... Itos arlnu. oftlcln.~... Ilali..'~. altriplicif t... S~. HERB. NULLE-, _ E ~... le C... :c '" 1... '" le... C.. oc '" 1 l1'1,x ".rviflor..., (5010) l "en\ta. ded!na~en.is " \, FrN MARITIME, /1350 j \ ~, FIG. 2. ANALYSE DES CORRESPONDANCES DF.S OBSERVATIONS PRYTO-ECOLOGIQUES. PLAN (1,2) Ci.tu4 albidu., '\... "tlpll"tenaci ima, ~atnl01a trutlco.o,_ -,,II' AXq

258 la direction (absence de direction priviligiée). II.3 - ETUDE DES PLANS FACTORIELS 1.1 - Plan factoriel (1,2) La fig.

258 258 la direction (absence de direction priviligiée). II.3 - ETUDE DES PLANS FACTORIELS Plan factoriel (1,2) La fig. 2 donne une typologie-plan des deux ensembles (modalités de variables écologiques et espèces) On y reconnait une structure en "croissant parabolique" rappl:'ochant les conditions écologiques extrêmes (sèches, humides et froides) sur le 2ème axe, et leur opposant les conditions écologiques moyennes (humides et fraîches). Cette structure montre en fait le caractère dominant du 1er axe factoriel. La forme du nuage des points représentant les espèces végétales est identique à celle du nuage représentant les modalités des variables écologiques ce qui signifierait que les variables échantillonnées interviennent fortement dans la discrimination des groupements végétaux. LE 1er AXE FACTORIEL Les modalités qui participent à du côté positif - 1ère espèce dominante -. Altitude (m) - Recouvrement de la strate herbacée - Recouvrement de la strate arbustive l'élaboration de cet axe sont (1) ( p~n. mar~t~me ") (75) ( ) (72) nulle (50%) (33) (41 ) du côté négatif 1ère espèce dominante Cèdre (83) - Altitude (m) ~ ( ) (57) - Recouvrement de la strate herbacée (50%) (43) Cet axe montre une suite d'oppositions entre les altitudes basses et les hautes altitudes, les recouvrements du sol par le tapis herbacé, et la 1ère espèce dominante qui contribue à donner à la végétation son aspect physionomique caractéristique. En bref, cet axe oppose les conditions bioclimatiques de la cédraie d'altitude ( m) qui s'individualise dans cet écosystème forestier (humide et froide) aux conditions de la pinède d'altitude basse ( m) xérophile. Et, de ce fait il n'apporte point d'information particulière. L'élèment fort intéressant qui apparaît concerne la structure de la végétation qui semble bien marquée par les conditions de pelouses en haute montagne et donc d'une action humaine (parcours surtout) faible ou absente contrairement aux altitudes plus basses où le tapis herbacée a totalement disparu. Contribution absolue en %. Il importe de répéter ici que quelques espèces dominantes ont été prises par nous comme des caractéristiques du milieu (ensemble J), tandis que la totalité des espèces végétales (239) constituent l'ensemble l mis en correspondance avec l'ensemble J des caractéristiques du milieu.

259 259 Cet axe est un axe bioclimatique qui conditio~ne la distribution des formations végétales du massif, donc un axe général. LE 2ème AXE FACTORIEL Les modalités qui participent à la construction de cet axe sont du côté positif : - Type de sol Sol brun profond - Recouvrement de la strate arborescente (50) - Exposition (nord) (79) (39) (28) du côté négatif - Type de sol Sol superficiel ou rochailleux - Recouvrement de la strate arborescente (-25%) (56) (33) On voit sur cet axe l'importance des conditions édaphiques : opposition entre les conditions édaphiques favorables en altitude moyenne et celles des altitudes basses ou hautes défavorables, ce que revèle bien la position des points "sol superficiel" et "strate arborescente" (-25%) qui correspondent à des variables qui tiennent des extrêmes. Il caractérise les milieux écologiques des altitudes moyennes ( m) correspondant à une forêt de sapin pure ou en mélange avec d'autres essences (chêne-vert, cèdre, pins), où se manifestent plusieurs tendances écologiques liées aux conditions infrazonales. Cet axe révèle en plus à partir des trois groupements climaciques définis (pinède, cédraie, sapinière) un certain nombre de gradients (humidité, sécheresse, froid) que nous avons représentés dans la Fig. 2. Il importe toutefois de noter que l'interprétation de ce deuxième axe ne peut être séparée de celle du premier axe ; c'est pourquoi nous recherchons dans le plan (1 x 2) les groupes d'espèces. Les "Groupes 4col.ogiques" caractéristiques du pl.an (1,2) Dans ce plan on distingue cinq noyaux d'espèces désignés par des lettres qui constituent donc des "groupes écologiques" liés plus à des conditions bioclimatiques et édaphiques ; soit: (A, B. C, D, E). II Plan factoriel (1,3) Contrairement aux deux premiers axes, l'axe 3 fait intervenir des variables écologiques stationnelles, pour différencier les situations écologiques infrazonales en altitudes moyennes; d'une part les milieux en exposition sud et sud-ouest sur forte pente où domine un type de forêt particulier à base de chêne-vert, et d'autre part les milieux correspondants aux dépressions ouvertes (vallées humides et fraîches). LE 3ème AXE FACTORIEL Les modalités qui contribuent le plus à cet axe sont

$/' / \ 1* 1 \ \ AXE1 1 ETAGES DE VEGETATION] / ~ "(", ' l '_ \.. ---... \, PIN MARITIME~'" ~,...,, *'-" EU-MEDITERRANEEN NORD-OUEST ST. ARBUS. (..50: 75.,,) " *~. ~~.$

260 /' / \ 1* 1 \ \ AXE1 1 ETAGES DE VEGETATION] / ~ "(", ' l '_ \ \, PIN MARITIME~'" ~,...,, *'-" EU-MEDITERRANEEN NORD-OUEST ST. ARBUS. (..50: 75.,,) " *~. ~~...-; '- "'1' MEDITERRANEEN SUPERIEUR / /' "/'HTA.xUS -, hac:cat;q,, \' Llex aouffnlium ", \ Prunus lubi tanica Hedera heli" \ - -~ -' --'" MONTAGNARD ORO-MEDITERRANEEN S1'.ARBUS. (Z~. 50%) MONTAGNARD MEDI'ERRANEEN FRAIS MEDITERRANEEN FROID PENTE ('-16"" 1550 ~ENTE 1 lb ** \ I~ ",-**\ HA'vIT-VERSANT, *\ CEDRE'- 1 /-,,,/*"'*" \ 1 { 1 * :A * ",/ 1,"2000, / 'ALTITUDE k UNITES PHYTOSOCIOLOGIQUES] 1350 CHENE. VERT 1750 UD.SUD-OUEST PENTE (64%) HERRACEE (50.7~~) ONONInO-ROSMAIJNETEA QUERCETALIA-ILICIS (/// l "" /( Ononis natrlx "" " Lotus cnrnlculatu~ Evacidium di~color \ ( Erysimun hocconei AXEiJ \ 1 \ ( 1 \. Rume y hucephalofot.us '"' QUERCO-CF.nRETALIA V" T'lACF.TAI, J A ~ FIG.3. ANALYSE nes CORREspONnANCE~ nes OBSERV TIONS PHYTO ECOLOGIQVfS PLAN (1,11

261 du côté positif - Altitude 1700 m (22) - Pente 49-64 % (44) - Exposition Sud Sud-ouest (20) - 1ère espèce dominante Chêne-vert (45) du côté négatif - Recouvrement de la strate arbustive (-50%)

261 261 du côté positif - Altitude 1700 m (22) - Pente % (44) - Exposition Sud Sud-ouest (20) - 1ère espèce dominante Chêne-vert (45) du côté négatif - Recouvrement de la strate arbustive (-50%) (31) - Position topographique: Dépression ouverte (19) La Fig. 3 précise la succession altitudinale des groupements végétaux, et, la ligne brisée représente en quelque sorte un "transect synthétique". Les gradients sécheresse (partie haute) et froid (partie basse) s'individualisent fort bien. Il devient possible de schématiser dans cette figure les relations étages bioclimatiques-végétation. Les "Groupes écologiques" caractéristiques du plan (1,3) Dans ce plan (1,3) on retrouve les groupes définis dans le plan (1,2) (A, B, C, D, E) seul un groupe s'individualise d'un seul côté de l'axe: (1), correspondant en fait aux conditions topoclimatiques particulières (versant sud chaud - pente forte) Plan factoriel (2,3) Par comparaison aux plans précédents, le plan (2,3) n'apporte pas de renseignements complémentaires sinon qu'il confirme la position du groupe (1) (tendance écologique sèche) et des groupes (G,R) (tendance écologique humide) par rapport aux groupes C (optimum écologique) et montre ainsi la dynamisme de la végétation dans la forêt de sapin. (Fig. 4). L'opposition entre les conditions édaphiques favorables (sol brun profond) et les conditions défavorables (sol superficiel) de la pinède et de la cédraie (Groupe F) et plus particulièrement sur les versants Sud et Sud-ouest apparaît clairement à ce niveau sur l'axe 2. II Plan factoriel (3,4) Ce plan apporte plus d'information que le suivant. On retrouve les tendances évolutives de la sapinière opposés sur le 3ème axe avec une certaine constance des proximités des variables écologiques qui les définissent. LE 4ème AXE FACTORIEL Les modalités qui interviennent fortement dans l'élaboration de cet axe sont du côté positif - Altitude 1750 m (54) - position topographique: "Replat" (25) - Recouvrement de la strate arbustive (-25%) (I8) - Type de sol (46) 2ème espèce dominante thym~e.a :tajr;tonjttwr.a (21)

AXE 3 /SUD.S.OUEST[ - i- l i- /PENTE (491,)1 1- t~ IALT.(1700)/ _ Ir.HENE. VERT 1 1SOL SUPERFICIEL 1 PinusniRra... Alvssum Serpyllifo Thymus VulRaris ALT(20S0) F ~istus Albidus l!!i!ii- VERSANTl Anthemis Pedoncule Ononis Ceni 1ALT.

262 AXE 3 /SUD.S.OUEST[ - i- l i- /PENTE (491,)1 1- t~ IALT.(1700)/ _ Ir.HENE. VERT 1 1SOL SUPERFICIEL 1 PinusniRra... Alvssum Serpyllifo Thymus VulRaris ALT(20S0) F ~istus Albidus l!!i!ii- VERSANTl Anthemis Pedoncule Ononis Ceni 1ALT. (1400)1!ALT(1900)! Matiola Fruticolosa ST.HERBA(-SO%) AXE 2 CEDR.Atlan ~ ',1. IsT.ARBORES(56J1 Lonic.PerÏl:l. t ('"' TI'if. 0 c h roi ~NORDI Brach.Si1~.... F". (SOL BRUN - PROFOND DEPRE SSION-I 1 OUVERTE 1 H - FIG.4. ANALYSE DES CORRESPONDANCES DES OBSERVATIONS PHYTO ECOLOGIQUES PLAN (2,3)

AXE 4 4 Ranuncul. Bulhosus Thvmel. VirJ!ata L ~ rorvolv. ~azicum Rf'seda Alha rs~)l. C0U1ATE1 1ARC,ILEUX. K. Bellis Sylvec;tris Plantagb Mauritanica Pl~ntaJ!o Serraria IALT.

263 AXE 4 4 Ranuncul. Bulhosus Thvmel. VirJ!ata L ~ rorvolv. ~azicum Rf'seda Alha rs~)l. C0U1ATE1 1ARC,ILEUX. K. Bellis Sylvec;tris Plantagb Mauritanica Pl~ntaJ!o Serraria IALT.17')() - Scorzo Pi ~mae:1 /lstrar,a Bbis'lieri Bulhltu Spinosum lilib~l. TARTOfLRAIRA J 1 PFNTE ( REPLATI J J (PENTE (-2570) 1 IST. ARBUS. (-251!) 1 Pinus Nigra IAI.T t Cedr.Atlant. IST.ARBUS (-50%) 1 1 DEPRESSION OUVERTE Abies M FIG.5. ANALYSE DES CORRESPONnANCES DES OBSERVATIONS PHYTO ECOLOGIQUES PLAN (3,4) rocana [SUD.S.OUESTI 'PENTE' (-64 %) [CHENE VERT 1 1 On. VEF.SANT\ 1ALT. (1300) 1 M AXE 3 Jasminum.Fruticana Arbutus Unedo Pistacia Terebinthus.... Vihurnum Tlnus

264 du côté négatif - Position topographique - 1ère espèce dominante Miversant Chêne-vert (25) (22) Comme l'axe factoriel 3, cet axe fait intervenir des variables écologiques permettant de

264 264 du côté négatif - Position topographique - 1ère espèce dominante Miversant Chêne-vert (25) (22) Comme l'axe factoriel 3, cet axe fait intervenir des variables écologiques permettant de différencier en altitudes moyennes d'autres conditions écologiques infrazonales ; la position topographique y joue un rôle prépondérant ainsi que le type de sol. Il semble difficile de lui donner un sens, mais il est remarquable de voir l'ensemble des tendances écologiques qu'il met en relief, et qui montre fort bien la complexité de ce milieu qu'est la sapinière de Talassemtane. (Fig. 5). [,es "Gr'oupes écozog1:ques" ca2'actéristiques du p Zan (:3,4) Dans le plan (3,4) s'individualise d'autres groupes écologiques (J, K, L) d'altitude moyenne correspondant à des conditions infrazonales diverses (type de sol ; substrat dolomitique, et, pente faible et moyenne, action humaine), et un groupe de la pinède de basse altitude lié à des conditions édaphiques plus fraîches (M). III - SYNTHESE ECOLOGIQUE III. 1 - NOMENCLATURE DES "GROUPES ECOLOGIQUES" Le résultat intéressant de cet analyse est l'élaboration des "groupes écologiques" à partir des plans factoriels successifs interprétables. Les premiers groupes caractérisent les conditions écologiques générales ; (bioclimat - édaphisme), les autres sont liés à des conditions microclimatiques ou écologiques plus localisées dans les altitudes moyennes. La fig. 6, donne la position relative des groupes écologiques sur l'axe 1 (gradient altitudinal) et sur le plan (2, 3, 4) la complexité des différentes tendances écologiques de la sapinière. Cette position est schématisée aussi sur deux transects* Les groupes liés au bioclimat ce qui précise fort bien phyto-écologiques. Groupe écologique A. AtYMWII -6pino-6wn L. Lotu-6 eottinu-6 Boiss. PJw.nu-6 plto-6.t1r..ata Lab. Ononia eeni-6ia L. Signification Bioclimat humide froid neige persistante. - Pelouse écorchée presque asylvatique de haute montagne (2100m). - Sol rocailleux superficiel. - Ordre des "ERINACETALIA". Groupe écologique B. CecVtu.6 a.:uantiea ENDL. Ce!tM.tWm gibltali:ajucwn L. Be!tbeJti-6 IU6paniM Boiss-Reut. BupleUlLUm -6 pino-6w11 L.FIL. Ro-6a micltantha SN et SON. CAU. Scabio-6a ~omento-6a * transects extraits de M. LECOMPTE (1973).

265 Significations - Bioclimat humide froid - Pelouse écorchée de cèdre strate arborescente (-25%) de haute montagne (IS00-2100 m).

265 265 Significations - Bioclimat humide froid - Pelouse écorchée de cèdre strate arborescente (-25%) de haute montagne (IS m). - Sol rocaillpux avec des discontinuités dans le profil (poches d'argile) en versant. - Ordre des QUERCO-CEVRETALIA ATLANTICAE. Groupe écologique C. Ab-i-e-6 p-i-lûapo Boiss. subsp. maiwc.am (Trab) Em. et Maire.' Ac.eJt opa,fuj., Mill. avar. GIUll'1lt-ten!.lll (Boiss) Willk. Vaphne la.u!leofu L. Pea.on-ta. c.o~ac.ea. Boiss-Maire. Sedum 6o!L6:teJt-ta.Ylum S.M. Signification - Bioclimat humide et frais - Structure forestière équilibrée en altitude moyenne (1500-1S0Om). - Sol brun forestier profond - Ordre des QUERCO-CEVRETALIA ATLANTICAE. Groupe écologique D. QueJtcw., ilex L. JUvupeJtu.6 OXrjc.e.dJr..u.6 L. Eupholtb-i-a. c.ha.jta.ca.a..6 L. Mphodei.u6 c.ejtaû6ejt J. GAY Signification - Bioclimat subhumide à humide frais - (Yeuseraie). - Passage entre deux étages de végétation (pinède-sapinière). - Caractéristiques de l'ordre des QUERCETALIA. Groupe écologique E. Ulex pajtv-i-6ioltu.6 Pourret. RO-6maJU.1'/.l.W 06 6-tUYICI1.i.J> L. Stipa. :tevta.wû.ma L GenM:ta. demna.:telû-t-!> coss. NOM. SUD. C-t-!>:tu6 a.lb-i-du.6 L HaLûr.ium altjrj..pf.â-c.i.6ouum l ANK. SPACH. Signification Bioclimat subhumide voire semi-aride tempéré. - Structure forestière déséquilibrée (absence de tapis herbacédominance de la strate arbustive à base de genêts) à des altitudes (l m). - Sol dolomitique superficiel - Classe des ONONIVO-ROSWARINETEA. 1 - Les groupes liés à un facteur édaphique déterminant. Groupe écologique F. - Altitude haute et moyenne ono n-t-6 c.enm-ta. L. Thrjrnu-~ vu.e.gam..6 MaJtub-i-um he:tejtoc.ladum Emb-Maire. COltorU-tf.a m-tru.mtl L. V-Um:thu.6 bjtac.hrjan.:thu.6 Bo iss. Al!J-6.6um.6eJtprj eli..6ouum Desf.

266 - Basse altitude C.L6tu6 a1.bidu6 L. MatiU.o.ta. 6Jr.ut.Lc.oloM L. (MAIRE) Signification - Sol superficiel dolomitique en versant sud et sud-ouest. Groupe écologique G. BJtac.hypocüum ~ilvitüc.

266 266 - Basse altitude C.L6tu6 a1.bidu6 L. MatiU.o.ta. 6Jr.ut.Lc.oloM L. (MAIRE) Signification - Sol superficiel dolomitique en versant sud et sud-ouest. Groupe écologique G. BJtac.hypocüum ~ilvitüc.ulll Huds. R. Sch. LorUc.eJta pvu.clymenum L. T~6o.tium oc.haoleuc.um Poir - et Briq. Sc.il.ta h.-l6panim L. GeJtarUum ma.tvae6io~ Boiss. et Reut. Signification - Sol profond humifère-frais (humus doux). groupe écologique H. Uex. aqui60ltum L. TaxU6 bac.c.ata L. HedeJta helix L. TamU6 c.ommuj'l.ûl DC. P/tunU6 fu6.{;tarum L. Signification - Sol profond humide et frais de fond de vallée. 1 - Les groupes liés à un facteur topoclimatique ou édaphoclimatique détermi nant. Groupe écologique I. Rumex buc.epha.to6o~ L. LO~U6 c.o/truc.ufatu6 L. EJty~..unun boc.c.onu ALL. et Pers. Evac.icüum d.l6c.olo/t (DC.) Maire Onon.L6 ~x Bertol. Signification - Pelouse mésophile de versant sud et sud-ouest sur forte pente. - Sol superficiel plus ou moins léger dolomitique. - Structure forestière à base de chêne-vert dominant. (forme matorral) Groupe écologique J. M.tJtaga.fu.6 bo.l6ûvu. Fisch. BupleUltum ~p-ino~um (L.) FIL. Sc.o/tzoneJta pygmaea Sibth et sm. Heli~hemum c.jtoc.eum Desf. Pers. Signification - Pelouse arborée sapin cèdre) sur sol dolomitique d'altitude moyenne (1750 m) sur des replats (pente < à 9 %). Sol dolomitique plus ou moins rochailleux et argileux ; tendance à l'engorgement hivernal et à la persistance de la neige. Groupe écologique K. P.ta~go maujt~nim Boiss et Reut. P.ta~go M}!Jc.a.!UA. L. Poa bulbma L. B~.6-itVe-6VrM cyr.

267 Pi) M / l' l',.j',lil).-/... (~D~.. ",..., / ~"",,' - '... (/1..!....~"~,,,.::-- ~,... " /,... " _-:":'f.~~....-." -: ~":~ :_-..," ""f:... _ -~;...:,.,-'" ';":":V" ; "'4,1".'.. <', ", '...' i...' o o... :;.'':, FIG.6. ISTRUCTUREiDE L'ORDINATIO :DES GROUP~S ECOLOGIQUES 1 Plan (2,3,4) l,,, ~ "F <_11)' (..1') AXE 1

Signification 268 Provient du groupe (J) par dégradation poussée du milieu (action anthropozoique). - Sol plus argileux et plus tassé. Groupe écologique L. Ranunc~ butbo~~ L. Thyme1.a.ea. V-VLga.ta. L Convoic~ Ma.

268 Signification 268 Provient du groupe (J) par dégradation poussée du milieu (action anthropozoique). - Sol plus argileux et plus tassé. Groupe écologique L. Ranunc~ butbo~~ L. Thyme1.a.ea. V-VLga.ta. L Convoic~ Ma.zicum Emb. Maire. Rueda a.iba. L. Signification Pelouse asylvatique sans végétation forestière liée strictement au sol colmate argileux de bas fond. Groupe écologique M. V~bWtnum U~ L. AlLbu.W..6 unedo L. JMmi.num 6Ju.Ltica.~ L. P~:taua. thejteb~n:t:h~ L. LonÙeJta. -impiex.a. AIT. Signification - Sol frais relativement profond légèrement acidifié (évolution du groupe E). - Alliance du "QUERCI0N ILIClS" III. 2 - L'ETAGEMENT DE LA VEGETATION L'analyse des conditions du milieu forestier étudié montre une zonation altitudinale de la végétation toute particulière. On distingue quatre étages. a) - Etage eu-méditerranéen ( m) tempéré. Cet étage correspond à un bioclimat subhumide frais ou tempéré, voire semi-aride La formation climacique est constituée par le pin maritime (P~~ p~nmtejt Ait. Subsp. Ham~nii (Ten) HUG. DEL VILLAR) en mélange avec le chêne-vert dans des proportions diverses. Cette formation a une structure forestière déséquilibrée (absence de tapis herbacé, abondance excessive de la strate arbustive composée de genêts) ce qui peut s'expliquer par une action humaine (incendies et parcours) plus ou moins intense, et, pousse dans des milieux édaphiques défavorables (sols superficiels) qui évoluent favorablement en microclimat plus frais. b) - Etage méditerranéen supérieur ( m) Cet étage correspond à un bioclimat subhumide voire humide frais. La Yeuseraie constitue la formation climacique de ce niveau et forme des peuplements denses en mélange avec des chênes caducifoliés (QueJtc~ ~~~ca. - QUehC~ ca.nakie~~j sur des milieux frais en versant nord notamment. Le sapin et l'érable font leur apparition à ce niveau d'une manière très lâche. Les groupements de cette formation appartiennent à l'ordre des QUERCETALIA llicls.

269 269 c) - Etage montagnard méditerranéen cl - sous étage inférieur frais-humide (1500-ISOO m) Cet étage correspond au bioclimat humide frais. La formation climacique y est constituée par la sapinière à érable (Ac~ op~ Mill). Var q~tnate~e(boiss.) Willk. Le sapin peut être en mélange dans les parties basses avec le chêne-vert, le chêne Zeen et le pin maritime, et dans les parties hautes avec le pin noir et le cèdre. En plus du bioclimat, intervient à ce niveau une multitude de caractères microclimatiques, géoporphologiques édaphiques voire antropozoïdes pour déterminer les différentes tendances écologiques de cette formation. La structure forestière en général équilibrée est liée à des conditions d'humidité et de sols favorables. Les groupes (K) et (J) définissent des milieux paraclimaciques correspondant à un groupement de sapin en mélange avec le cèdre sur des sols plus ou moins argileux lapiezés. On peut avancer que le cèdre s'installe quand les conditions édaphiques deviennent favorables pour la régénération et la croissance du sapin, mais n'arrive point à former des peuplements massifs à ce niveau. Le groupe (H) peu représenté dans le massif, définit les milieux confinés frais et humides sur sol profond de fond de vallée ou de bords de ruisseaux. Le groupe (1) cractérise les milieux des versants sud-sud-ouest sur les pentes fortes où domine un matorral de chêne-vert. Les conditions microclimatiques de ces versants (sécheresse relative, en été notamment) et édaphiques (sol léger et superficiel) ne permettent point l'installation du sapin, ni même du cèdre. Et on peut affirmer que cette situation est plutôt climacique que paraclimacique. Les groupements de cet ensemble appartiennent à ATLANTICAE, (BARBERO, LOISEL et QUEZEL, 1974). l'ordre des QUERCO-CEVRETALIA c 2 _ sous étage supérieur froid (ISOO-2100m) Ce sous-étage humide mais froid est caractérisé par une formation à base de cèdre en mélange avec le sapin en position de haut versant, déterminé plus par des conditions climatiques plus f.roides. La structure est plus ou moins déséquilibrée (tapis herbacé riche et dense, strate arborescente claire) et les conditions édaphiques sont moins favorables (sols rocailleux plus ou moins lapiezés). Le chêne-vert fait défaut dans cette formation. Il est remplacé par l'épine-vinette et le buplèvre épineux. d) - Etage oroméditerranéen ( m) Au sommet de Jbel Lakrâa s'individualise un petit étage à xérophytes qui diffère de l'étage en dessous par l'abondance caractéristique de l'aty~~um ~p~no~um et par un piqueté lâche de cèdres rabougris, de genevriers oxycèdres. Cet étage est loin d'être individualisé comme ce qu'on connaît dans les Atlas marocains. CONCLUSION L'analyse des correspondances comme méthode de description et d'investigation s'im-

270 270 pose à l'évidence eu égard des propriétés intéressantes, qui permettent une interprétation aisée des phénomènes multidimentionnels. Appliquée à des observations floristico-écologiques faites dans le Rif Calcaire (Forêt de Talassemtane) l'analyse des correspondances a permis d'appréhender la complexité de cet écosystème, et d'individualiser un certain nombre de "groupes écologiques" caractéristiques des différents milieux. L'application faite ici de cette analyse permet de tirer les principales conclusions suivantes : a) - Sur le plan phyto-écologique Le gradient altitudinal joue un rôle particulier dans l'étagement de la végétation à un échelle réduite et définit quatre types de milieux climaciques caractéristiques de quatre types de formations végétales La Pinède, La Yeuseraie, La Sapinière, La Cèdraie. Il fait apparaître aussi des contrastes frappants quant à la structure forestière de ces quatre formations. Le déterminisme de la vég~tation est conditionné par les seuls facteurs climatiques dans les conditions extrêmes (cèdraie de haute altitude - et pinède de basse altitude). Cependant, dans les conditions moyennes de la forêt (sapinière de moyenne altitude) d'autres facteurs écologiques deviennent prépondérants, pour mettre en évidence le dynamisme de ce groupement végétal. La structure de l'ordination des groupes écologiques dans l'espace factoriel étudié rend bien compte de cette complexité. Mais on ne saurait trop insister sur la valeur locale de ces groupes. Si les espèces sapin du Maroc, chêne-vert, pin maritime du Maghreb, cèdre de l' Atlas, s'individualisent fort bien en étage, ou, se mélangent dans des conditions microclimatiques particulières, le chêne zêne n'apporte point d'information écologique digne d'intérêt. La position sur les différents diagrammes du pin noir (Pi~ nig~ Arnold. Subsp. m~etanica (Maire et Peyr.) Rayn et Sauv. (Pin~ ~iana clem. Subsp. mauaetanica (Maire et Peyr) Schwarz) ptécise fort bien son écologie. Cette espèce occupe des biotopes bien caractéristiques; d'une part la limite supérieure de l'étage méditerranée supérieur, (Fig. 2,3), et, d'autre part, les milieux dolomitiques secs du sous-étage méditerranéen montagnard inférieur humide. Son comportement (plasticité et rusticité) doit à notre sens présenter un grand intérêt pour l'orientation de la sylviculture marocaine dans les régions montagneuses du Rif occidental, aussi bien pour la production ligneuse que pour la protection de sites naturels. b) - Sur le plan méthodologique Le tableau de contingence croisant l'ensemble (1) des espèces et l'ensemble (J) des modalités de variables écologiques décrites dans les 117 relevés, offre en un seul traitement un champ d'investigation intéressant (BONIN et ROUX, 1978). Néanmoins, l'analyse n'est parfaitement efficace que si l'on est sûr d'avoir correctement pris en compte et mesuré toutes les variables responsables de la répartition des espèces, sinon on risque d'aboutir à des artefacts ou des résultats difficiles à interpréter.

271 Pour cela nous donnons la préférencp à l'analyse phytosociologique ~ qui met en correspondance l'ensemble des relevés et l'ensemble des espèces végétales, et, q"i permet préalablement de mettre

271 271 Pour cela nous donnons la préférencp à l'analyse phytosociologique ~ qui met en correspondance l'ensemble des relevés et l'ensemble des espèces végétales, et, q"i permet préalablement de mettre en évidenc~ les affinités sociologiques entre espèces, e r degré de ressemblance entre relevés, et donc entre stations; l'association végétale étant formée par une combinaison originale de groupes écologiques (BECKER, 1973). L'analyse (espèces x modalités de variables écologiques) complètera l'analyse phytosociolo~ique en définissant d'une part les groupes écologiques, et d'autre part les variables du mil;eu responsables de la variation observée, et, leur importance relative. Cette première étude - qui fait suite à une analyse phytosociologique - permet une approche générale de l'étude écologique de cet écosystème forestier à variations écologiques àecentuées. Elle contribue à une meilleure connaissance phytogéographique de cette région peu explorée et, peut orienter des recherches écologiques plus fines. REFERENCES BARBERO, M., et QUEZEL, P., Les forêts de Sapin sur le pourtour méditerranéen Anal. Inst. Bot. ANTONIO JOSE CAVANILLES, 32 (2) : B~BERO, M., LOISEL, R., et QUEZEL, P., Problèmes posés par l'interprétation phytosociologique des Q.ueJtc.e:te.a ilœjj., et des Q.ueJtc.e:tea pubv..c.el'1.ü-6. Coll. Intern. CNRS Montpellier. BECKER, M., Ecophytosociologie et production ligneuse. Ann. Sci. Forest. 30 (3) BENZECRI, J.P., L'analyse des données Tome l correspondances". 2 vol. DUNOP Paris p. "La Taxinomie" Tome II "l'analyse des BONIN, G., et ROUX, M., Utilisation de l'analyse factorielle des correspondances dans l'étude phyto-écologique de quelques pelouses de l'apennin lucano-calabrais. Oecol. Plant. 2 : DUCHATITOUR, Ph" Station, type d'humus et groupements écologiques. Rev. Fores. Fran GHERMANI, B., Le codage logique des tableaux de données. Application à plusieurs études. Thes. 3ème cycle - Univ. PARIS VI Pierre Marie CURIE. GUERMANI, B., ROUX, C., ROUX, M., Sur le codage logique des données hétérogènes: Présentation de deux programmes permettant de rendre homogène des données quelconques. Les cahiers de l'analyse des données, Vol II - no 1 : GODRON, M., Quelques applications de la notion de fréquences en écologie végétale. Oecol. Plant, 3 : GUILLERM, J.L., Calcul de l'information fournie par un profil écologique et valeur indicatrice des espèces. Oecol. Plant. 6 : GOUNOT, M., Méthodes d'études quantitatives de la végétation. Masson et Cie Edit, Paris 314 p. GUINOCHET, M., Phytosociologie. Massonet Cie Edit, Paris p. 9 tab. 1 c. h. t LACOSTE, A., et ROUX, M., L'analyse multidimentionnelle en phytosociologie et en écologie Application à des données de l'étage subalpin des alpes mar~t~mes. 1. L'analyse des données floristiques Oecol. Plant. 4 : LACOSTE, A., et ROUX, M., L'analyse multidimentionnelle en phytosociologie et en écologie: Application à des données de l'étage subalpin des alpes maritimes. II - L'analyse des données écologiques et l'analyse globale Oecol. Plant. 2 : ~ Les analyses (espèces x relevés) et (espèces x états des variables écologiques) effectuées montrent une bonne concordance des résultats et dégagent les mêmes facteurs. Ceci tient au fait que les variations écologiques du massif de Talassemtane sont accentuées, et que les variables échantillonnées rendent bien compte de l'écologie du massif.

LE BART, L., MORlNEAU, A., TABART, N., 1977 - Technique de la description statistique et logiciels pour l'analyse des grands tableaux. DUNOP. Paris; 350 p. 272 Méthodes LECOMPTE, M.

272 LE BART, L., MORlNEAU, A., TABART, N., Technique de la description statistique et logiciels pour l'analyse des grands tableaux. DUNOP. Paris; 350 p. 272 Méthodes LECOMPTE, M., Aperçu sur la végétation dans le Rif occidental calcaire (massif de Talassemtane) : Travaux de la RCP 249. CNRS: , car. 4. Tex. RAYNAUD, Ch., SAUVAGE, Ch., Catalogue des végétaux vasculaires de Talassemtane tra Vaux de la RCP CNRS. Torne II. (1974) Tomme III. (1975). ROMANE, F., Application à la phyto-écologie de quelques méthodes d'analyse multivariables; Thes. Doc. Ing. Univ. Sc. Tech. LANGUEDOC-ROUSSILLON (Montpellier) 1 vol. mulligr. 124 p. Annexes. RUIZ DE LA TORRE, La végétacion natural dei norte de Marruecos y la election de especies para su repoblacion forestal. Centro de investigaciones y experiencias forestales - LARACHE.

Ecologia ~editerranea N 5-1980 273 la végétation de l'apennin septentrional Essai d'interprétation synthétique M. BARBERO G.

273 Ecologia ~editerranea N la végétation de l'apennin septentrional Essai d'interprétation synthétique M. BARBERO G. BONIN RESUME - Les auteurs analysent les principaux aspects de la végétation de l'apennin septentrional. L'étude phytosociologique est complétée par une étude dynamique. Les principales relations biogéographiques sont soulignées (Relations avec la végétation des Alpes et de l'apennin centromérid1;onal). SUMMARY - The authors analyse the main aspects of the vegetation in the northern Apennin mountains. The phytosociological results are completed by a study of the vegetational dynamics. Emphasis is laid on the chief biogeographical relationships (in particular with the vegetation in the Alps and in the centro-meridional Apennin). A - ETUDE PHYTOSOCIOLOGIOUE l - INTRODUCTION Si la végétation sylvatique de l'apennin septentrional entre Gênes et la vallée de l'arno a fait l'objet de diverses publications locales qui seront citées dans ce travail, aucun essai de synthèse sur l'ensemble des végétations forestière et orophile n'a été réalisé à ce jour. Or, les végétations sylvatiques limitrophes de l'apennin septentrional étant bien connues (Apennin ligure entre Gênes et le Col de Cadibone (OBERDORFER et HOFMAN, 1967 ; BARBERO et BONO, 1970 ; BARBERO, GRUBER et LOISEL, 1971) et Apennin central (LONGHITANO et RONSISVALLE, 1974 ; UBALD l, 1974 ; BONIN, 1978 ; PEDROTTI et coll., 1979)), il était important de tenter un essai de synthèse phytoécologique aussi approfondi que possible sur l'apennin septentrional. En outre, les relevés que nous possédons de la végétation orophile nous ont permis d'étudier les relations existant entre cette région, les Alpes, l'apennin central et les Dinarides. Nous envisagerons donc successivement, dans ce travail : la végétation forestière de l'apennin septentrional de l'étage méditerranéen à l'étage montagnard puis nous traiterons des groupements orophiles. Indiquons que toute interprétation biogéographique des principaux groupements de l'apennin serait malaisée, voire impossible sans cette étude phytoécologique générale dans l'apennin septentrional. Cependant la complexité de cette étude ~oit être dès à présent soulignée. Elle tient au fait que ce sont deux ensembles phytogéographiquement différents qui s'opposent sauf, peut-être à l'étage méditerranéen sur cette partie de la chaine apenninique.

274 M.PRAMPA 16981:>. CARRARA o FORTE DEI MARMI PISTOIA o CARTE SCHEMATIQUE DE L'APENNIN DU NORD

ORNO - QUERCETUM ILICIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Recouvrement 1 500 S 80 2 250 SW 100 3 320 S 100 4 150 S 100 5 220 S 100 6 185 S 100 7 480 SE 100 8 650 S 90 Q.UeJtCM ilex L. 3.2 3.

275 ORNO - QUERCETUM ILICIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Recouvrement S SW S S S S SE S 90 Q.UeJtCM ilex L Caractéristiques et différentielles de l'o~~o-quejtcetu.m ilic{h par rapport au Q.ueJtcitilîîï ~hûj; gillo- pmvi~ûâ1e : F~au~ O~~u.h L Ohtnya c~pini6olia Scop. Cyetame~ hedejti60lium Aiton. CampaYU1.la medium L Caractéristiques et différentielles du QueJtcetu.m medit~a~eo-monta~um Ifex aqui60lium L ~ejtcm petnaea (t1att.) Lieb1. Hepatica ~ob~ Hill Luzufa 6o~teJti (Sm) DC SO~bM ~ (L.) Crantz LabM~ afpi~ (Hill.) Buchto1d Transgressives des QueJtco-Fagea et QueJtcetea-pubehce~ Q.UeJtCM pubehce~ Willd... Co~oniffa emejtm L _" _..... C~ataegM mo~ogy~ Jacq. Co~yfUh aveffa~ L StachYh o66ici~~ (L.) Trevisan r amu.h communih L LoniceJta etnmca Santi. COU~ c'oggy~a Scop... CO~~ ha~!jui~ea L HypWcum mo nta~ L Caractéristiques des QueJtc{o~ ilicih, Q.ueJtcetafia ilicih PuficanA.a odo~a (L.) Reichenb AJr.butUh u~edo L Ahpfenium adia~-nig~um L ph{uy~ea media L... Rubia pejteg~~ L E~ca ~bo~ea L Ahp~agM acuti6ofiu.h L Smifax M pejta L..... LoniceJta impfexa Aiton Cfematih 6fammufa L CyWu.h VillOhM Pourret My~ communih L Eupho~bia chmacùv., L ': Pihtac{a tejtebinthuh L Pihtac{a fe~cm L.. Rham~ afatejt~ L C~ex wtachya Huds ph{uy~ea a~gmu6ofia L Autres espèces : ~achypodium pi~~atu.m P.B. r eu~um c.hamaemljh L JunipeJtu.h oxyced!l.u.h L.. HeLic~Yhum itaficum (Roth) G. Don. Campanufa ~apuncufm L... CMex nfacca Schreb... Ruta angu.hu6ofia Pers. Pi~ pinmtejt Ai ton. P-i.nuh hafepe.~ih Mill. PhMafe.a bitumùl0ha L Sp~um junce.um L. Caficotome. hpinoha (L.) Link Hypllicum pejt6matum L AnthWcum ~ago L CihtM hafvi60fim L Ce.nt~anthM ~ubejt (L.) DC... Fehtuca ovina L Foe.nicufum vufg~e. Mill. ssp. pipejtetum Continho. HieJtacium p~ae.cox Schultz Bip. Vactyw gfomejtata L Vo~Ycnium pe.ntaphytfum Scop '". HieJtacium mmo~um L ~henathejtum etatim M & K. 2.1

276 Un ensemble d'affinités méditerranéennes au sens large dominant aux altitudes moyennes et inférieures et un ensemble d'affinités médioeuropéennes situé aux ubacs et aux altitudes supérieures.

276 276 Un ensemble d'affinités méditerranéennes au sens large dominant aux altitudes moyennes et inférieures et un ensemble d'affinités médioeuropéennes situé aux ubacs et aux altitudes supérieures. On retrouve là des particularités déjà mises en évidence sur les Alpes apuanes par BARBERO et BONO (1973) et sur l'apennin central par BONIN (1978). Ainsi, par exemple, si l'étage collinéen est, aux expositions Sud, Est et Ouest presque partout constitué par des groupements subméditerranéens, au moins dans ses niveaux moyen et inférieur, il n'est pas rare, cependant d'y trouver des groupements d'affinité médioeuropéenne définissant un étage submontagnard au sens d'ozenda (1966). II - L'ETAGE MEDITERRANEEN A la différence de ce qui existe dans les Alpes maritimes et en région ligure (BARBERO, 1972) la végétation littorale, si elle montre encore quelques espèces thermophiles isolées telles que MyuUl> c.ommur0.>, p.u,.ta.e..-la len,t,u,c.ul>, CeJtatorUa -6ilÂ-qua, Olea olem:tejt, Ampelodumo-6 :tenax, n'individualise pas un étage thermoméditerranéen. Il est vrai que cette végétation est très dégradée et qu'il faut être prudent dans son interprétation actuelle. Cependant l'étude des stades de dégradation à Enic.a aabo~ea, ~bu.tu1> unedo, C.u,:tUl> div., Vaphne gnid{um dans lesquels le Pin mésogéen s'est installé en abondance, prouve déjà clairement que l'on se trouve partout en présence d'une végétation de l'étage mésoméditerranéen. Là où quelques lambeaux de forêt primitive demeurent encore, nous avons pu constater qu'il s'agissait presque toujours de chênaies vertes. Le chêne liège est quasiment absent exception faite d'une station dans la forêt de Deiva Marina à l'est de Portofino. L'analyse floristique de huit relevés de chênaies vertes nous permet de distinguer deux ensembles de végétation très différents : - un ensemble qui apparait à basse altitude et s'encarte parfaitement dans l'o~no QueJtc.etum ilâ-w, - un ensemble, très fragmenté regroupant des chênaies vertes d'altitude, sur substrat siliceux que nous rangeons,'pour l'instant dans le QueJtc.etu.m medit~aneomontanum ou A-6plenio-QueJtc.etu.m ilâ-w RIVAS-MARTINEZ, ORNO-QUERCETffi1 ILICIS Comme nous l'avons indiqué, cette association, de loin la plus répandue, regroupe les forêts les plus thermophiles de l'apennin septentrional. Elle s'étage, en effet, en bande presque continue sur les substrats rocheux et à l'intérieur des vallées entre 0 et 300 mètres. Par rapport au QueJtc.etu.m ilâ-w Rallop~ovinc.1ale en limite d'aire dans la région de Nice, cette chênaie offre pour principales espèces différentielles : F~xinUl> O~nUl>, 0-6~ya c.aapiniôolia et dans les stations où le sol est plus évolué (mull forestier) : Cyclamen hed~6olium et Campanula medium. En outre, toujours par rapport aux yeuseraies plus occidentales de Provence, ces peuplements sont infiltrés par de nombreuses espèces des ~uejtc.o-fagea et QueJtc.etea pubuc.e~ C~ataegUl> monogyna, QueJtc.Ul> pubuc.em, Co~o~a emejtul>, TamUl> c.ommur0.>, Hyp~c.um montanum, Co ~ylu1> avillana, CO~nUl> -6anguinea, Lonic.eJta ~Ul>c.a et CotinUl> c.oggy~. De plus, dans de nombreux relevés, l'abondance des espèces des P.u,.ta.c.1o-Rhamnetalia alcuejtni : P.u,.ta.c.1a le~ c.ul>, P.u,.ta.c.1a tejtebinthu-6, RhamnUl> alcuejtnul>, Eupho~bia c.haaac.1ct1.l,

Ciem~ Ôiammuia, My~ eommu~, indique qu'il s'agit de taillis jeunes. Dans les forêts plus évoluées, en effet, ces espèces disparaissent progressivement.

277 Ciem~ Ôiammuia, My~ eommu~, indique qu'il s'agit de taillis jeunes. Dans les forêts plus évoluées, en effet, ces espèces disparaissent progressivement. 277 Indiquons encore que la plupart de nos relevés ont été effectués sur substrats siliceux et aux adrets dans une variante tempérée de l'étage bioclimatique humide. L'O~no-Qu~eetumili~ est donc en tous points identique aux groupements homologues décrits des Alpes maritimes sur substrat calcaire et siliceux (LOISEL, 1976) de l'apennin ligure (BARBERO, BONO, 1970) et des Marches (PEDROTTI, 1969). Rappelons aussi les affinités de cette association avec l'o~no-qu~eetum ili~ de Dalmatie (HOVATIC, 1963) et des côtes italiennes adriatiques (PIGNATTI, 1969). II.2 - ASPLENIO-QUERCETUM ILICIS (RIVAS-MARTINEZ, 1975) Cette association rassemble les chênaies vertes d'altitude décrites dès 1936 par BRAUN-BLANQUET sous le vocable de Qu~eetum medit~neo-montanum. Nous les avons observées sur le Mante Pisano ainsi que dans la région de Lucca. Il s'agit de chênaies situées en ambiance plus froide et aujourd'hui très morcellées. Elles sont installées sur de fortes pentes, sur roche primitive. Leurs sols, toujours peu évolués correspondent à des rankers à moder. Sans doute, en raison des conditions climatiques, il faut noter ici la disparition quasi-totale des caractéristiques héliophiles des P~taeio-Rhamn~a et l'augmentation bien au contraire du nombre des transgressives des ~u~eo-fagea.d'ailleurs, les caractéristiques et différentielles de l'association appartiennent à cette dernière unité: Uex aqtuôoüujn, Qu~euJ.> pe.bw.ea, So~buJ.> ajua, Hepa:Uea nobilia, Luzuia ÔOJt1;:tetU, LabMnum aipinum. Les groupements de chêne vert ne représentent qu'une infime partie de la végétation sylvatique de l'apennin septentrional. Ainsi, le phénomène de laminage de l'étage méditerranéen observé dans l'apennin ligure à l'ouest de Gênes, s'amplifie ici. Il faut indic!uer, par exemple, qu'à la Spezia il tombe 1375 mm d'eau et qu'au Sud-Est de cette ville, à Carrara, 11assa, Viareggio et Lucca les pluies sont encore plus importantes. Ces particularités permettraient d'expliquer, dans cette partie de l'apennin, la disparition quasi complète des forêts thermophiles de l'étage méditerranéen et en particulier celles de Pin d'alep. Bien qu'il soit très difficile de fixer les limites supérieures pour les groupements de cet étage, on peut les évaluer en moyenne à mètres d'altitude. III - ETAGE COLLINEEN Comme nous l'avons déjà indiqué, l'étage collinéen dans l'apennin du Nord, montre u ne grande hétérogénéité, due pour l'essentiel au mélange très important de complexes de végétation d'affinités subméditerranéenne et médioeuropéenne. De plus, certaines unités qui étaient peu développées en Ligurie, à l'ouest de Gênes, prennent une extension considérable. Il ~agit en particulier, des forêts de Qu~euJ.> e~. D'autres formations comme les sylves de Qu~euJ.> pub~een6 qui jouaient un grand rôle dans les Alpes maritimes et ligures sont assez rares ici. En outre, les groupements collinéens à charme et Qu~euJ.> p~aea dominant qui étaient très localisés en Ligurie occidentale sont beaucoup plus fréquents dans cette partie de l'apennin et leurs stades de dégradation à Uiex emopeuj.> et S~o:thamnuJ.> ~eop~uj.> occupent de larges parties du tapis végétal.

ORNa - QUERCETUM PUBESCENTIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Pente Recouvrement 1 120 S 15 100 2 250 S 10 100 3 400 SE 10 90 QueJtc.lL6 pub e!.l c.e.yl,6 VIilld... 4.4 4.

278 ORNa - QUERCETUM PUBESCENTIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Pente Recouvrement S S SE QueJtc.lL6 pub e!.l c.e.yl,6 VIilld Caractéristiques et différentielles de l'o~»a-quejtc.e.tum : F~a.U»lL6 a~»ll6 L Campa.YlLll.a me.etutm L Caractéristiques de l'o~tnya-c~pinia» : Se!.lt~a. a.u.tum~ F. Schultz QueJtc.lL6 c.~ L... ~tatac.hia. ~da. Willd Cyc.tame.» he.d~6atium Aiton Phy~a~p~um c.a~»ubie.yl,6e. Hock..... Espèces thermophiles différentielles de la sous-association ~p~e.ta~um S~um ju»c.e.um L. P~a~ate.a. bilu.mi»a~a. L A~ p~a.gll6 a.c.u.ti6atill6 L Caractéristiques des QueJtc.e.ta.tia. et QueJtc.e.te.a. pube!.lc.e.~ Ac.eJt c.ampe!.ltne. L Teu.~ C.hama.e.My~ L Campa.YlLll.a p~ic.e.6atia. L. CYWlL6 ~e!.l~iti6atill6 L Ca~o~ e.mejtll6 L So~blL6 ~ CL.) Crantz Ce.pha.t~ te.uc.a.»tha. CL.) Roemer & Schultz Lonic.eJta. xyto~te.um L. Caractéristiques des ~ejtc.a-fa.ge.a. : Va.ph»e. t~e.ata. L He.d~ he.tix L Cte.mafu vitatba. L Viata. ~e.ic.he.»ba.c.hia.»a. Jordan ex Breau Peu.c.e.da.»um o~e.o~e.ti»um CL.) Moench.... Ro~a. ~ve.yl,6~ Hudson LiglL6tnum vu.tg~e. L..... FMg~ Ve!.lc.a. L Autres espèces : ~ac.hypodium pi»»a.tum P.B..... JunipeJtlL6 axyc.e.mll6 L Vo~yc.»ium ~u.tum CL.) Ser C~~e.glL6.mo»agy»a. Jacq »0 YUJ.> ~ p.-t»o ~ a. L Smita.x M p~ L RlL6 C.lL6 a.c.u.t e.a.tll6 L. Rta.c.~ta»ia. pejt60tia.ta. CL.) Hudson..... EJU.c.a. ~ba~e.a. L HieJtauum p~a.e.c.ax Schultz Bip..... cata.mi»tha.»e.pe.ta. CL.) Savi He.tic.~y~um ~c.um CRoth) G. Don. Hyp~c.um pejt60~a.tum S.tac.hy~ ~e.c.ta. L CYWlL6 ~c.op~ll6 CL.) Link. Me.dic.a.go tupu.ti»a. L Se.dum ~e.di6mme. CJacq.) Pou.. Vi»c.e.toUc.um ~u»di~a. 11edicus. Rubia. pejte.g~»a. L.. ~. JunipeJtlL6 c.ommu~ L

11 - ETAGE COLLINEEN SUPRAMEDITERRANEEN 279 Les groupements de cet étage qui s'installent dès 400-500 mètres d'altitude, s'étendent jusqu'à 1000 mètres en adret et 800 mètres en ubac (ce sont

279 11 - ETAGE COLLINEEN SUPRAMEDITERRANEEN 279 Les groupements de cet étage qui s'installent dès mètres d'altitude, s'étendent jusqu'à 1000 mètres en adret et 800 mètres en ubac (ce sont évidemment des valeurs moyennes). Les relevés phytosociologiques que nous possédons, nous permettent de confirmer ce qui avait été déjà établi sur l'apennin ligure (BARBERO et BONO, 1970) et l'apennin central (BONIN, 1978) c'est-à-dire l'appartenance des forêts supraméditerranéennes à l'alliance O~~yo-C~pinion ojue-yl-ta.lu,. Les caractéristiques de cette alliance figurant dans nos relevés sont O~~ya c.~pini6oüa, FltauYIlL-6 0 JtYllL-6, Q.UMC.tL6 c.~, Cye.tame-n he-dmi6olwm, OJto btl6 ve-netu..6, Phy~o~pvtmum Ane-mone- ~6oüa c.ojtnubie-~e-, ssp. albida, ~toloc.hia pallida, S~lMia autum~, Vigit~ mic.jtantha, Me-mo nia agjt..imo nioid~, Buphta..emum ~aüu6oüum, Campanula mwium, Symphytum bulbo~um. Font défaut ici d'autres espèces présentes dans l'o~~yo-cajtpiniondes Alpes maritimes (EuphoJtbia c.anuti, unum V~c.o~um, Lwc.anthe-mum fuc.oide-um) et de l'apennin central (AC.M obttulatum, Ane-mone- ape-nninal Les chênaies de Quercus pubescens dominant, Orno-Quercetum pubescentis Si le chêne pubescent est encore relativement abondant dans les niveaux inférieur et moyen de l'étage supraméditerranéen de Lucanie occidentale, il devient très rare, par contre, dans l'apennin septentrional où il occupe exclusivement la frange altitudinale inférieure de cet étage. Il est alors fréquemment en contact, mais toujours sur sols colluviaux avec les forêts de l'ojtno-qumc.e-tum iü~. Ses terrains d'élection sont aujourd'hui occupés par des cultures mais cela cependant n'explique pas tout. Il est vraisemblable en effet que le niveau élevé des précipitations dans toute la région et la dominance quasi-absolue des substrats acides ont été peu favorables au développement de cette espèce. A celà il convient d'ajouter aussi la forte concurrence d'autres essences beaucoup mieux adaptées à la région comme Q.u~c.tL6 c.~. Les chênaies de QUMC.tL6 pub~c.e-~ qui se localisent toujours aux adrets entre 400 et mètres d'altitude représentent l'association OJtno-QuMc.e-tum pub~c.e-~ dont les différentielles principales sont ici FJtauYIlL-6 ojtylll-6 et Campanula me-dium. En outre, c'est à la sous-association ~pajttie-to~um que doivent être rapportés tous les groupements de l'apennin septentrional étudiés ici. La sous-association ütho~pmme-to~um (BARBERO et BONO, 1970) des niveaux moyen et supérieur de l'étage supraméditerranéen fait défaut probablement pour des raisons d'ordre écologique et de concurrence. Il convient donc de souligner le caractère thermophile de ces chênaies toujours localisées aux adrets et qui se situent souvent aux limites de l'étage méditerranéen. Ainsi, SpaJttium junc.e-um, MpaJtagtL6 ac.uu6oütl6, JunipMU~ oxyc.e-djttl6, Smilax MpMa, RtL6c.tL6 ac.ule-attl6 et W c.a ajtbojte-a attestent de cette situation. Notons encore que dans ces chênaies et plus particulièrement dans les Alpes apuanes apparaissent des espèces rarissimes telles que OJtc.~ ~ovin~ var. pauu6lojta, CoJtydaü~ lu-

SYMPHYTO - QUERCETUM CERRIOIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Pente Recouvrement 1 400 NW 10 100 2 450 W o 90 3 850 W o 100 4 350 NW o 90 5 500 NW o 100 6 140 NW o 100 7 500 W o 100 8 850 E

280 SYMPHYTO - QUERCETUM CERRIOIS Numéros des relevés Altitudes Exposition Pente Recouvrement NW W o W o NW o NW o NW o W o E o NW o W o 90 QUeJtCM c<zj<j<b, L Caractéristiques du Symphytb-QueJtcetum c~~ : Symphytum tubejto~um L. ssp. bulbo~um [Co Schimper) Fourn. ÂJcÙ>:totochia pa1.ltda Willd.. Po:ten.:t<:-Ua mùyt<mtlla Ramond....1 l.2.1 l.1 l.1.1 l.1 Caractéristiques de l'o.6.:t!lyo-cajlpin-lon : FJtaxÙll.L6 ojtyluj.> L... Phy~ b~ pejtmum cojtnub-i-efu e Hook..... Cydamen hedwi,ouum Ten Aglt-i-mon-<-a aglt-i-mon-<-o-i-du (L.) D.C. O~:tJtya cmp-i-n-<-6oua Scop SuteJt-i-a autumn~ F. Schultz OJtObM venetll6 (Miller) Wohlf..... Campanuta -med-<-um L Buph:tatmum ~auù6ouum L. var. 6teme Bert Anemone :tjt-i-6ot-i-a L l l.1 l.1 l.2.1 l l l l.2 l l.1 l.1.1 l.1 l.1 l.1 l l.1 l.1 l.2 l.2.1 Caractéristiques des QueJtcetaUa et des QueJtcetea pubueenti4 : LabUltYlum anagyjto-i-du Med EuphoJtb-i-a amygdato-i-du L.. SOJtbM alt-i-a (L.) Crantz QUeJtCM pubucefu Willd. CYWM ~U~-<-u60UM L. CoJto~ emejtm L.. M:tJtagatM gtyùphyuo~ L... TanacetJ.al edjtymbmum (L.) Schultz Bip..... Campanuta pem-i-cae6oua L... U:tho~peJrJrWrl pultpulteo.-eoe.!ulteum L HypeJt-i-eum mon:taylum L MeU:i:W meumophyuum L V-i-bUltYlum t<m/:ana L. CoJtYlUJ.> ma.i L. SOJtbM domuüea L AeeJt opatm Mill.. l.1 l.2 l.1 l.2 l.1 l.2 l.2 l.2 l l.1 l.1 l.2.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.2 l.1.1 l l.1 l.2.1 l.2 l.2 l.1 l.1.1 l.2 Caractéristiques des Quelteo-Fagea : Bltaehypod-<-um ~ilvaücum (Hudson) Beauv MeJteuJt-<-~ pejte~ L EvonymM euftopeu.l> L HeUeboltM 60etidM L TamM eomr7ll~ L.. Potygonatum 066-<-ùYlate All.... Cep/utl4n:theJta Jwb/ta (L.) Rich. CJta:taegM monogyna Jacq.. CtemaW v-<-:tatba L.... Vaphne taujteota L.... CephD.lo.ltthVt4 efu-i-6ot-i-a Rich AceJt campu:tjte L. W:te!ta OVa.:ta. R. Br. ~n~~~~~~.l:.:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: GeJtan-<-um JtobeJtüanum L HedeJta hilix L. CoJtYlUJ.> ~angu-<-nea L P-<-JtM ma.la6 L Luzuta 60M:teJt-i- (Sm.) D.C. PJt-i-muta a.c.a.u.w Hill.. MpaJtagM :teylu-i-6oum Lam RanunculM nemdjtmm D.C.. JUn-<-peJtM comnu~ L CDJtytM"GtveUana L.. l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.2 l.1 l.1 l.1 l.2 l.1.1 l.2 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.1 l.2 l.1 l.2 l.1 l.1 l.2 l.1 l.1 l.1 Transgressives des FagetaUa Ep-<-paetù tati60ua All... EuphDJttu.a dur-w L. Poa nemojt~ L CMex d-<-g-<-:ta.:ta. L.. l.1 l.1 Espèces des QUVLcetaUa Jtobolt-i- pe:tjtaea : La:thYJtM mon:tayluj.> Bernh. VeJton-<-ca o66-<-ù~ L... L..... TeueJt-i-um ~cojtodo,ùa l.1 l.1.1 l.2 l.1 l.1 l.1 l.1 Caractéristiques des QUeAc.etea. iliw : CYWM :tjt-i-6tdjtm L'Herit.. Elt-i-ca MboJtea L.. RM CM acule~ L l.1 LI l.2 Autres espèces : Bltachypod-<-um p-<-nnatum (L.) P.B. Ge~:ta pilo~a L... Gen-<-~:ta 9eJtman-<-ca L.. Elt-i-ca hejtbacea L P:teJt-i-d-<-um aqu-<-unum (L.) Kuhn CM:tanea ~aüva Miller. 2.1 LI l.1 l l.2.1 l.2 l.1

281 281 ~ea var. oehnoleuea (FERRARINI et ROLLA, 1977 FERRARINI, 1979). Du point de vue de ses affinit s, cette association est tr~s voisine des groupements balkaniques de l'o~no-quvteetum pube6ee~ d crit par KLIKA (1938). En Italie, elle est fr quente dans les Alpes maritimes et ligures (BARBERO, BONO, OZENDA, 1973), dans les Alpes centrales et orientales (BARBERa, 1979), dans l'apennin romagnolo où PEDROTTI (1969) l'a signal u niquement sur substrat calcaire et dans l'apennin centro-méridional où elle est appauvrie (BONIN, 1978). 1 - Les chênaies à Quercus cerris dominant, Symphyto-Quercetum cerridis En raison de sa tr~s grande plasticité cologique le chêne chevelu joue un rôle physionomique majeur dans le couvert forestier de l'apennin septentrional. Cette essence participe, en r~gle g n rale, aux groupements de l' tage supram diterranéen et constitue localement d'importants faci~s dans les associations des forêts m sophiles d'affinit s médioeurop ennes et même, dans certains cas, avec le Hêtre. Qu~eu& e~ occupe l'ensemble de l' tage supram diterran en. Les sols sur lesquels il se localise sont toujours profonds et acides et résultent de la d gradation du "Macigno" fr quent sur tout l'apennin septentrional. De nombreux relevés de forêts à Qu~eu& e~ ont té publi s dans l'apennin septentrional (BARBERO et BONO, 1970) mais aucune association nouvelle n'avait t d finie. Or celle-ci peut-être aujourd'hui caract risée à partir des relevés r alisés dans les forêts de l'apennin septentrional où l'individualisation d'un Symphyto-Quvteetum e~ s'impose. En effet, la comparaison de l'ensemble de nos relev s des chênaies de Qu~eu& ~ avec ceux des autres forêts caducifoli es supram diterran ennes - chênaies de Quvteu& pube6 een6, Ostryaies - mais aussi m dioeuropéennes, nous permet de proposer comme caractéristiques de e~ l'association: Symphytum bulbo4um, ~toloehia p~da et Potentitta mi~ntha. Ces trois taxons sont des caract ristiques pr f rentielles de l'association. Ils existent dans l'apennin ligure. Il faut leur adjoindre Cyti4u& ~utu4 var. genuinu4. On peut également noter qu'inversement certaines esp~ces peu fr quentes dans les chênaies de chêne chevelu de l'apennin septentrional deviennent abondantes dans celles de l'apennin central. C'est le cas d'aaemonia ~emonioide6, O~obu& venetu&, caractéristiques de l'alliance. Les autres esp~ces sont : PhYM4peJunum eo~nubien6e qui est tr~s répandu, Cyelamen hed~f,olium, 04Vtya e~pini6olia, Se6I~ autummü4, Campanula medium, Buphtal'mum Mlieif,olium, Anemone btif,olia. Au sein de cette association deux ensembles peuvent être observ s - un ensemble inf rieur plus m sophile à Cyti4u& bti6io~u&, E~ea ~bo~ea, Ru&eu& aeuleatu&, un ensemble sup rieur où apparaissent d jà les caract ristiques des Fagetaüa Eplpaeti4 latif,olia, Eupho~bia dulei4, Poa nemo~aü4, C~ex digitata. Les chênaies de Quvteu& e~ qui se localisent gén ralement sur des sols profonds, succ~dent aux chênaies de Quvteu& pube6een6 qui représentent entre 400 et m~tres le niveau inf rieur de l' tage supram diterran en. Celles qui en caractérisent le niveau supérieur, se d veloppent jusqu'à m~tres d'altitude aux ubacs et m~tres aux adrets. Cependant, en individus isol s, le chêne chevelu peut descendre à des altitudes plus faibles. Il faut noter, en outre, le développement dans ces forêts d'un certain nombre d'esp~ces acidophiles caract ristiques des Qu~eetaüa ~obo~ qui sont à leur optimum : Lathy~u& mon-

OSTRYO - SESLERIETUM AUTUMNALIS Numéros des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement 1 480 N 20 100 2 380 N 30 100 3 580 NW 35 100 4 350 N 30 100 5 880 N 30 100 6 900 N 25 100 7 960 NW 30 100 8

282 OSTRYO - SESLERIETUM AUTUMNALIS Numéros des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement N N NW N N N NW NH NE Caractéristiques de l'of>dtyo-sel>fejûe;tum auûmtnalù.> : Of>~ya eaap~nj6ofia Scop. 5.5 Sel>feJûa auûmtnalù.> F. Schultz Dig~ f~ea L. ssp. auf>~alù.> Arc. Campanula p~f>~ei6ofia L Différentielles de la-sous~association o~taljcto~um : Buphtatmum f>afiei6ofium L. CO:UnUf> eoggyjùa Scop... Lab~num anagy~oidel> Medicus. C~ataegUf> monogyna Jacq. Campanula med~ L Différentielles de la sous-association 1a9eto~um : FagUf> f>yfva:téea L Luzufa njvea (L.) DC... Fel>tuea het~aphy~ Larn.. G~anJum J1Odo~um L... Epipae:U~ fa:té6o~ (L) AlI. Eupha~b~ dufw L Caractéristiques de l'o~~yo-caapinjon : FMJÙnUf> O~nUf> L. A.1emone ~6ofia L.. Phy~o~p~um eo~j1ubie~e Hoock.... ~toehia p~da wi11d Lathy~Uf> venetuf> (Mill.) Woh1f Caractéristiques des ~u~eetafia et ~u~eetea pubel>ee~ HypeJûeum moj1tanum L. Vib~num faj1tana L.....,.... ~u~euf> pubel>ee~ Wi11d. M~ mefi~~ophy~um L Co~o~a em~uf> L Ae~ apatuf> Mill. Eupho~b~a amygdatoidel> L. Bugfo~~o~del> p~p~oeo~ufea (L.) John... CyWUf> ~el>~~6ofiuf> L. PufmoJ1aJÙa o6meinafi~ L. So~bUf> ajùa (L.) Crantz..... Lo nje~a XyfMteum L. Tanaeetum eo~ymbo~um (L.) Schultz..,. 1 1 LonJe~a ~Uf>ea G. Santi Caractéristiques des Qu~eo-Fagea : P~ufa v~ L Hepa:téea no~ l1il1.. Daphne f~eofa L V~ota ~eiehenbae~na Jordan ex Breou. Mye~ m~alù.> (L.) Rch ~aehypo~ ~ytva:téeum (Huds.) Beauv. UgUf>~um vufgaae L.... M~eUJÙaLù.> p~ej1~ L. Potygonatum odo~atum ail1... F~agaAia ve~ea L Ae~ eampel>~e H~ebo~Uf> 6oetidUf> L Cephatanth~a ~ub~a Rich CephatantheM p~e~ Rich.... Ptatanth~a tjù60tia (L.) Rich V-<-e.ul ~ ep-<-um L HedeM hefix L TamUf> eommu~ L.... Ctem~ vl.xae.ba L CO~y~M av~na L CaApinUf> betufuf> L Potentitta mi~ntha Ramond ex DC..,.... JunJp~Uf> eommu~ L Transgressives des Fagetafia : Metampy~um nemo~o~um L..... Poa nemo~alù.> L Lab~J1Um atpinum (Mill.) Buchto1d.... Aegopodium podag~aaia L MlJo~oW ~ytva:téea Hoffm VateJûana tjùptejû~ L P~ quadjù60tia L ','. V~lJopteJû~ 6~x-mM (L.) Schott :. Ufium maatagon L Autres espèces : CMtanea ~a:téva l1i11... ~aehypo~ p)nnnxum P.B. Gef'Ù-6ta pilo~a L Ro~a eanjna L..

283 xanu4, V~oniea o66i~~ et Teu~m ~eo~odonia. En effet, les forêts des ~u~eexatia ~obo~ ne semblent pas représentées sur l'apennin septentrional et leur territoire potentiel est occupé par les chênaies de Q.u~e~ pubej.>een6 et de Qu~e~ evrjtb.,. 283 Du point de vue de ses affinités biogéographiques, le Symphyxo-Qu~eeXume~~ est extrêmement proche des groupements balkaniques qui s'encartent dans le Qu~~o» 6~ai»~oevrJtb., Horvat (1954). Quatre caractéristiques de cette alliance se rencontrent dans nos relevés Symphyxum buj'.bo~um, Poxent-illa miem~ha, PhYM~pMmum eo~»ubùn6e et NUJ.,xoloehia paluda. Toutefois ceci n'est pas suffisant pour rapporter les chênaies de Qu~e~ evrjtb., à l'alliance balkanique. Il manque en effet dans les peuplements de l'apennin : T~ ~ge~ea, ~o~x et Vig~ w»ma. Campa»uf.a ~phae Le Symphyxo-Qu~eeXum e~ se rencontre dans tout l'apennin septentrional et sur une partie de l'apennin central (BONIN, 1978). Vers le Sud, les groupements de Qu~e~evrJtb., s'enrichissent de Qu~e~ 6~ai»~ mais leur composition floristique est alors différente. Ces derniers groupements s'encartent dans une autre alliance: le Mef.itto-Qu~~o» 6~ai»~o (BARBER~ BONIN, QUEZEL, GAMISANS, 1975) localisée à l'apennin méridional et à la Grèce. Notons enfin, que le territoire potentiel de cette association est souvent occupé par des pineraies de Pin mésogéen (de substitution) qui atteignent dans l'apennin septentrional des altitudes élevées. 1 - Les Ostryaies, Ostryo-Ses1erietum autumna1is Les Ostryaies qui jouaient un rôle important au niveau du tapis végétal des Alpes apuanes, sur calcaire, sont plus localisées dans l'apennin septentrional. Aux expositions Nord et même Ouest et Est et surtout dans les régions de Gênes et de Savone, comme nous le verrons plus loin, ce sont essentiellement les groupements forestiers du C~pinio» qui apparaissent et dominent. Par contre, dans les massifs situés au Sud de la Spézia si les Ostryaies sont encore importantes elles sont toujours localisées sur fortes pentes et sols superficiels. En effet lorsque les sols sont profonds et les déclivités moindres se sont les Chênaies de Chêne chevelu qui constituent le paysage végétal dominant. Ces formations sont très affines de celles des Alpes maritimes et ligures (GRUBER, 1968, BARBERO, GRUBER et LOISEL, 1971). Elles s'encartent dans deux associations, l'une de large répartition l'o~~yo-sej.>l~exumauxum~ décrit des Dinarides par HORVAT (1950), l'autre plus localisée : l'o~~yo-leuea~hemexum dont on retrouve des traces à l'est de Gênes et dans les Alpes apuanes (BARBERO et BONO, 1970). Dans cette dernière association qu'il nous semble préférable de considérer comme une sous-association de l'o~~yo-sej.>l~exum, SeJ.>l~ auxum~ est très rare. Dans l'apennin septentrional, l'o~~yo-sej.>l~exumauxum~ est caractérisé par O~~ya e~pini6oüa, SeJ.>l~a auxum~, Vig~ miem~ha et Campa»uJ'.a p~û~1oüa. Il occupe les niveaux inférieur et moyen de l'étage supraméditerranéen. Il se rencontre parfois au niveau supérieur de l'étage, mais jamais aux expositions Nord où se sont installés les groupements du C~pinio» qui dominent. De plus, l'examen du tableau phytosociologique montre que cette répartition altitudinale semble répondre à des structures sylvatiques très différentes de l'association:

284 - Les niveaux inférieur et moyen de l'étage supraméditerranéen sont occupés, pour l'essentiel, par l'o~~yo-s~l~eturnautumn~ ~~l~eto~urn différencié par CYWlL6 fubwmurn, CoUnw., c.oggy.iu.a, Clta.

284 284 - Les niveaux inférieur et moyen de l'étage supraméditerranéen sont occupés, pour l'essentiel, par l'o~~yo-s~l~eturnautumn~ ~~l~eto~urn différencié par CYWlL6 fubwmurn, CoUnw., c.oggy.iu.a, Clta.-taeglL6 monogyna, Campanu..ta mecüurn et Buph-ta.1mwn ~av.c.i6oüurn. - Au contraire, le niveau supérieur occupé par l'o~~yo-s~l~eturnauturnn~ 6agetMum est caractérisé par GVUlrUwn nodo~um, Epipac.fu lati6olia, Eupholtbia dulw. Fu:tuc.a hetvwphylla, Luzula rtivea, Il est représenté par des forêts mixtes d'ostrya et de Hêtre et même parfois pures de Hêtre (BONIN, 1978). Il s'agit là encore, d'unités sylvatiques s'encartant dans l'o~~yo-cajtpirtion, mais qui sont déjà parmi les plus mésophiles de l'étage supraméditerranéen. c'est au sein de cette unité que nous rangerions les ostryaies montagnardes de l' O~~yo-Campanuleturn p~ic.i6oliae (BARBERO, à ceux de cette dernière sous-association. 1970) dont les relevés sont parfaitement identiques L'O~~yo-S~l~eturnapparalt entre 300 et 500 mètres d'altitude et s'étend jusqu'à mètres aux adrets. La sous-association à FaglL6 ~ylvatic.a peut s'élever jusqu'à mètres toujours aux situations favorables. Par contre aux ubacs, les hêtraies du Tltoc.~eto-Fageturn s'installent dès 900 mètres d'altitude. C'est le cas, par exemple, dans la forêt de Sassello. En outre, il faut indiquer que l'o~~yo-s~l~eturn 6ageto~um représente toujours des hêtraies mixtes thermophiles qui sont l'équivalent écologique des hêtraies et des sapinières du Buxo-Abieto-Fagion (BARBERO et QUEZEL, 1975) des préalpes françaises occidentales et qui ont été rangées dans l'ordre des QueJtc.etalia pubuc.en~. analysées par BONIN (1978). Il en est de même pour les forêts mixtes de Hêtre et d'ostrya de l'apennin central 11 - L'ETAGE COLLINEEN MEDIOEUROPEEN Cet étage qui ne constituait que de faibles enclaves en Ligurie occidentale entre Savone et Vintimille est extrêmement développé dans toute la Ligurie orientale ainsi que sur l'apennin septentrional. Mais la dominance absolue de ce type de forêts semble réalisée plus particulièrement entre Savone et Gênes où on les rencontre entre 400 et 800 mètres à l'exception des adrets. Il n'est pas rare aussi de les observer, en exposition Nord, dès 250 mètres d'altitude. Au-dessus de 800 mètres, ce sont les hêtraies du Fagion et du Luzulo-Fagion qui leur succèdent. Les groupements du CaJtpirtion ont été remarquablement étudiés dans toutes la région par OBERDORFER et HOFHANN (1967) et nous avons simplement étendu vers le Sud-Est, à partir de nos relevés, l'aire de cette association décrite sous le vocable de Phy~o~peJtmo-QueJtc.eturnpe ~aeae et caractérisée par Anemone :tju.ôoua ssp. aflûda et PhY60f.,peJtmurn c.otmubieyl6e oui sont à notre avis d'excellentes caractéristiques locales de l'association et aussi des transgressives des QueJtc.etaM.a pub~c.enfu. L'examen de l'ensemble des relevés de l'apennin nous a montré, en effet, que ces deux espèces, surtout la deuxième, colonisent préférentiellement, comme dans les Balkans, les groupements des QueJtc.etaV.a pub~c.enfu, c'est pourquoi nous les avons considérées dans l'apennin comme caractéristiques territoriales de l'o~~yo-cajtrirtion. Comme presque partout ailleurs en Italie, les forêts du CaJtpirtion de l'apennin septentrional sont extrêmement polymorphes au niveau de l'essence dominante.

PHYSOSPERMO - QUERCETUM PETRUEAE Numéros des relevés Altitudes (m) Exposition Pente Recouvrement 1 2 3 4 680 720 400 700 NW W NW N 20 15 20 la 100 90 100 90 5 6 7 8 730 780 800 350 W NW N W 15 25 20

285 PHYSOSPERMO - QUERCETUM PETRUEAE Numéros des relevés Altitudes (m) Exposition Pente Recouvrement NW W NW N la W NW N W la NW NW Caractéristiques du PhY60hreJLmO-(J~ueJtc.e-tumpe.tJta.e.ae. Anemone. bu.-6ouo. L. ssp. alb-lda (Marîz) Tutin. PhY.606peJtmum e.oiln.u.b-le.n6e. Raoek QueJtW6 puitaea. (Matt.) Lieb Différentielles de la sous-association Caltpine-tuIn be.;t:uii. et de faciès CMpioULJ be.mll6 L. Ca..6ta.nea 6a.tiVa. MiIl Omphalodu veana Moernch QueJtc.u..6 c.ejur.i...6 L Attunc.u..6 cito-lc.1.l6 (Walter) Fernald ,3 4,5 3,3 1, Caractéristiques du fiuluylo-cajtp-inion : Campan.uia tltaehe1ium L,. Roba ajtve.n6-t..6 Hudson Futuea he.tejto phljila Lam...,,, OJtn.U:hogafum plj'leruu:eum L..,,...,. EJty.thJtort-imn derl6-earù.6 L,.....,..... Hljpe!Ùeum a~aemum L,,,... Fltax.-i...nu.6 exw-<-ojt L LoYJieeJta pejtljelimelu1j!l L ,1.1 2, ,1 1,1 Caractéristiques des Fageta1..ial.>ilvatic.ae. : GeJtalÙum ""do~um L.,..,...,,. CMex cügltata L..... Luzu1a YJivea. (L.)DC.. LuzlLta pe.de.monta.n.a. Boiss HelleboJtlL6 v~ L. Ep-épac.t.i.6 1at.i.6oUa (L,) All.... Ga.Uum ajù.6tatum L..... C.iJteaea..futetiana L,.. VJtljopteJt.Ù> 6ilix-ma.I (L,) Schott. '''''''''''' SaYJieu1a ewr.opaea. L.... Phljteuma ~pieatum L. LathljJtlL6 YJigeJt (L.) Bernh.... SeJtophu.f.aM.a ""dom L..... VeJtoYJic.a all6tm.aea L,. RublL6 6Jtu..ti.eMlL6 L.... Poa nemoll.a.f.u L..... M<lium e66ll6um L... MMum eu/wpaeum L, ' Pollj~:û.chum ae.uiea.tum (L.) Roth. Ilex aqu.i.6ouum L, '.,.,.,.,.,.. ". Sax.i6Jtaga eu.nej.6oua L,,.,,. WJ.u.m wr.ûiu1j!i L... ' CMdantÀ.ne,-ù,lpati~rL6 ~,.. Neot.Ua YJidlL6-av,u, R1ch,.. 1, ,2 1,2 1,1 Caractéristïques des QueJtc.o-Fa.ge.a. : PJtunu..6 av1.um L. EuphOJtb-éa du..f.ù6 L..... SoUdago v.ijtga-<iu/lea L ' fi,[ejla.uum muilo1t.um L. P/t.imu.ta v<ltgajù.6 Hudson ",,..,.,.. ".,. CoJtIjUlL6 ave.uana L.. Tamu...6 c.omu.rt.i.6 L.. V.iola 1t.Uc.he.nbac.h.La.n.a. Jordan Mum maeulatwn L.,.. ViJJf.o.. 1t..iv.inia.na. Reichenb Me1ic.a uyji6lojta Ritz.. ]UfL{.PeJlu.6 c.o","un...<..,.6 L... Ra>umeullL6 MealÙa L.... FJtangu1a afnu.6 Mill.. Ranu.nc.ui.u.6 ne.mo1t.o.6ll6 De Hepatiea ""b-um!lill, '...,.,.,,... Luzu1a 6oMte!Ù (Sm) DC.,..,.,.,.,, staehlj~ o6mc.ùio.l.w (L.) Trevisan. HedeJta he.ux L. SlJ'IIphljtW>1 tubejtmum L,,,,,., ". Salv.i.a gfuu""m L... MeJtewùatL6 pejtenrù.6 L,. AtI'Ui..6 g1.u;t{.no.6a (L.) Gaertner..... CJtataeglL6 mo""9ijyul Jacq.... Pulmo ruvwt 06 6.<cittaU6 L.. FJta.gaJtia ve,6c.a L HelleboJtlL6 6oetidlL6 L..... Evo nlj'llll6 eujtopaell6 L.... Uafu.6 ~ljlvu.i:jl.w L,. Pote.rLtilla. m.tcjlat'1tha Ramond Le.u.c.o..i..um VeJlnu.m L. Espèces des!?uejlc.e.ta.tut 1t.obo1t..i-pe.tJu:te.ae : La.-thlj1t.u.6 monta.nu.6 Bernh Th~ypteJt.Ù> l.ùnbo6pvuna Fichs.,...,. Te.uCltA.Wn,oc.o1t.odonia L Espèces des QueJtc.et.aL<A. pubuc.e.rtu.6 : Cy.ü6lL6 MMili6oUlL6 L. Hype!Ùeum moatalu1j!l L....,..... ".... COftO ni.ua emejtu.6 L ,1 1, ,2 1,2 2, , ,1 1,1.1 1,1 1,1 1,2 1, ,1 Autres espèces : VuehampÛa 6leXtLOM (L.) Trin,. Pte!Ùcüum aqu..i.unum (L.) Kuhn.,,... Phyteuma m<ehel.ü All.... Gerù.6ta pdom L..,,.. OltehM mae<ltata L.. Tft.i6oüwn ocjvwleuc.um Hudson Ga.-t-éUtn vejtum L..... Ge.n.i..6ta gejtmayl-i.c.a L ,1

c'est ainsi que plusieurs types et faciès ont été distingués 286 - un type à QUeJLc.w.. pebtaea dominant, - un type à CaJr.pÙUU betuhu.> dominant, - un type à QUeJLc.w.. c.ejrjuj.

286 c'est ainsi que plusieurs types et faciès ont été distingués un type à QUeJLc.w.. pebtaea dominant, - un type à CaJr.pÙUU betuhu.> dominant, - un type à QUeJLc.w.. c.ejrjuj., dominant, - un faciès à châtaigner. - Le type à Q.UeJLc.w.. pebtaea s'apparente au PhYM.6peJr.mO- O,ueJLc.Wmi pebtae.o.e. typic.um dominant aux ubacs sur des sols superficiels dont la roche-mère se désagrège assez mal. - Le type à CaJr.pinu.6 be.tulw... Il constitue des forêts mésophiles développées sur des sols profonds basoneutrophiles à hydromorphie temporaire. Ce type individualise une sousassociation caractérisée par CaJr.pinu.6 be.tulw.., Anunc.u.6 dioc.w.. et aussi Omphalode..6 VeJLna, espèce d'origine pontique, très rare en Italie (Alpes lombardes et quelques stations de Ligurie et de l'apennin septentrional). - Un type à QUeJLc.w.. c.ejrjuj., qui se situe souvent au niveau supérieur de l'étage collinéen et s'installe sur des sols profonds. Ces chênaies mésophiles de Chêne chevelu entrent souvent en contact avec les hêtraies du Fagion et Luzulo-Fagion et certains auteurs les ont souvent regroupées au sein de l'étage montagnard. Elles représentent à l'étage collinéen médioeùropéen l'équivalent altitudinal des groupements de l'o.6thyo-se..6lejliwmi &age.to.6um. Toutes ces formations à la limite des étages collinéen et montagnard, ont été décrites par de nombreux auteurs qui les ont regroupées dans un étage submontagnard. - Faciès à châtaigner. Il est bien développé dans la région, mais le plus souvent se présente sous forme de taillis aujourd'hui inexploités. Du point de vue de ses affinités biogéographiques le PhY.6o.6peJr.mo-0ueJLc.Wmi pe. thaeae. constitue une association bien différenciée par rapport, en particulier, aux autres groupements du CaJr.pinion décrits dans les régions environnantes et notamment le Salvio-F~axinWmi Oberdorfer, 1964 qui est l'association dominante des groupements mésophiles collinéens de l'arc alpin italien (BARBERa, BONO, OZENDA, 1979). Cette association encore bien représentée dans la province de Savona devient plus rare dans la province de Gênes et ne semble pas s'étendre au Sud du Mont Penna. Précisons enfin, bien que nous n'en donnons pas de relevés ici, qu'à l'étage collinéen médioeuropéen mésophile il convient de rapporter les formations de bas de pente à Atnu.6 glutino.6a qui entrent dans l'alliance Atno-Ulmion (BARBERa, BONO, 1970). IV - ETAGE MONTAGNARD Il est nécessaire d'insister sur la remarquable homogénéité physionomique des formations forestières montagnardes de l'apennin qui sont représentées presqu'exclusivement par des hêtraies. Cependant, comme nous aurons l'occasion de le souligner, celles-ci organisent sous leur couvert plusieurs peuplements que seule l'étude floristique fine permet d'individualiser. Ces hêtraies forment, en règle générale, une frange continue à partir de mètres aux ubacs et de mètres aux adrets. Elles peuvent cependant à la faveur de vallées fraîches et de dépressions, descendre en formations homogènes au contact des groupements du CaJr.pinion. C'est le cas, par exemple, dans la région de Sassello, de Serravezza au

TROCHISCANTHO - FAGETUM Numéro des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement 1 1450 N 25 100 2 1650 N 30 100 3 1380 NW 25 100 4 1550 N 10 100 5 1480 NW 5 100 Caractéristiques du

287 TROCHISCANTHO - FAGETUM Numéro des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement N N NW N NW Caractéristiques du T~oQ~Qantho-Fagetum : T~oQ~Qanthe6 nodi6lo~uh (Vi11.) Koch. Valeniana tnip~~ L GeJtan-lum nodoj.>um L Phy~euma ov~ Honckeny var. alb-i6loltum L & MGort Caractéristiques du Fag-ion : C~dam-lne bulb-i6~ (L.) Crantz C~dam-lne hep~phy~ (vi11.) Schultz C~dam-lne ~b~~echerer. Calam-lntha g~ndi6lo~a (L.) Moench Lam-ium galeobdolon L G~ ~~ L AJ.>peJtula taujt..i.na L. AQ~aea J.>p-i~ L ImpatienJ.> no~-~angejte L. Anemone nemo~oj.>a L G~um odo~ (L.) scop SMO phul~ nodoj.>a L C~dam-ine Qh~on-la L Anemone ~anunqulo-ide6 L Caractéristiques des Fag~a : FagUh J.> ylv~m L Poa nemo~~ L Eupho~b-la dulw L VeJto n-lqa auh~qa L S~~~ nemo~um L Aegopodium podag~~ L P~ Q~6o~ L Moe~ng-ia tninejtv-la (L.) C1airv San-lQula ~O paea L H~ebo~Uh v~ L C~ex digd~ L M~um ~opeum L Ado xa moj.> Q~~na L C~dam-lne -lmpatlenj.> L V~yop~~ 6~x-maJ.> (L.) Schott L~hy~ VeJtnUh L Caractéristiques des QueJtQo-Fagea : Hep~Qa MeJtQ~~ pejten~ L MeL.lQa un-l6lo~a Retz nob~ Mill Pulmo~a o66-i~n~ L P~ula vulg~ Hudson Mum maqul~ L.... RanunQulUh lanug-inoj.>uh L '" V-iola J.>ylve6~ Lam C~ex J.>ylv~M Huds GeJtan-lum ~ob~num L V-iola ~e-lqhenbaqh-lana Jordan ex Boreau Espèces des B~ulo-AdenoJ.>~yl~ea Polygonum v~citt~um A11. RanunQulUh aqo~6o~ L. Sax-l6~aga ~o~ndi6o~a L. 2.1 Espèces des VaQ~n-lo-P-iQe~~ : Co~~o~h-lza tni6-ida Chatel. Vaphne mezejteum L LOn-lQeJta alp-igena L

288 288 Nord des Alpes apuanes. En altitude, ces hêtraies sont susceptibles de former des peuplements continus jusqu'à mètres et si en de nombreux points ces côtes ne sont pas atteintes celà est dû en grande partie à l'action humaine. septentrional Plusieurs unités phytosociologiques caractérisent ces hêtraies dans l'apennin - les Fagetalia, - les Betulo-Adeno~tyletea, - les Vaceinio-Piceetalia. IV.l - LES RETRAIES DES NIVEAUX INFERIEUR ET MOYEN DE L'ETAGE MONTAGNARD FAGETALIA LES RETRAIES DES Les relevés présentés ici, permettent de distinguer deux grands groupes d'unités phytosociologiques dans cet ordre : - les hêtraies du Fagion, - les hêtraies du Luzulo-Fagion..OBERDORFER et ROFMANN (1967) ont envisagé aussi de distinguer un C~ei-Fagetum Moor 1962 pour regrouper les hêtraies thermophiles de l'apennin septentrional. Ce choix ne nous paraît pas devoir être retenu. En effet, les hêtraies thermophiles de l'apennin septentrional, à l'exception bien évidemment de celles des Alpes apuanes, situées sur substrat calcaire (BARBERO et BONO, 1970) occupent, en rêgle générale des substrats acides. Il s'agit là d'une différence fondamentale avec les hêtraies du Cahiei-Fagetum (alliance Cephalanth0to-Fagionl qui prospèrent toujours sur des substrats calcaires. En outre, nous avons déjà indiqué que les hêtraies thermophiles de l'apennin septentrional étaient presque toujours infiltrées d'o~tnya et nous avons pour cette raison, préféré les ranger dans l'o~tnyo-canpinion. IV. - Les hêtraies du Fagion Trochisceto-Fagetum Pour les Alpes maritimes et ligures, en reprenant en partie, les conclusions d' OBERDORFER, l'un d'entre nous (BARBERO, 1970) distinguait deux associations: - l'une au Nord de la chaîne - le Candamino heptaphyllae-fagetum de très large répartition géographique sur les Alpes, - l'autre, au Sud de la chaîne et plus spécifique de la Ligurie - l'anemono tni 6oliae-Fagetum Oberdorfer et Rofmann (1967). Cependant, ces auteurs insistaient sur le caractère original de ces hêtraies nord-méditerranéennes par rapport au Candamino-Fagetum typicum plus septentrional, originalité tenant à la présence d'espèces telles que : T~oc~canth~ nodi6lo~~ et G~nium nodo~um. C'est pourquoi, GENTILE (1973) reprenant, ultérieurement, l'étude des hêtraies de l'apennin ligure, décrivait pour mettre en relief leur spécificité, une association nouvelle - T~oc~cantho-Fagetum qu'il encartait dans une alliance également nouvelle le G0tanio nodo~i-fagion. Ces deux unités étaient caractérisées par G~nium nodo~um, T~o~canth~ nodi 6lo~~, Val~na tnipt~, Phyteuma ovatum Rank, var. albi6lo~ ; ces deux derniers taxons étant des micro-endémiques de l'apennin septentrional. Si nous nous rangeons au point de vue de GENTILE pour regrouper les hêtraies mésophiles de l'ensemble de l'apennin septentrional dans une association nouvelle, nous restons

289 289 plus prudents quant à leur position dans une alliance différente du Fagion. En effet, les relevés du tableau ci-joint prouvent clairement que les caractéristiques de cette dernière unité sont encore hautement représentées ici. Le Candamino-Fagetum se développe, en rêgle générale, aux ubacs et les sols qu'il organise sont certainement parmi les plus évolués de l'étage montagnard - Sols bruns forestiers à mull. Le Sapin peut apparaître quelquefois mais il est toujours très localisé et résiduel. Bien que non présent dans nos relevés nous l'avons observé en divers points de l'apennin septentrional (Mte Alfeo, Sestaione). Sur ces bases, on ne peut pas, loin s'en faut, conclure à l'existence d'une ceinture de type Hêtraie-Sapinière à la frange supérieure de l'étage montagnard de l'apennin. Nous sommes sur ce point parfaitement d'accord avec HOFl1ANN (1969) qui soulignait que le caractère trop océanique du climat général actuel de l'apennin septentrional était un obstacle majeur au développement du Sapin qui là où il se trouve aujourd'hui, est toujours en position climatique subcontinentale et sur des substrats rocheux où la concurrence du Hêtre est moins forte. IV.l.2 - Hêtraies du Luzulo-Fagion Nous avons retrouvé, sans problèmes, l'association de hêtraies acidophiles du Luzu.ta pedemoyltanae. 6age.twn décrite par OBERDORFER et HOFl1ANN (1967) dans l'apennin septentrional. Il s'agit de hêtraies très appauvries par rapport aux précédentes, situées sur des substrats acides et lessivés - à moder - Le Hêtre y est toujours d'assez mauvaise venue. Le tableau phytosociologique présenté ici montre une bonne caractérisation en espèces différentielles telles que Luzula nive.a, Luzula ~y.tvatica, Luzuia pe.demontana, Poly~tiehwn 0 he.opt~, un appauvrissement très important en caractéristiques des Fage.talia et l'apparition ici d'un contingent notable d'espèces des QUehee.talia hobohi. Comme nous le soulignions plus haut, le Chêne chevelu peut constituer à ce niveau, entre m des forêts mixtes avec le Hêtre (relevé 5 du tableau). IV.2 - LES HETRAIES D'ALTITUDE SUPERIEURE Nous avons déjà clairement indiqué (BARBERa et BONO, 1970) que dans les Alpes a puanes, par exemple, le Hêtre, aux ubacs individualisait des hêtraies de tonalité subalpine, séparées les unes des autres par d'importantes vacciniaies où les espèces du Rhodode.ndho-Vaeeinion étaient particulièrement abondantes. Cette tendance se confirme, voire s'amplifie sur l'apennin septentrional où les hêtraies d'altitude et d'ubac peuvent être rangées dans deux complexes phytosociologiques différents : - les Be.tulo-Adonutyle.te.a, - les Vaeeinio- Piee.e.talia.

LUZULO PEDEMONTANAE - FAGETUM HETRAIES DES BETULO - ADENOSTYLETEA Numéros des relevés :... 1 2 3 4 5 Altitudes :... 1450 1350 1400 1250 1200 Exposition :... W SW E W NW Pente :.

290 LUZULO PEDEMONTANAE - FAGETUM HETRAIES DES BETULO - ADENOSTYLETEA Numéros des relevés : Altitudes : Exposition :... W SW E W NW Pente : Recouvrement : Numéros des relevés Altitudes Exposition Pente Recouvrement W NE N 20 la la FaglL6 f.>uvatic.a Que/Lc.lL6 c.e/ut.u, L FaglL6 f.>ytvatic.a L So~blL6 auc.upajùa L... Ac.eA pf.>eu.doplatanll6 L Caractéristiques et différentielles du Luzuto-Fag~on : Luzuta Mvea (1.) DC. Luzuta f.>uvatic.a (Huds) Gaud Thetypte~ ~mbof.>peama (AlI.) H.P. Fuchs Luzuta pedemontana Boiss. & Reut Caractéristiques de l'adenof.,ty~on : PotygOnatu.m v~uttatu.m (L.) All Peu.c.edanwn Of.>~u.t~ (L.) Koch. Ranunc.utlL6 platam6o~ll6 L {lea~u.m atbu.m L Caractéristiques des Faget~a et des Que~c.o-Fagetea : VeAOMc.a all6~~a 1.. r.tex aq~6o~u.m LabMnwn atp~nu.m (MilL) Buch & Pres Ox~ ac.etof.>e.ua A:thyJÙu.m 6~x 6~na (L.) Roth.. Caractéristiques des QUeAc.et~a ~obojù : Vef.>c.hampf.>~a 6texuof.>a (L.) Trin VeAOMc.a o6mun~ 1. ~.~ Metampy~u.m p~atenf.>el.... Teuc.JÙu.m f.>c.o~odoma 1.. LathY~lL6 montanll6 Bernh Caractéristiques des QUeAc.o-Fagea : P~enanthef.> pmpmea Poa nemo~~ L Mwc.a um6tom Retz So~blL6 auc.u.pajùa F~anguta atnll6 Mill... Autres espèces : Vac.UMu.m my~ L.. B.tec.hnu.m f.>~c.ant (L.) Roth. Ptc.JÙ~u.m aq~nwn (L.) Kuhn M~~u.m tonc.1ù.:tij., (L.) Sm. Ag~of.>fu atba H~eAauu.m mmo~ var. obtongu.m Jard Gymnof.>peA~u.m ~yopt~ (L.) Newman Leontodon h-i.jttll6 L C~ep~ 60wda L Phyteu.ma mtc.h~ Al!... H~eAauu.m mmo~ Caractéristiques des Betu.to-Adenof.>tyte~et des BitUlo-Adonef.>tyletea : Sa~6~aga ~otu.~6o~a L..... ChaeAophyttu.m mage.uenf.>e Ten. GeMMum f.>ytvatieu.m L. Caractéristiques des Fag~a : GeAaMu.m nodof.>u.m 1.. Vat~na tjùpt~ L Ge~ana af.>eter~dea L. Adenof.>tytef.> atp~na (L.) Bluff & Fingerh. G~ ~tatu.m L... VeAOMc.a all6~c.a 1.. CW~ f.>p~nof.>~ûmu.m (L.) Scop. ssp. beuotonü (Sprengel) Werner C~damtne heptaphytta (Vil1.) MpeAuta ~na L C~c.aea tu.te~na L E~paefu tati6o~ All..... Transgressives des Vac.UMo-P~c.eetea : Vac.uMum my~ll6 L. Vaphne mezeaeu.m L Co~~o~Liza~6~da Chatel Mp~~u.m tonc.1ù.:tij., (L.) Sw Caractéristiques des QUeAc.o-Fagetea et des QUeAc.o-Fagea : Fef.>tuc.a heteaophytta Lam.... Hepatic.a nob~ Mill.. Moe~ng~ mll6c.of.>a Eupho~b~ dutw L... Autres espèces : RublL6 ~daem L.... H~eAaUu.m mmo~u.m L... Thetypt~ phegopt~ (L.) Slosson.... V~ota b~6tom L

IV.2.1 - Les hêtraies des Betulo-Adonestyletea 291 Elles représentent des peuplements de versants nord froids et humides qui occupent généralement les déclivités du relief là où se forment

291 IV Les hêtraies des Betulo-Adonestyletea 291 Elles représentent des peuplements de versants nord froids et humides qui occupent généralement les déclivités du relief là où se forment précisément des colluvions hydromorphes à mull. Ces hêtraies apparaissent autour de 1500 mètres d'altitude et s'étendent jusqu'à mètres. Le Hêtre n'est jamais à l'état pur. Il se constitue le plus souvent, un bois mixte à Hêtre, SoltblL6 aue.upajt.ut ou localement Ae.eJt p,6eudop.ta.:ta.n.ll6. Comme le montre la lecture du tableau phytosociologique qui suit, les caractéristiques de l'aden.o6ty.e.ion. sont ici nombreuses. Ce sont: Peue.edan.um a6tjtutfuum Celles des Betu..to adon.e6ty.tetea. le sont aussi : vejta.tjtum a..e.bum Po.tY!lO naxum vejtticjlla.tum SaxifiJta.ga ltotun.difio.e.ia GeJtaMum!ta bejttian.um CMeJtophyllwn mageuen.6e On retrouve donc à ce niveau, des caractères déjà mis en évidence par l'un d'entre nous dans les Alpes maritimes pour les hêtraies de l'ae.ejti-fag~on.. Mais la distinction d'un Ae.eJti -Fagetum zonal comme cela avait été possible dans les Alpes ligures ne saurait être retenu ici et les groupements apenniniques déjà relativement localisés doivent être regardés d'avantage comme des associations spécialisées liées aux conditions écologiques locales et fortement infiltrées par des espèces subalpines des Betu..to-Adon.e6ty.tetea.. IV Les hêtraies des Vaccinio-Piceetalia L'existence de hêtraies des Vae.~Mo-P~e.e~sur l'apennin septentrional ne fait absolument aucun doute et si dans ces formations orophiles, les espèces des Fag~ sont encore nombreuses, celles des Vae.~Mo-P~e.e~sont suffisament importantes pour qu'on puisse ycaractériser des hêtraies d'affinités subalpines. Le Hêtre, nous l'avons dit plus haut, a été remarquablement favorisé dans son extension, par les conditions climatiques océaniques actuelles de l'apennin septentrional qui ont fait que le Sapin ne parvient plus à constituer aujourd'hui une frange altitudinale continue sur ce massif. Pourtant, les documents historiques prouvent qu'il y a existé un peu partout et notamment dans les Alpes apuanes où il est aujourd'hui totalement absent. Le Sapin a été observé associé au Hêtre (dans le Sestaione et dans les Alpes de Tre Potenze (Mt Alpe)) où se situe, sur l'apennin septentrional, son optimum. Dans cette station, il est associé à l'epicea et on peut décrire une Pessière-Sapinière. Il convient de noter que des hêtraies d'affinités subalpines ont été distinguées sur les Alpes piémontaises entre la vallée Veraita et les régions insubriennes, mais uniquement en zone préalpine (BARBERO, BONO, OZENDA, 1979). Il s'agit de hêtraies à Rhododendron, Vae.~Mum u..e.ig~n.06um, Va.e.~Mum v~-~daea. Les mêmes caractères existent dans les Dinarides où HORVAT (1950) a décrit un Fa.getum 6uba..e.p~n.um. Les relevés du tableau ci-après permettent d'apprécier la composition floristique de ces hêtraies, dont les plus riches offrent des espèces de l'alliance Vae.~Mo-Pie.~on. : Li6 tejta e.oltda.:ta., Lye.opodium an.n.otin.um, P~o.ta m~n.olt, Colta..e..e.IoJtJtfUza tai~~da.

HETRAIES ET SAPINIERES D'ALTITUDE Numéro des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement 1 1610 N 20 100 2 1550 N 30 100 3 1580 N 20 100 4 1600 N 25 100 5 1620 NW 20 100 ragll6-6 y-tva;ta-c.a. L.

292 HETRAIES ET SAPINIERES D'ALTITUDE Numéro des relevés Altitude Exposition Pente Recouvrement N N N N NW ragll6-6 y-tva;ta-c.a. L Ab-ie.,6 a-tba Mi Il P-ic.ea. ab-ie.,6 (L.) Karsten Caractéristiques du Vac.c.--Ln{o-P-ic.eion : P-iJr.o-ta m..lmil L L..L-6teJ1.a c.olldclta (L.) R.Br Lyc.opodium anno:t..lnum L CO!L!La-t~ILh..Lza :t!l..l6-ida Chatel ,2 1,1 Caractéristiques des Vac.c.--Ln{o-P-ic.eetatia et des Vac.c.--Ln{o-P-ic.ee:tea. Vac.c.--LrU.um my~ll6 L Vaphne mezej1.e.um L RO-6a pendulim L HupeJ1.z..La -6 e-tago (L.) Bernh. 1 2 Vac.c.--LrU.um ulig-ino-6um L R-ibe.,6 pe:t!laeum Wu1fen Mono~opa hypop~ L Po-tY-6:t..Lc.hum -tonc.~ (L.) Roth Lyc.opodium c.-tava:tum L ,2 1, ,2 1,1 Transgressives des Fage:ta-t..La : Luzu-ta -6 y-tva:t..lc.a Goud VeJ1.on{c.a all6~c.a L. OxalM ac.e:to-6~a L Ac.eJ1. p-6 wdop-tclta»ll6 L. Athy!LA.um 6~x 60em..LM (L.) Roth Ep-ipac.:tlL6 -ta:t..l6o-f..la (L.) AlI GeJ1.arU.um nodo-6um L CalLdam-ine bu-tb-i6ej1.a (L.) Crantz Po-tygo Mtum mu-t:t..l6-tollum Luzu-ta n{vea. (L.) DC.... Adeno-6ty-te.,6 a-tp-im (L.) Bluff et Fingerh..... CalLex d..lg..l:tclta L Ga-t..Lum ~:ta:tum L San{c.u-ta eu!lo paea L Lami.-um ga-teobdo-tcm L. Ebrend O!L:t~ -6ec.unda (L.) Rouse MOeJ1.h..Lng-ia mll6c.o-6a L , ,1.1 1,1 1,1 Transgressives des QUeJ1.c.o-Fage:tea. et des QUeJ1.c.o-Fagea. : SoWago v-ijr.ga-auilea. L Futuc.a he:tej1.ophljila Link Myc.~ muil~ (L.) Dumort PILena»:the.,6 pullpuilea L SoILblL6 auc.upa!l..la L ] un{pej1.ll6 c.ommu~ L LathYILlL6 VeJ1.»lL6 (L.) Bernh RublL6 6ILu:t..Lc.o-6lL6 L ,2 1,2 1,2 1,1 1,1 Transgressives des Be:tu-to-AdeM~ty-te:tea : Po-tygonatum vej1.:t..lc...lilatum (L.) AlI Sau6ILaga ILotund..L6o-f..La L VeJ1.~um a-tbum L Peuc.edanum 0-6~u:th..Lum (L.) Koch Ranunc.u-tlL6 p-tcltan{6o-t..lll6 L ,2 1,1 1,1 1,1 1,1 Autres espèces H-ieJ1.a.c.--Lum -6 y-tva:t..lc.um V-io-ta b-i6-tolla L Fe.,6:tuc.a a-tp-ina Suter CY-6topt~ 6ILag~ (L.) Bernh var. ILeg-ia (L.) Desv. RublL6 -idaell6 L , ,2 1,2

FRUTICEES DU JUNIPERION NANAE Numéro des relevés... "...,... "... 1 2 3 4 5 Altitude... 1850 1830 1720 1700 1850 Exposition... S SW S S SW Pente... 40 30 30 20 30 Recouvrement.

293 FRUTICEES DU JUNIPERION NANAE Numéro des relevés... "...,... " Altitude Exposition... S SW S S SW Pente Recouvrement Caractéristiques et différentielles du Junip~on nanae : JunipeJr..Uh nana wi11d Co~on~~eJr.. ~~~g~a Medicus GeYlÂAu puo.6a L Attdo.6Uphylo.6 uva-u/tj.)~ L GeYlÂAu Jr.adiam (L.) Scop. var.6~c.opdala. Caractéristiques des Vac.c.inio-P~c.e~et des Vac.c.inio-P~c.e~ea Vac.~~ ~~~n~.6wm L Vac.ul'U.Um v~..[deae L Wc.a hejr..bac.ea L Ro.6a pend~na L Luzula.6ylv~c.a Gaud CaLe.una vulg~ (L.) Hull Vaphne mezejr..ewm L ,1 1, Autres espèces : BJr.ac.hypo~ p~nnatum P.B Ve.6c.hamp.6~a 6lexuo.6a (L.) Trin Fe.6~uc.a d~c.ula L. var ~.6~60~ CandUUh c.~ni6o~ Lam AgJr.o.6W alba L OmaR..o~hec.a.6ylv~c.a (L.) Schultz... Mc.hem-iUa alp~na L Galeop.6~ ~~alli L Gentiana c.ampe.6~ (L.) Born..... M~eJr.. alp~nuh L ~nwm alp~nwm (Jacq.) Okendon Bupleunum 6alc.~ L A~en~ ~o~c.a (L.) Gaertner..... CJr.ep~ aunea (L.) Cass Fe.6~c.a Jr.ubJr.a L. var. c.omm~ Gaud..... NaJr.dUh.6~c.m L Fe.6~c.a.6 pacltc.ea L C~na ac.~ L.... L. var. mur..e6o~a Bert.,. Anemone alp~na SoR...tdago v~ga-aunea L Slie.n.e...ôax.-i.6!L!tga. L.... t,,,,, V,[a.nthM d~oide..6 L. ".,,,, SernpetLv.-iJLum mon..ta..n.un1 L..,... " t t., ,2

Les moins riches d'entre elles montrent des espèces subalpines de plus grande plasticité, comme RoJ.>a peyldu-uyla, Lye-opocüum J.> e1ago, MOYlo:tJl.Opa hypopityj.>, Vae-unium U-UgiYloJ.>um, RibeJ.

294 Les moins riches d'entre elles montrent des espèces subalpines de plus grande plasticité, comme RoJ.>a peyldu-uyla, Lye-opocüum J.> e1ago, MOYlo:tJl.Opa hypopityj.>, Vae-unium U-UgiYloJ.>um, RibeJ.> pwaeum, VaphYle mezvteum. 294 Si le Hêtre est actuellement l'essence dominante, favorisée par les conditions climatiques le Sapin, par contre, a dû l'être dans des périodes à tendance subcontinentale. Les documents historiques prouvent sa présence en ceinture importante sur l'apennin septentrional. C~st certainement durant l'une de ces périodes, plus sèches et plus froides, que l'epicea a pu s'installer sur les Alpes de Tre Potense - dans le vallon de Campolino - encore les vestiges d'un Pie-eetum J.>ubatpinum - vae-e-inietoj.>um my~. où l'on retrouve aujourd'hui Ce groupement fut découvert là par CHIARUGGI (1958) et trois de ses caractéristiques y sont présentes : Pie-ea abiej.>, Li;., tvta e-ondata, Lye-opodium aylylotiylum. Ces faits prouvent clairement l'existence sur l'apennin d'une frange sylvatiquemontagnarde supérieure largement infiltrée par les espèces subalpines. Nous la situons en moyenne entre 1600 et 1800 mètres d'altitude encore que ces limites soient difficiles à généraliser sur des massifs où l'influence de l'homme s'est manifestée depuis très longtemps. Cette tendance à la dégradation a été particulièrement marquée en adret où les Hêtraies ont été profondément dégradées, surtout en altitude et nous n'avons pas pu, à ces niveaux, réaliser des relevés significatifs. Par contre, sur les Alpes apuanes, l'un d'entre nous (BARBERO, BONO, 1973) a décrit des Hêtraies thermophiles d'altitude - montagnardes méditerranéennes - à JunipVtuJ.> YLaYla, HiVtauum munonum, E~e-a C-annea, PoiygCLta e-hamaebuxuj.>, Vae-unium U-UgiYloJ.>um, Vaphne mezvteum, Pinoia m-<-non. Sur l'apennin septentrional, ce sont des lambeaux de fruticées à JunipVtuJ.> YLaYLa (que nous étudierons plus loin) qui s'observent presqu'exclusivement à ses niveaux. Par conséquent, s'il est difficile de reconnaître un étage subalpin sylvatique dans l'apennin septentrional, sauf dans le vallon Sestaione où se trouve un vestige de Pessière-Sapinière, on peut néanmoins caractériser clairement une série supérieure du Hêtre au plafond de l'étage montagnard, dans laquelle les espèces subalpines sont présentes au côté de caractéristiques des Fag.etaUa. Nous verrons que cette série existe sur toute la frange préalpine des Alpes italiennes siliceuses influencées par un climat de tonalité océanique par rapport aux Préalpes françaises. v - L'ETAGE SUBALPIN Il est bien représenté sur l'ensemble de l'apennin septentrional à partir de mètres en moyenne, mais, là encore cette limite peut, dans certains massifs, s'infléchir vers le haut en raison notamment de la remontée du Hêtre surtout sur les versants regardant la Méditerranée. Actuellement, mise à part la petite enclave de Pessière-Sapinière subalpine dont nous avons fait état plus haut dans les Alpes de Tre Potenze, la totalité de cet étage sur l'apennin du nord est constitué par des groupements de pelouses et de fruticées. Plusieurs unités phytosociologiques ont été recensées pour les groupements subalpins : landes du Rhododendno-Vae-union et du Junip~on YLaYLae, pelouses du Nancüon et du S~ie ~on e-ovtuteae, groupements de la sous-alliance Giobut~aenionine-aneJ.>e-entiJ.> du Saxi6nagion üngutatae.

EMPETRO - VACCINIETUM ASTRANTIETOSUM Numéros des relevés 8 10 11 12 13 Altitude 1770 1910 1910 1850 1830 1900 1880 1730 1890 1700 1780 1780 1800 Exposition N N N N N N NW N NE N N N N Pente 20 30 30

295 EMPETRO - VACCINIETUM ASTRANTIETOSUM Numéros des relevés Altitude Exposition N N N N N N NW N NE N N N N Pente Recouvrement Caractéristi es de 1 ' etro-vaccinietum astrantietosujn J du Rhododendro-vaccinitium et du Rho e o-vaccinion. Vaccinium uliginosuln L Homogyne a lpina IL.) Casso Astrantia pauciflora BertoL 11 Empetrwn nigpultl L. BSp. hermaphroditum Boëher Huperzia selaga IL.) Beinh Rhododendron ferpugineum L Gentiana purpurea L. Caractéristiques des Vaccinio-Picertalia et des Vaccinio PiceY'tea Vaccinium myrtillub L Il Hypericum richen vin Juniperus nana Wind. Il 11 Il Daphne mezereum L Vaccinium vitis-idaea L Lonicera alpigena L. Luzula sylvatica Gaud ROBa pendulina L. 12 Coraniorrhiza trifida Chatel Pirola minor L. ArctosphyZ.os uva-ursi L. 12 Lycopodium annotinum L. 12 Cotoneaster integerpima Medicus Polystichum lonchitis IL) Roth Autres espèces Gewn montanum L Deschompsia flexuosa IL.) Trin Festuca rubra L Juneus Trifidus L Alchemilla alpina L Anthoxentum odoratum L Carex sempervirens Vi l l. 12 Phyteuma hemisphaericwn L Viola oaloarata L. var. cavillieri IBecker) Trifolium alpinum L. 11 Carlina aoaulis L. 11 Thymus sei'fy llw1l L. Luzula lutea IAll) DC. Poa alpina 22 Agrostis rupestris All. 12 Anemone alpina L. 12 Pedio:ularis tuberosa L. 11 Coeloglossum viride (2) Hartn. Luzula spadioea IAll) DC. 11 Alchemilla glabra Neyg. 12 Anemone naroissiflora L. Myosotis alpestris F. W. Sclunidt Solidago virgaurea L Polygala alpestris Rchb Potentilla aurea L Brachypodium pinnatum P. B 12 Gentiana Moulis L. Aster alpinus L. Nardus stricta L Autres compagnes présentes une fois, Gentiana verna (Rel.3)- Helictotriahon vel'zicolor Vill.ssp praetutiana Pael. (11-Rel.6)- Sagina repens Buron (Re1.6) - Sedum alpestre Vill. (Re1.6) - Silene acoulis L. (Rel. 7) - Chrysantherrrum atratum L. (Rel. 7)- Saxifraga rot;undifolia L. (Rel. 7) - Primula Apennina Widm (Rel. 7) Dianthus deltoides L. (Rel.8) - Clobularia incanesaens Vivo (Re1.8>-- Semperivum tectorwn L. (Re1.9) - Lotus corniculatus L. (Rel.12) Antenneria dioica IL) Gaertn. (Rel.12)- Polygonym bistorta L. (Rel.12) - Viola biflore L. (Rel.13) - Po lygonetum verticillatum All. (11 Rel. 13)

296 V.l - LES FRUTICEES 296 V. - Rhododendro -Vaccinion c'est dans l'apennin septentrional siliceux dans sa majeure partie que les fruticées du Rhododen~o-Vaeciniontrouvent leur optimum de développement et constituent des peuplements climaciques de fort belle venue au-dessus notamment de m. Les groupements de cette alliance ne pénêtrent pas, semble-t-il ailleurs dans la péninsule. Toutefois, à la faveur de la dégradation des hêtraies, ils peuvent descendre à plus basse altitude et leur cortège floristique subit alors un appauvrissement notable en espèces des Vaecinio-Pieeetea. Seules les plus plastiques d'entre elles comme Hyp~eum ~eh~, Vaecinium utigino~um, Homogyna alplna, Lyeopodium ctavatum et Luzula ~yivatiea ssp. ~ieb~ se maintiennent. Les relevés que nous présentons et qui proviennent pour la plupart des plus hauts sommets de l'apennin, sont les plus riches ; y apparaissent des espèces comme Empe.-tJtum hejtmaplvwditum que nous avons observé aussi sur les Alpes apuanes (BARBERO et BONO, 1973, FERRARINI, 1966), Rhodode~on 6~ugineum repéré dans la région du Pas de Cerretto, du Corno allo Scale et du Libro Anerto (FERRARINI, 1973), Lyeopodium ~eiago, ~~antia mino~ var. pauci6io~a endémique de l'apennin septentrional et central et Gentiana pmpmea absent sur les Alpes sud-occidentales et présent en deux stations de l'apennin du Nord. Dans les fruticées, mentionnons encore Vaecinium v~ idaea, LonieeJta alpigena, Lyeopodium annotinum et sur les Alpes apuanes, au Pisanino le rarissime Calamag~o~~ teneiia. Nous avons déjà indiqué (BARBERO et BONO, 1973) que les landes subalpines apenniniques s'encartaient parfaitement dans l'empe.-tjto-vaecinietum. Cependant en 1971, PIROLA et CORBETTA préféraient regrouper les peuplements des vacciniaies du Nord de l'apennin dans une association spéciale, Vaecinio-Hyp~eetum~eh~, caractérisée par Vaecinium uiigino~um, Geum montanum et Hyp~eum ~eh~. Si ce point de vue peut paraître logique quand on considère l'état d'approvisionnement des groupements apenniniques par rapport à ceux des Alpes, il ne nous semble pas justifié quand on envisage l'aspect floristique. Hyp~eum ~eh~ par exemple est aussi très abondant dans l'empe.-tjto-vaecinietum des Alpes et Geum montanum semble toujours avoir, sur l'apennin, comme sur les Alpes, son optimum dans les pelouses du N~dion. Il serait donc plus rationnel de considérer que ces formations individualiseraient sur l'apennin septentrional une simple sous-association à ~~antia mino~ var. pauci6io~a de l'empe.-tjto-vaecinietum. Précisons enfin que les relevés à Rhodode~on 6~ugineum s'apparenteraient plutôt au Rhodo~eto-Vaecinietum. Si, sur les ubacs de l'apennin, les fruticées sont bien développées et dans un bon état d'équilibre, aux adrets au contraire, l'état de dégradation du tapis végétal est très marqué et ce sont surtout des pelouses à ~aehypodium pinnatum et à F~tuea d~euia qui se rencontrent. Cependant, aujourd'hui, en raison de la diminution du pastoralisme, les espèces des fruticées d'adret apparaissent fréquemment et constituent de la sorte des groupements où dominent les caractéristiques les plus xérophiles des Vaecinio-Pieeetea, considérées souvent comme différentielles du Junip~on nanae. Parmi les plus fréquentes, citons : JunipeJt~ nana, Coton~teJt inteûejtn)m~. Ge~ta piio~a. Cependant, localement, des faciès à Aneto~taphyio~ uva-~irappelant le JUvu"r,WAO - Aneto~taphyietum des Alpes peuvent être observés, mais aussi des faciès à Cy~aYltu.~

NARDETUM SUBALPINA Variante à Viola Cavillieri Numéros des relevés 2 3 4 5 6 7 8 9 Altitude 1700 1850 1850 1620 1580 1720 1810 1800 1750 Exposition W N SW NW N NW N N N Pente % 20 la 20 20 la 15 5 5

297 NARDETUM SUBALPINA Variante à Viola Cavillieri Numéros des relevés Altitude Exposition W N SW NW N NW N N N Pente % 20 la la la Recouvrement % Caractéristiques du Nardion et du Nardetium subalpinum variante nord apenninique à Viola cavillieri Geum montanum L. Coeloglossum viride Hartm. Gentiana acaulis L. Viola calcarata L. var. cavillieri Beek. Omalotheca sylvatica (L) Schultz. Crepis aurea (L) Casso ssp. glabrescens Arc Trilolium alpinum L Caractéristiques des Nardetalia et Nardetalia Strickae Alchmilla glabra Neygenf. Nardus stricta L. Anthoxantum odoratum L. var. Villosum Lois Sagina glabra Fenzl. Luzula congesta Lej. Luzula lutea (AU) DC. Phyteuma hemisphaericum L. Festuca rubra L. var. commutata Gaud. Trifolium pratense L, Var. nivale Sieb. Phyteuma michelii All. Phleum alpinum L. Leontodon pyrenaicus Gouan ssp. helveticus Finch & SeU Hieracium lactucella Wallr. Alchemilla lapeyrousii Buser Caractéristiques des Curvulo-Nardea Ephrasia minima Jacq. Antennaria dioica (L) Gaertn. Potentilla aurea L. AlchemiUa alpina L. Luzula spicata (L) DC. Euphrasia alpina Lam. Juncus trifidus L. Sempervivum tectorum L. Dianthus deltoides L. Transgressives des Elyno-Seslerietea Carex sempervirens Vill Polygala alpestris Reich Pedicularis tuberosa L. Anemone alpina L. Carum heldreichii Boiss Autres espèces Lotus corniculatus L. 11 Carlina acaulis L. 12 Myosotis alpestris Schm 12 Hypericum richeri Vill Thymus serpyuum L. Agrostis alba L. Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Ranunculus montanus WiUd. Poa alpina L. PotentiUa erecta (L.) Ranschel 12 Dianthus monspessulanus L. 12 Plantago maritima L. ssp. serpentina (AU. )Arc. Gentiana campestris (L) Boiss Espèces présentes une fois Helictotrichon versicolor ViII. ssp. praetutiuna Parl. (Rel.2) - Aster bellidiastrum (L.) Scop. (12 Rel.2) - Genista tinctoria L. (,Rel.6) - Solidago vigaurea L. (Huds) Gaud (,Rel.7) - Viola canina L. (12Rel.8). (11-Rel.6) - Luzula sylvatica

298 298 ~a~ qui ne sont pas sans s'apparenter au Cy~anth~um ~adiati (FUKAREK, 1970) des Alpes dinariques et de l'apennin romagnolo (ZANGHERI, 1966). Comme nous l'avons déjà indiqué, les Juniperaies qui couronnent les adrets s'interpénètrent souvent avec les hêtraies supérieures thermophiles. V.2 - LES PELOUSES V Groupements du Nardion Si plusieurs espèces des C~~~ea et du C~eian ~~vulae apparaissent en stations disjointes et souvent isolées les unes des autres sur l'apennin du Nord, elles ne parviennent jamais à y constituer des groupements homogènes. Ce sont surtout les indicatrices du N~dlon, des N~detalia et des N~d~ea qui dominent au niveau du tapis végétal. Pour le N~dlon, les espèces présentes sur l'apennin septentrional sont: GentiaM fwduam, Geum montanum, Omalo:theM.6ylvati~a, Viola ~avil.r.iejti, T~6of.ium alpinum, C~epi.6 a~ea, Coef.oglo.6.6um v~de. Deux associations s'intégrant à cette alliance ont été observées - NMd~.6ubalpinum, - S~o~zon~o-~a~hypodl~um pinmti. a) Nardetum subalpinum.cette association de pelouses acidophiles n'occupe jamais comme dans les Alpes où les nardaies sont largement développées, de très grands espaces. Dans l'apennin septentrional, les nardaies forment des paccages parmi les vacciniaies culminales d'ubac auxquelles elles se sont souvent substituées après incendie. Les nardaies y sont aussi nettement plus appauvries que le N~d~um.6ubalpinum alpien. Cependant certaines espèces peuvent ici encore y jouer un râle de différentielles d'une variante apenninique. Ce sont Viola ~avil.r.iejti endémique de l'apennin septentrional et C~ep~ au ~ea var. lu~da de répartition apennino-balkanique. Deux sous-associations sont individualisables : - une sous-association ~d~o.6um différenciée par Luzula f.u:tea et Phy:teuma hem~phaejti~um, - une sous-association 6e.6:tu~~o.6um ~ub~ae caractérisée par Fe.6:tu~a ~ub~a, T~6oüum.uvale et Phy:teuma mi~hef.ü. b) Scorzonero-Brachypodietum pinnati. La dégradation des vacciniaies et des juniperaies sur forte pente et après incendies répétés en vue de favoriser les espèces fourragères, a conduit au développement important de certaines graminées et localement même à des espèces plus exigeantes et surtout plus rares sur l'apennin comme Fe.6:tu~a.6padl~ea. Au niveau de ces peuplements toujours ouverts qui rappellent les pelouses écorchées acidophiles sur rankers à moder des Alpes, se développent encore, en proportion moindre et souvent même en individus i solés, les caractéristiques du N~dlon auquel il a été possible de rattacher nos groupements. Par rapport au N~d~um.6ubalpinum, ces pelouses montrent une originalité floristique suffisante pour les élever au rang d'association autonome caractérisée par B~a~hypo-

SCORZONERO BRACHYPODIETUM Numéros des relevés 2 3 4 5 6 7 8 9 Altitude 1700 1650 1800 1950 1880 1750 1800 1780 1850 Exposition SW SE E SE E SW SE SE SW Pente 30 20 25 20 25 20 20 30 25 Recouvrement

299 SCORZONERO BRACHYPODIETUM Numéros des relevés Altitude Exposition SW SE E SE E SW SE SE SW Pente Recouvrement Caractéristiques du Scorzonero-Brachypodietum Brachypodium pinnatum P.B. 33 Festuca durinscuû2 L. Var. Crassifolia 22 Scorzonera purpurea L. Il Genista tinctoria L. var. ovata J. 12 Festuca spadicea L Il Il Caractéristiques du Nardion Gentiana acaulis L. Geum montanum L. Viola calcarata L. Var. Cavillieri Beek. Omalotheca sylvatica (L.) Schultz Trifolium alpinum L. Crepis aurea (L.) Casso ssp. glabrescens Arc Coelogrossum viride (L.) Hartm. Caractéristiques des Nardetalia et Nardetea Phyteuma hemisphaericum L. Luzula congesta lij. Alchemilla glabra Neygenf. Festuca rubra L. var. commutata Gaud. Trifolium pratense L. var. nivale Sieb. Anthoxantum odoratum L. var. villosum Lois Phyteuma michelii All. Sagina glabra Fenzl. Hieracium lactucella Wellr. Phleum alpinum L. Leontodon pyrenaicus Gouan ssp. helveticus Finch et PD Sell Luzula lutea (AU) DC. Nardus stricta L. Caractéristiques des Curvulo-Nardea Potentilla aurea L. Antennaria dioica (L.) Gaertner Dianthus deltoides L. Alchemilla alpina L. Euphrasia minima Jacq. et DC. Juncus trifidus L. Rumex acetosella L. var. minima caractéristiques des Elyno-Seslerietea et des Festuco-Seslerietea Carex sempervirens vill. Anemone alpina L. var. millefoliata Bert. Polygala alpestris Rchb. Linum alpinum L. Senecio doronicum L. Carduns carlinifolius Lam. Silene acoulis L. Aster alpinus L. Dianthus caryophyllus L. Leucanthemum atratum (Jacq.) DC. ssp. ceratophyllo~desall. Il 12 Il 12 Il Il Il Il Il 11 Il Il Il Il Il Il 12 Il 12 Il Il Il Il Il Il Il Il Il 21 1 Il Il Il Il Il Autres espèces Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Hieracium piloselû2 L. Lotus corniculatus L. Carlina acanlis L. Avena pubescens Huds. Thymus serpyllum L. Ranunculus montanus willd. Galium pusillum L. Statice plantaginea All. Rumex acetosa L. Dianthus monspessulanus L. Seseli libanotis (L) Kock. Cerastium arvense L. Il Il Il Il 11 Il Il Il 12 Il Il 11 Il 12 Il Il 12 Il Il Espèces présentes une seule fois : Myosotis alpestris Schm (11,Rel. 2) - Stachys officinalis (L) Trevi~..n (11,Rel. 3) - Bromus erectus Huds (11,Rel.2) - Gentiana purpurea L (,Rel.3) - Polygonum bistorta (,Rel. 6) - Vaccinium uliginosum L. (,Rel.9) - Globularia incanescens vivo (.Rel.9) - Hypericum richeri vill (,Rel.9) Viola canina L. (,Rel.9).

FESTUCO-TRIFOLIETUM ANEMONETOSUM MILLEFOLIATAE Numéros des relevés 2 3 4 5 6 7 Altitude 2100 1906 1860 1800 1830 1750 2100 Exposition N N N N N N N Pente 15 la 15 la 15 la la Reouvrement 100 100 100

300 FESTUCO-TRIFOLIETUM ANEMONETOSUM MILLEFOLIATAE Numéros des relevés Altitude Exposition N N N N N N N Pente 15 la 15 la 15 la la Reouvrement Caractéristiques du Festuco-Trifolietum thalii à Anemone alpina L. var. millefiata Bert. et de la sous-association Festuca violacea Gaud. 22 Trifolium thalii ViU. 21 Anemone alpina L. var. millefoliata Bert. Pedicularis tuberosa L. Leucanthemum atratum (Jacq) DC ssp. ceratophyuoides (AU) Howt Caractéristiques des Salicetea herbacea Polygonum viviparum L. Salix herbacea L. Caractéristiques du Seslerion coeruleae Phyteuma orbiculare L. var. columnae DC. Carex ornitopoda W. Euphrasia salisburgensis Funck AlchemiUa hoppeana (Reich) DeUa torre Caractéristiques des Seslerietalia et des Elyno Seslerietea Aster bellidiastrum (L.) Scop. 21 Carex sempervirens Vill. 11 Acinos alpinus (L) Moench 12 Silene acaulis L. 12 Minuartia Verna (L.) Hiern. 12 Potentilla crantiii (Crantz) Beck Gentiana veina L. 11 Soldanella alpina L. 11 Aster alpinus L. Anemone narcissiflora L. Polygala alpestris Rechb. Erigeron alpinus L. Transgressives des Curvulo-Nardea Festuca rubra L. var. commutata Gàud 22 Phleum alpinum L. 11 Alchemilla glabra Neygenf. Leontodon pyrenaieus Gouan ssp. helveticus Anthoxantum odoratum Lois. Phyteuma hemisphericum L. Agrostis rupestris All. Hieracium pilosella L. Luzula lutea (AU) DC. Euphrasia minima Jacq. Finch & Sell Autres espèces Thymus serpyllum L. 12 Myosotis alpestris Sehm Ranunculus montanus Willd Plantago maritima L ssp. serpentina Arc. 12 Cerastium arvense L. Lotus corniculatus L. Poa alpina L. Gentiana campestris (L) Born. Hippocrepis comosa L. Espèces présentes une fois : 33 Senecis doronicum L. (,Rel.3) - Globularia incanescens Vivo (12, Rel.5) - Asperula cynanchica L.,Rel.4) - Dianthua caryophyllus L. (, Rel.3) - Primula veria L. (12,Rel.3) - Polygonum alpinium All. (,Rel.3) - Murbeekiella zanonii (Bell Rothm. (11,Rel.5) - Campanula scheuchzeri Vill (Rel.6) - Luzula spadicea (All) DC. ( Rel.6) Vaccinium uliginosum L. (l1,rel.7) - S=ifraga exarata Vill. (Rel.7)

cliwn pùtn.atum, Fe-6tuc.a du!uu.6c.ula var. cjtmû6oüa, Sc.o!tzOYleJta pu!tpme.a, Ge.ni-6ta t-<-ylc.to!t-<-a var. ovata et Fe-6tuc.a ~pad-<-c.e.a. Cette dernière espèce n'offre jamais sur l'apennin du nord le développement qu'on lui connait dans les Alpes sud-occidentales.

301 cliwn pùtn.atum, Fe-6tuc.a du!uu.6c.ula var. cjtmû6oüa, Sc.o!tzOYleJta pu!tpme.a, Ge.ni-6ta t-<-ylc.to!t-<-a var. ovata et Fe-6tuc.a ~pad-<-c.e.a. Cette dernière espèce n'offre jamais sur l'apennin du nord le développement qu'on lui connait dans les Alpes sud-occidentales. 301 Rappelons que dans leurs travaux sur les vacciniaies de l'apennin émilien, PIROLA et CORBETTA (1971) décrivaient une sous-association b!tac.hypod-<-e.to~um p-<-yl~ du Vac.c.-<-~o-Hype.Jt.-<- c.e.tum Jt.-<-c.he.Jt.-<- différenciée entre autre par Ge.ni-6ta ovata et dans laquelle Sc.o!tzOYleJta pmpmea est encore présente au même titre que plusieurs espèces des Na/tde.te.a. Nous sommes enclins à ranger cette sous-association dans le Sc.o!tzoYleJto-B!tac.hypod-<-e.tum p-<-yl~. Signalons enfin que le Sc.o!tzOYleJto-B!tac.hypod-<-e.tum piyl~ n'offre aucun lien de parenté avec les groupements à B!tac.hypod-<-um P-<-YlYlatum et Ca/te.x macjtole.p~ et à B!tac.hypocliwn piylmtum et Buple.Mum 6alc.atum que nous avons décrit (BARBERO, BONO, 1973) des Alpes apuanes et qui s'encartent dans les Fe-6tuc.o-B!tac.hypod-<-o-B!tome.a (BARBERO et LOISEL, 1970). V Les pelouses du Seslerion coeruleae Les pelouses du Se-6le.Jt.-<-oYl c.oejtule.ae. n'apparaissent que très localement et toujours sur des surfaces exigues sur les massifs de l'apennin septentrional, sans doute en raison de la dominance quasi-générale des substrats siliceux. Nous les avons cependant repérées en différentes stations et comme le montre la lecture du tableau phytosociologique leur appartenance au S~le. Jt.-<-O Yl, aux Se-6l~e.talia c.o ejtule.ae. et ElYYlo-Se-6l~e.te.ane fai t aucun doute. Ces pelouses offrent de nombreuses espèces de l'association alpienne Fe-6tuc.o-TJt.-<-6oüe.tum thalü mais aussi Pe.d-<-c.~ tubejto~a et Ch/tYMYlthe.mum c.ejtatophyuoide-6. Ici encore, une espèce particulière à l'apennin: AYle.moYle. miue.6oliata peut-être choisie comme différentielle d'une sous-association ayle.moyle.to~um miue.6oüatae.. Notons qu'à cette dernière sous-association nous avons rattaché les groupements relictuels à Saüx hejtbac.e.a découverts par FERRARINI (1969) sur le Mont Cimone et qui assurent le relais avec les stations de l'apennin central (LUDI, 1943). Enfin, indiquons que dans un individu du F~tuc.o-TJt.-<-6oüe.twn thaü-<--nyl~ 10Yle.tO~UM miue.6oliatae. nous avons observé l'endémique ~ymbjtium ze.ylo~ qui colonise aussi les rochers et les éboulis de la région, à plus basse altitude. L'étude des pelouses de l'apennin septentrional sans doute en raison de la quasiabsence des substrats calcaires démontre, à l'évidence, que les groupements de pelouses écorchées des F~tuc.o-Se-6l~e.te.a (BARBERO, BONIN, 1969) font ici défaut. Pourtant sur les Alpes a puanes, ils sont développés à un point tel que nous avons pu y décrire (BARBERO, BONO, 1973) une association particulière Se-6l~o-V!tabe.twncaractérisée par trois endémiques : V!taba be.jttolo~, CeJtMtium apuaylum, SaYltoüM piyly!ata et par The-6ium Mm~e.Jt.-<-. Dans cette association apparah en outre Mt!tagalu.6 ~tatu.6. Si les espèces oroméditerranéennes des pelouses écorchées comme Th~-<-um ~om~~, He.üdotJt-<-c.hoYl ):J!tae.:tldJ.aM, Se.Vle.c.-<-O do!to ~c.um, Ca/tduu.6 c.aju'a-vlne.6oü(1.6, A~teJt alpiylu.6, ViaYlthu.6 c.a/tyophyuu.6 var. colonisent encore, par places, les sommets de l'apennin septentrional elles n'y individualisent jamais de groupements significatifs.

B - VALEUR BIOGEOGRAPHIQUE DES GROUPEMENTS DE L'APENNIN SEPTENTRIONAL 302 Le caractère septentrional de la végétation de cette partie de l'apennin ressort très clairement de cette étude.

302 B - VALEUR BIOGEOGRAPHIQUE DES GROUPEMENTS DE L'APENNIN SEPTENTRIONAL 302 Le caractère septentrional de la végétation de cette partie de l'apennin ressort très clairement de cette étude. En effet, les groupements d'affinité méditerranéenne au sens large n'y occupent qu'une partie des étages de végétation tandis que ceux d'affinités médioeuropéennes se retrouvent depuis l'étage collinéen jusqu'aux plus hauts sommets. l - LE COr1PLEXE r1editerraneen - ETAGE MEDITERRANEEN Il est représenté, nous l'avons vu, par la série du Chêne vert qui s'étend entre o et 500 mètres d'altitude en moyenne. Cette répartition altitudinale montre une certaine disparité. La ceinture continue de Chêne vert correspondant à l'o~~o-qu~~etum ~~ se développe entre 0 et 300 mètres tandis qu'au contraire, au-dessus de cette altitude, les Chênaies vertes de l'~plenzo-qu~~etum~~ sont généralement isolées les unes des autres et n'occupent que les zones les plus ventées et à pente forte où les conditions stationnelles favorisent alors le développement du Chêne vert. La dégradation des Yeuseraies fait place sur tous les contreforts siliceux de l'apennin à des pinèdes de Pin mésogéen sur des maquis à E~~a ~bo~ea, Ahbut~ u~edo et C~~~ ~atvi6o~ au sein desquelles apparait déjà, par places, Ulex ~op~. Les groupements plus thermophiles de la série du Pin d'alep et de la série du Caroubier font ici totalement défaut. - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN Il s'étend de mètres à mètres d'altitude. Sur l'apennin du nord, son niveau inférieur à Chêne pubescent n'est observable qu'en adret où il est représenté par la série supraméditerranéenne orientale du Chêne pubescent. Ses niveaux moyen et supérieur sont occupés approximativement autour de 400 m en ubac et de m en adret par les séries de l'ostrya et du Chêne chevelu qui s'étendent jusqu'à 1000 m, voire 1100 m en adret et m en u bac. La série de l'ostrya domine surtout sur les ubacs, généralement sur fortes pentes. Elle montre deux sous~séries : ~ une sous-série à O~~ya dans le niveau inférieur de l'étage supraméditerranéen, - une sous-série à Fag~ qui peut atteindre 1200 m dans le niveau supérieur de cet étage. La série du Chêne chevelu colonise quant à elle les sols profonds à bon bilan hydrique. Les groupements forestiers de ces trois dernières séries appartiennent tous à l'alliance O~~yo-C~pinZo~ o~e~atm. Leur dégradation facilite le développement de peuplements du Cattu~o-Ge~~o~dans lesquels des faciès à Pi~ m~ogee~~ peuvent localement se développer jusque vers 800 mètres. Ces groupements à E~~a ~bo~ea sont localement enrichis en Genistaies arbustives et notamment Ge ~m Mcüafu et Ge~m Mp~hoid~ (AUBERT, BARBERO, LOISEL, 1971).

Ainsi, comparativement aux Alpes apuanes (BARBERO et BONO, 1979) qui montraient en adret une succession classiquement méditerranéenne de leurs bases jusqu'aux sommets, les massifs de l'apennin

303 Ainsi, comparativement aux Alpes apuanes (BARBERO et BONO, 1979) qui montraient en adret une succession classiquement méditerranéenne de leurs bases jusqu'aux sommets, les massifs de l'apennin septentrional voient disparaître le caractère méditerranéen de leur végétation dès l'étage montagnard et la succession médioeuropéenne s'affirme même localement vers 300m d'altitude. La dominance quasi absolue des substrats siliceux sur l'apennin explique certainement ces différences. ~3 II - LE COMPLEXE MEDIOEUROPEEN II.1 - ETAGE COLLINEEN La série du charme est la dominante majeure de l'étage collinéen médioeuropéen qui apparaît aux ubacs erttre m et 900 mètres. Comme partout ailleurs et en particulier dans les Alpes, cette série est très polymorphe et offre plusieurs types de faciès - un type à QU0iQUh p~aea le plus fréquent sur l'apennin septentrional, - un type à Cahpi~ betuluh localisé aux stations les plus humides, - un type à QU~QUh Q~ constituant des Chênaies mésophiles de Chêne chevelu s'opposant aux Chênaies mésoxérophiles de l'o~~yo-cahpinion, - un faciès à C~tanea ~ativa probablement d'origine anthropique. La dégradation des groupements sylvatiques de la série conduit à des landes a Sahotham~ ~QOP~ et à Uiex e~opeu6 ou à des Callunaies basses à Ge~ta genmaniqa et à Ge~ta rito~a. II.2 - ETAGE MONTAGNARD L'étage montagnard occupé presqu'exclusivement par des forêts de Hêtre s'étend sur l'apennin du nord entre mètres et mètres en moyenne; il offre plusieurs séries de végétation : - série acidophile du Hêtre, - série Hêtraie-Sapinière à Sapin exceptionnel, - série supérieure du Hêtre. La série acidophile bien caractérisée entre 900 et 1100 mètres est représentée par des Hêtraies situées en rêgle générale aux adrets et sur forte pente. Deux types en constituent les groupements climaciques : - un type à Hêtre dominant, - un type à QU0iQUh Q~ caractérisant les Chênaies submontagnardes infiltrées de Hêtre. La série Hêtraie-Sapinière occupe la frange altitudinale comprise entre 1000 et mètres. Le Hêtre est de loin dominant aujourd'hui alors que le Sapin était autrefois bien représenté comme le prouvent les analyses polliniques. Le climax à Hêtre est caractérisé par presque toutes les espèces de Fagion et la série de la Hêtraie-Sapinière est en tous points identique à celle des Alpes piémontaises méridionales (OZENDA, 1966) ; elle occupe les niveaux inférieur et moyen de l'étage montagnard. La série supérieure du Hêtre se développe entre 1500 et mètres selon les

304 304 massifs. Comme nous l'avons déjà indiqué le groupement climax de cette série est largement infiltré par les éléments floristiques de l'étage subalpin et son appartenance aux Va~ein{o-P~ ~eetea paraît devoir s'imposer. Bien que déjà nettement alticoles nous n'avons pas voulu ranger ces hêtraies dans l'étage subalpin en raison du maintient à leur niveau d'un nombre encore important de caractéristiques des Fag~. Par contre leur différenciation par rapport aux Hêtraies du Fag~o» ne fait aucun doute. Ainsi, il a été possible de les réunir dans une série spéciale: série supérieure du Hêtre. Cette dernière est l'équivalent altitudinal de la série supérieure du Pin sylvestre des Alpes du sud (BARBERO, BONO, OZENDA, 1973), Nous l'avons encore observée sur tout le versant préalpin des Alpes italiennes, soumises directement aux influences océaniques. II.3 - ETAGE SUBALPIN Exception faite de la Pessière-Sapinière rélictuelle du haut vallon Sestaione, l'étage subalpin de l'apennin septentrional n'est représenté actuellement que par des séries tronquées dont les landes à Va~ein{um ulig~»o~um en ubac et à Jun{p~u&»a»a en adret représentent les groupements climaciques. Il est cependant permis d'imaginer qu'une série subalpine du Sapin localement infiltrée d'epicea était présente sur les plus hauts sommets de l'apennin du nord. En tout'cas au postglaciaire, Ab~~ atba était l'espèce dominante en altitude comme le révèlent les analyses polliniques réalisées par FERRARINI (1962) dans l'apennin lunigianese et de CHIARRUGGI (1936) à l'abetone. Le Hêtre était très nettement subordonné au Sapin alors que c'est l'inverse qui se produit aujourd'hui. Toutes les associations qui ont été étudiées au sein de la mosaique de groupements représentant l'étage subalpin de l'apennin sont indiscutablement d'affinités alpiennes que ce soit l' Empe:tJl.O-Va~ein{etum, le Jun{p~o-AJtQ;to~;taphyf.etumà Cywa»:thu& Jr.a.iÜa:tu& que l'on retrouve par exemple dans les Préalpes lombardes ou les pelouses du NaJr.dio» et du S~f.~o» ~o ~llteae. Quelques variantes et sous-associations ont pu, tout au plus, être mises en é vidence : sous-association à A»emone ~e6o~a du Fu:tu~o-ttU6oüetum;t~, variante il V~of.a ~avilüeti du NaJuietum ~ubatp~»um. Seuls le S~oJr.zo»eJr.o-BJr.a~hypodietum~»~ du NaJr.dio» et les groupements rupicoles du P~lLto-Saxi6Jr.agetum e:tjr.u&~ae font exception à la rêgle. Ainsi donc les affinités septentrionales des groupements étudiés ici sont largement confirmées. C'est une différence importante avec ce que l'on peut observer sur l'apennin central. Au sein du complexe orophile de l'apennin septentrional seules les Alpes apuanes font figure d'exception car loin d'être classées dans le système des massifs médioeuropéens, elles s'encartent parfaitement dans le complexe des montagnes subméditerranéennes (BARBERO, BONIN, QUEZEL, 1971). Les affinités biogéographiques des séries de végétation étudiées sont également intéressantes à envisager. Ainsi le complexe méditerranéen présente quatre séries d'affinités orientales et plus particulièrement italo-dinariques. Il en est ainsi des séries du Chêne vert dont le groupement climax est l'ojr.»o-quejr.~etum~~ ; de la série supraméditerranéenne orientale du Chêne pubescent cependant moins dév@loppées qu'en Ligurie occidentale et dans certaines vallées des séries de l'o~~ya et du Chêne chevelu. Précisons que c'est dans l'ambiance de ces séries supraméditerranéennes que se

305 rencontrent outre les espèces orientales déjà citées plus haut, d'autres végétaux de même origine connue CoftydaLiA lute.a DC. var. odvwle.uca Koch ; OftC~ pftov-i.nualia Balb. var. pauun.

305 305 rencontrent outre les espèces orientales déjà citées plus haut, d'autres végétaux de même origine connue CoftydaLiA lute.a DC. var. odvwle.uca Koch ; OftC~ pftov-i.nualia Balb. var. pauun.tofta Ten., MVtaga.tuJ.> hypoglow L. var. gftemtu. Burn. Dans cette région se situent aussi les limites géographiques de certaines espèces non présentes en Ligurie occidentale : LathyftuJ.> vene-tu!.>, Aitemon-i.a ajtemon-i.o-i.du, V-i.g-UaLU, mi Mantha. Au sein du complexe médioeuropéen, les groupements du CaJtp-i.nion tout en offrant encore des espèces de répartition sud-européenne connue Anemone tn-i.6o.t-i.a et Phy~o~peJtmum coftnub-i.e~e se raccrochent, par leur composition floristique aux unités septentrionales. A noter tout de même la présence à leur niveau d'espèces d'affinités pontiques connue Ompha.todu vejtna. Les Hêtraies doivent être, par contre, reliées au complexe alpien sud-occidental du moins si l'on en juge par certaines espèces comme Tftoc~canthu nod-i.6loftuj.> et GeJtan-i.um nodo~um. Leur intégration au Fag-i.on ne fait aucun doute et ce ne sont pas quelques endémiques variétaux comme Adena~tylu glabfta var. au.j.>tjtalia et P.tyte.uma avatum var. db-i.~loftum qui apportent des différences suffisantes pour séparer ces formations du Fag-i.on. Enfin, à l'étage subalpin les affinités alpiennes de la plupart des végétaux méritent d'être soulignées. Plusieurs espèces alpines présentes sur l'apennin septentrional font même défaut dans les Alpes sud-occidentales. C'est le cas par exemple pour Gent-i.ana puftpufte.aet Sau.J.>~Ufte.a ~COloft. D'autres, comme les deux précédentes aussi, sont en limite d'aire sur l'apennin septentrional : P-i.ce.a exc~a, Rhododend!ton 6eJtftug-i.netLm, Vacunium v-i.w -i.daea, Vacunium u.t-i.g-i.no~um, EmpetJtum hejtmaphjtod-i.thum, A!tt~-i.a.taxa, Se.mpeJtv-i.vum montanum, Luzu.ta lute.a, Phyteuma h~phaejt-i.cum, Lycopod-i.um annaünum, P.tantago a.tp-i.na, Sau6Jtaga mouhata var. pygmae.a, Aqu.i1.egia a.tp-i.na, Lych~ a.tp-i.na, Polypod-i.um phaegopt~, Poten.:tilla ftupu.tjcb." TJt-i.6o.t-i.um a.tp-i.num, V-i.otab-i.6lofta, Peucedanum o~thjtuth-i.um; d'autres enfin, marquent sur l'apennin du nord, des relais vers les stations de l'apennin central: GertÜana Qoch-i.ana, Polygonum a.tp-i.num, Polygo num v-i.v.-lpajtum, Geum ma ntanum, Silene ac~, Woo~-i.a a.tp-i.na, Sa.t-i.x hejtbace.a, ChJtYMnthemum ab1.atum var. cejtatophyuo-i.du, TJt-i.6o.t-i.um t~, GeJtanium ajtgenteum, GeJtanium mamomh-i.zum Nous avons également indiqué que le caractère oroméditerranéen de la flore n'apparaît que très peu sur l'apennin septentrional. Ce n'est pas le cas, par contre, sur les Alpes apuanes où se rencontrent en particulier dans les pelouses écorchées plusieurs espèces 0 roméditerranéennes de répartition centre et sud apenninique et balkanique, et aussi des endémiques de souche mésogéenne localisés au niveau des groupements rupicoles (BARBERa et BONO, 1973). Les pelouses écorchées de ce dernier massif s'encartent dans les SuleJt-i.~ tenui6o.t-i.ae et dans le Su,leJt-i.on apenninae. Elles offrent Su,leJt-i.a apennina, Anthy~ jacquini, CentaUltea ~~ ecta var. -i.ntejtmedia, CaJtex macftolep~, H-i.eJtac.ium 9laucum. Scab-i.o~a holo MJUCe.a, Avena pltaetut-<-ana, ThymuJ.> pannonicuj.>, TJt-i.n-i.a da.techampü, stachy~ ftecta var. lab.-lo ~a, ChJtY-6anthemum hetejtophyuum, CaJtum cajtv.-l6o.t-i.um, ainsi que les endémiques : Vftaba bejttotoni, CeJtMüum apmnum, Santo.t-i.na p-i.nnata, Thu-<-um MmnieJt-i., Su,leJt-i.a tuzmm. Quant aux groupements rupicoles, leurs caractéristiques sont des endémiques d'origine mésogéenne : CaJtum a puanum, Silene lanug.-lno-6a, RhamnuJ.> giaucophyua, MolQQ-i.a ~u66ftucüco~a, Athamanta cofttiana, Leontodon anoma.tuj.>. Dans cet ensemble se re~contrent encore des espèces orientales telles que : Va.teJt-i.ana M~ et A!tt~-i.anut-i.da.

306 D - LES SECTEURS BIOGEOGRAPHIQUES DE L'APENNIN SEPTENTRIONAL Pour souligner les étroites affinités biogéographiques existant entre les végétations des Alpes maritimes, de Li~urie, de l'apennin

306 306 D - LES SECTEURS BIOGEOGRAPHIQUES DE L'APENNIN SEPTENTRIONAL Pour souligner les étroites affinités biogéographiques existant entre les végétations des Alpes maritimes, de Li~urie, de l'apennin septentrional et des Dinarides, BARBERO, BONO, OZENDA (1973) décrivirent un domaine tyrrheno-adriatique auquel ils inclurent le domaine ligurotyrrhenien (GIACOMINI et FENAROLI, 1956), Au domaine tyrrheneo-adriatique appartiennent le secteur préligure (OZENDA, 1966) dont les limites orientales se situent entre le col de Cadibone et Savona, le secteur ligure (BARBERO, 1972) qui s'étend grosso-modo entre Savona et la Magra, et le secteur apennino-apuan septentrional compris entre la Magra et la vallée de l'arno (BARBERO, 1972). - Le secteur ligure: Par rapport au secteur préligure et en raison d'une augmentation très sensible des précipitations cette région est caractérisée par le développement optimal des associations sylvatiques s'intégrant dans les alliances C~p~nion et Aino-Ulm~on. Elle est le territoire d'élection du Phy~o~p~o-Qu~eetumpetnaeaeetdes Aunaies à Ain~ glutino ~a qui quittant la niche écologique classique des ripisilves viennent tapisser presque tous les ubacs des massifs. Dans ces formations apparaissent d'ailleurs des espèces d'affinités subatlantiques connne Conopoeüum denudmum, LOMe~a pejûelymenum, Hyp~eum elodu, EuphoJ1.b~ ~b~na. L'étage méditerranéen est réduit à sa plus simple expression et ses limites supérieures sont comprises entre 100 et 200 mètres. Les Ostryaies qui étaient cantonnées aux ubacs en Ligurie occidentale occupent ici les adrets jusaue vers 800 mètres environ et en altitude ce sont souvent des peuplements du C~p~nion qui leur succèdent. Les Chênaies pubescentes sont vraiment très localisées. Elles ne se maintiennent que dans les stations les moins humides et souvent sur substrat rocheux. Font également leur apparition dans les rézions de Laccio, Montoggio, Casella et Borgomovo, les Chênaies de ~~e~ e~. Conséquence de l'humidité atmosphérique importante dans tout ce secteur, le plancher de l'étage montagnard se situe à des altitudes assez basses. Par exemple les Hêtraies du T~oe~eeto-Fagetumet du Luzulo-Pedemontanae 6agetum sont en ceinture continue aux ubacs dès 850 m sur le massif du Monte Penna et dans la région de Sassello. Notons également le caractère médioeuropéen de la plupart des landes de dégradation où dominent Sa4othan~~ ~eo~ et Ulex e~ope~. Il faut encore mentionner le développement très local d'~ea ~n~ea (SERRA, 1966), Les Pinèdes de substitution de Pin mésogéen sont très étendues dans toute cette partie de l'apennin ligure. Elles se rencontrent aussi bien dans les zones potentielles duc~p~mon que de l'o~~yo-c~p~mon. Elles montrent dans ce dernier cas connne espèces dominantes aux expositions sud: Vaphne eneoj1.u.m, ~ea e~nea, Ge~:ta Mpalatho~u, Cywanth~ ~a~ ~, Eupho~b~ ~p~no~a. De tels groupements sont observables dans la région du Passo du Bracco entre Rapallo et la Spezia. Les plus hauts sonnnets du secteur ligure (Mt. Beiga, 1287 m, Mt. Ebro, 1619 m, Mt. Penna, 1735 m, Mt. Chiappo, 1699 m, Mt. Ragola, 1711 m) offrent quelques peuplements fragmentaires de Pin sylvestre. C'est le ca~ par exemple sur le Mt. Beiga. Sont encore présentes des Nardaies à Viola eavilliejû, des Vacciniaies à Vae~Mum uligino~um et sur le Mt. Ebro des îlots de groupements à Sul~ apennina.

307 - Le secteur apennino-apuan septentrional : Si la végétation du C~pinion apparaît encore dans ce secteur avec même localement comme dans les Alpes apuanes des espèces rarissimes (Tniehoman~

307 307 - Le secteur apennino-apuan septentrional : Si la végétation du C~pinion apparaît encore dans ce secteur avec même localement comme dans les Alpes apuanes des espèces rarissimes (Tniehoman~ ~peeio~um et Hymenaphyttum tungbnidge~e) elle est néanmoins assez largement concurrencée par les groupements de l'étage supraméditerranéen. L'étage méditerranéen quant à lui est bien représenté entre 0 et 300 mètres, voire localement mètres avec deux associations climaciques reconnaissables: l'04no-queteetum ili~ et l'~pienio-queteetumili~. Le Chêne vert peut même s'infiltrer en faciès dans la base de l'étage supraméditerranéen. C'est le cas dans la région de Lucca. L'étage supraméditerranéen montre trois associations climaciques : - l'04no-queteetum pube6eentiâ en adret et dans son niveau inférieur, l'o~t4yo-se6ienietumet le Symphyto-Queteetum e~~ dans ses niveaux moyen et supérieur. Les Ostryaies et les Chênaies du Chêne chevelu sont partout bien développées. Enadret elles s'élèvent autour de mètres et entrent en contact avec le Hêtre. Ainsi se constituent des peuplements mixtes : O~t4ya-Fag~ et Fag~-Quete~ e~ qui ont été souvent qualifiés de forêts submontagnardes. A l'étage montagnard et sur les plus hauts sommets deux ensembles peuvent être séparés - Sur calcaire et en particulier sur les Alpes apuanes des Hêtraies thermophiles s'encartant dans le Cephaiantheto-Fagion apparaissent. En altitude également le complexe des associations de pelouses, d'éboulis, et de groupements rupicoles appartient à des unités qui seront bien représentées plus au Sud sur l'apennin central et méridional. Il s'agit en effet, par exemple des pelouses du Se6ienion apenninae et des groupements d'éboulis à Gaiium magette~e (BARBERO et BONO, 1973) et que l'on retrouve aussi sur le Pollino (BONIN, 1968). Ces particularités nous amènent à considérer les Alpes apuanes comme un district à part au sein du secteur apennino-apuan septentrional. Ce massif appartient en effet aux groupes des montagnes subméditerranéennes. -Sur substrats acides au contraire la végétation montagnarde et subalpine présente de larges affinités avec celle des Alpes. Il en est ainsi par exemple pour le T4oe~eeto-Fagetum et le Luzuio pedemonianae-fagetum que l'on trouve dans les Alpes piémontaises méridionales. Nous avons également indiqué que la végétation de l'étage subalpin était, malgré quelques éléments floristiques particuliers à l'apennin septentrional très proche de celle des Alpes: en témoignent l'emp~o-vaeeinietum, le Rhodo4eto-Vaeeinietum, le Fe6~ueo-Tni6oiietum ~haiii, le N~detum ~ubaipinum mais aussi la P~~iè4e-Sapiniè4edu Val Sestaione. CONCLUSIONS GENERALES L'étude phytoécologique détaillée de l'apennin septentrional (secteur Apennino-Apuan septentrional), montre par rapport aux Alpes maritimes et ligures, une réduction assez sensible de l'amplitude altitudinale de l'étage méditerranéen et un mélange en proportions presque égales à l'étage collinéen des séries d'affinités médioeuropéenne et supraméditerranéenne. L'étage montagnard présente de belles Hêtraies du Fagion et du Luzuio-Fagion et dans les Alpes a puanes apparaissent, de surcroit, des Hêtraies thermophiles calcicoles. L'étage subalpin est entièrement caractérisé par des groupements identiques à ceux des Alpes. C'est seulement dans la

Série A D RET U BAC 2000 m _ Etage Subalpin Etage Montagnard 1500 - Etage méditerranéen Série du Chêne vert OJtrto-Quvr.

308 Série A D RET U BAC 2000 m _ Etage Subalpin Etage Montagnard Etage méditerranéen Série du Chêne vert OJtrto-Quvr.cetum ~w Junipero-Arctostaphyletum Hêtraies d'altitude Série supérieure du Hêtre Série acidiphile du Hêtre Luzu!o-Fagetum tifp~cum Série supraméditerranéenne du Chêne pubescent 1 OJtYW-Quvr.cetum pubc6ceyl.-üj.,..j ~ lit o ~ E Série méditerranéenne du Chêne pubescent ~ r1 Série de 1'Ostrya Empetro-Vaccinietum T O~tnifo -SC6!~etum autumylllü-6 Hêtraies d'altitude Série supérieure du Hêtre ~ Série Hêtraie-Sapinière TJtoc~ceto-Fagetum Série de 1'Ostrya Série acidiphile du Hêtre sous -série à Hêtre type à Quvr.cU!.> cejr.juj., O~tnifo-SC6!~etum 6ageto~um Luzu!o-Fagetum quvr.ceto~um Série ~eol '~st~ya Série acidiphile du Hêtre 1000 sous-serle a Hetre type à Quvr.cU!.> cejr.juj., l O~tnifo-SC6!~etum 6agetMum CeJrJUCÜ6 Et S -dot - S- 0 age uprame l erraneen erle de 1'Ostrya du Chêne chevelu.---. et Coll inéen - O~tnifo-SC6!~etum au:tumylllü-6 PhlfM~PeJunO.:vr.cetum ~::; l_ Luzu!o-Fagetum quvr.ceto~um Série du Charme avec différents types N. 1_- Série du Chêne vert OJtno-Quvr.cetum ~cib Phu~o~peJuno-Quvr.cetum petnaeae Disposition altitudinale des associations et des séries forestières et orophiles climaciques sur l'apennin du Nord.

309 partie apuane et en adret que se développent des groupemènts de pelouses écorchées très voisins de ceux de l'apennin central. BIBLIOGRAPHIE AUBERT, G., BARBERO, M., et LOISEL, R.

309 309 partie apuane et en adret que se développent des groupemènts de pelouses écorchées très voisins de ceux de l'apennin central. BIBLIOGRAPHIE AUBERT, G., BARBERO, M., et LOISEL, R., Les Callunaies dans le Sud-Est de la France et le Nord-Ouest de l'italie. Bull. Soc. Bot. Fr., 118, BARBERO, M., A propos des Hêtraies des Alpes maritimes et ligures. Ann. Fac. Scien. Marseille, lxliv, BARBERO, M., Etudes phytosociologiques et écologiques comparées des végétations orophiles alpine, subalpine et mésogéenne des Alpes maritimes et ligures. Thèse Univ. Provence., C.N.R.S. AO 1385, BARBERO, M., et BONIN, G., Signification biogéographique et phytosociologique des pelouses écorchées des massifs méditerranéens nord-occidentaux, des Apennins et des Balkans septentrionaux. Bull. Soc. Bot. Fr., 116, BARBERO, M., BONIN, G., et QUEZEL, P., Signification bioclimatique des pelouses écorchées sur les montagnes du pourtour méditerranéen, leurs relations avec les forêts d'altitude. Coll. sur les milieux naturels supraforestiers, Perpignan. BARBERO, M., et BONO, G., La végétation sylvatique thermophile de l'étage collinéen des Alpes apuanes et de l'apennin ligure. Lav. Soc. Ital. Biogeographia, l, BARBERO, M., et BONO, G., La végétation orophile des Alpes apuanes. Vegetatio, 27 (1-3), BARBERO, M., BONO, G., et OZENDA, P., Sur les groupements végétaux en limite d'aire dans les Alpes maritimes et ligures. Bull. Soc. Bot. Fr., 117, BARBERO, M., BONO, G., et OZENDA, P., Carte écologique des Alpes au l/loo.oooème Nice. Menton et Vieve Cuneo - Coupe des Alpes maritimes et ligures. Doc. Ecol., XII, BARBERO, M., GRUBER, M., et LOISEL, R., Les forêts caducifoliées de l'étage collinéen de Provence des Alpes maritimes et de la Ligurie occidentale. Ann. Univ. Prov., XLV, BARBERO, M., LOISEL, R., Contribution à l'étude des pelouses à Brome méditerranéennes et méditerranéo-montagnardes. Ann. Ist. A.J. Cavanilles, 28, BONIN, G., Contribution à la connaissance de la végétation des montagnes de l'apennin centro-méridional. Thèse Univ. III, CNRS AO.1387, CHIARUGGI, A., Ricerche sulla vegetazione dell'etruria marittima III - L'indigenato della Pic.e.a. e.xet6a Link., nell 'Apennino etrusco. Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 43,

310 CHIARUGGl, A., 1936 - Cicli forestali postglaciale nell'apennino etrusco ottraverso l'analisi pollinica di torbe e depositi lacustri presso l'alpe delle Tre Potenze e il M. Rondinaio. Nuovo.

310 310 CHIARUGGl, A., Cicli forestali postglaciale nell'apennino etrusco ottraverso l'analisi pollinica di torbe e depositi lacustri presso l'alpe delle Tre Potenze e il M. Rondinaio. Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 43, CHIARUGGI, A., Una seconda area relitta di vegetazione spontanea di pigella (Pi~ea ~a Link) sull'apennino settentrionale. Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 65, exef FERRARINI, E., Flora et vegetazione dei Castagneti e dei Cerreti dell'alta valle dei Toverone (Alta Lunigiana). Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 64, FERRARINI, E., Analisi pollinici di depositi lacustri dell' Appennino lunigianese e 05 servazioni sulla vegetazione attuale. Acad. Ital., Sei. Forest., Loppini edit. Firenze, FERRARINI, E., Woodsia in tracce di brughieria ipsofila di tipo alpino sulle Apuane. Giorn. Bot. Ital., 70, FERRARINI, E., Studi sulla vegetazione di altitudine delle Alpi apuane. Webbia, 21, l, FERRARINI, E., Studi sulla vegetazione di altitudine delle Alpi apuane. Webbia, 22, II, FERRARINI, E., Nuovi relitti glaciali sulle Alpi apuane e sull'appennino vicino (Li~ atpina Mill., Salix h~ba~ea L.). Webbia, 24, l, FERRARINI, E., Un relitto atlantico sulle Alpi apuane. Webbia, 25, l, FERRARINI, E., Rhodode~on 6~ugineum L. in fitocenosi relitte dell'appennino settentrionale. Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 107, FUKAREK, P., Beitrag zen kenntnis der oberen waldegrenze in einigen gebirgozen der Südlichen Dinariden. Mitt. Ostalp. din gesell. vegetod., II, FURRER, E., et FURNARI, F., 1960 ~ Ricerche introduttive sulla vegetazione di altitudine dei Gran Sasso d'italia. Bull. Ist. Univ. Catonia, II, l43~202. GENTILE, S., Ricerche sui faggetti dell'apennino ligure. Not. fitosoc., 9, GIACOMINI, V., FENAROLI, L., Conosci l'italia. II Touring club Italiano. La Flora. HOFMANN, A., L'Abieti faggeto di Sasso frattino ed i suoi aspetti fitosociologici. Arch. Bot. Biogeogr. It. Forli., IX (3-5), HOFMANN, A., Contributo alla conoscenza delle faggeta dei Apennino settentrionale. Mitt. Ostalpdin. pflanzensoz. Arbeitsgem., l,

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311 LAKUSIC, 311 R., Vergleichzwischen den Elyno-S~l~eteaBr.-Bl., der Apenninen und der Dinariden. Mitt. Ost Alp. din. Pflanzensoz. Arbeitsgen, 9, LONGHITANO, N., et RONSISVALLE, G.A., Osservazioni sulle faggete dei Monti della Laga (Appennino Centrali). Nqt. Fitosoc., 9, LUDI, W., Beitrag zur regionalen vegetations gliederung der Appenninen halbinsel. Veroff Geobot. Inst. Rubel. Zurich, 12, LUDI, W., Uber Rasengesellschaften und alpine zweigstranchleide in den Gebirgen as Appenin. Ber. Geobot. Inst. Rübel Zurich, MARCHESONI, V., Cause dei disboscamento degli Appennini. BoIl. Soc. Enstachiana. Camerino, XLV, IV, , MARTINI, E., et ORSINO, F., Flora et vegetazione delle valli dei torrente acquabona, Senza, Lerca (Gruppo dei M. Beigua, Appennino ligure). Webbia, 23, II, NEGRI, G., Considerazioni sulla classificazioni dei piani altimetrici della vegetazione in Italia. Riv. Geogr. It., 54. OBERDORFER, E., Beitrag zurkenntnis der vegetation des Nord apennin. Britr. naturk. Forsch Südw, Otl., XXVI, 1, OZENDA, P., Sur les étages de végétation dans les montagnes du bassin méditerranéen. Doc. Cart. Ecol" XVI, PEDROTTI, F., Introduzione alla vegetazione dell'appennino Centrale. Mitt. Ostalp. din. pflanzensoz, Arbeitsgen. Camerino, 9, PIROLA, A., et CORBETTA I F., l vaccinieti dell'alta valle dei Dardegna (Appennino Emiliano). Not. Soc. Ital. fitosoc. 6, SARFATTI, G., et PEDROTTI, F., l vaccinieti a Vaccinium uligino~um dei Appennino tosco Emiliano. Nuovo Giorn. Bot. It., Firenze, 73, SERRA, L., Ricerche geobotaniche sur "EJUca cinej!.ea" in Italia. Webbia, 21, UBALD l, D., Fagetti e boschi montani e ceno ne1 ~1ontefa1tro (Appennino romagno1o-marchigiano). Not. Fitosoe., 9, 83-L29. ZANGHERI, P., Flora e vegetazione dei medio e alto Appennino romagno10. Webbia, XXI.

312 LOCALISATION DES RELEVES ORNO - QUERCETUM ILICIS no 1 Sud du Cipollaio (Alpes Apuanes) - n 2 : Région de Serravezza (Alpes Apuanes) - no 3 : Entre Massa et Carrara (Alpes Apuanes) - no 4 :

312 312 LOCALISATION DES RELEVES ORNO - QUERCETUM ILICIS no 1 Sud du Cipollaio (Alpes Apuanes) - n 2 : Région de Serravezza (Alpes Apuanes) - no 3 : Entre Massa et Carrara (Alpes Apuanes) - no 4 : Galleria Monte Castelleti, autoroute Gênes-Livourne - nos : Près de Portofino - no 6 Mont Pisano près d' Apuano - n 7 : Lucca près de Mont Formicoso - no 8 : Au-dessus de Serravezza sous le Mont Cavallo. ORNO - QUERCETUM PUBESCENTIS : Route de Santa Margherita Ligure à Portofino - no 2 Au-dessus de Bergiola près de Massa. Région de Fossola près de Carrare - SYMPHYTO - QUERCETUM CERRIVIS : no 1: 11ontelugo entre Florence et Pisa - no 2 : Colline de Pise - no 3 Alpes de Mommio sous le Pas du Cerretto - no 4 : Castello l1alaspino entre Carrara et Fosdinova - n 5 : Apennin de Rezzoaglio - no 6 : Région de Cigagna - no 7 : Région de Montoggio - no 8 : Gramizza San Stefano no 9 : Apennin de Torriglia - no 10 : Région de Borzonasca. OSTRYO - SESLERIETUM no 1 Route de Rapallo, région de Camogli - no 2 : Autoroute Gênes-Milan, région de Serra-Mignanego - no 3 : Magliole près du Col de 11elogno (Alpes Apuanes) - n 4 : Bargagli entre Gênes et Torriglio - nos : Tunnel nord du Cippolaio - n 6 Monte Piglionicco (Alpes Apuanes) - no 7 Galleria du Cippolaio - no 8 : Monte Gottero - no 9 Sous le Mont Ragola. PHYSOSPERMO - QUERCETUM PETRAEAE no 1 : Apennin du Nord, région de Borzonasca - no 2 : Région de Montoggio - no 3 Région de cigagna - no 4 Région de Gramizza-San-Stefano - no 5 : Région de Rezzoaglio - n 6 Région de Borzonasca no 7 : Région de Rezzoaglio - n 8 : Calice al-cornoviglio au-dessus de la Spezia no 9 : Région de Sesto Godano - no 10 : Près de Pontremoli. TROCHISCETO - FAGETUM no 1 : Hêtraie nord de l'abetone vers Faidello - no 2 : Région de Caprichia, massif de Perina di Sumbra - no 3 : Sous le Monte Maggiorasco - no 4 : Monte Penna - no 5 : Versant nord du Monte Carmo. LUZULO FAGION no 1: Monte Penna à l'ouest de Gênes - no 2 : Versant sud du Monte Acuto, Apennin Lunigianese no 3 : Massif du Cimone près de Fiumalbo (Pentes Pizzo d'uccello) - no 4 : Alpes Apuanes près de Minucciano - no 5 : Sous le Passo du Cerretto, descente vers Sassalbo. HETRAIES DE L'AVENOSTYLION no 1 : Haut vallon Sestaione - no 2 : Sous le Passo di Campolino (Alpes de Tre Potenze) - no 3 Hêtraie sous le Monte Cavallo (Alpes Apuanes). SAPIN - EPICEA - HETRE no 1 : Haut vallon Sestaione - no 2 : Sous le Mont Campolino (Haut Vallon Sestaione) - no 3 : Ubac (Alpes de Tre Potenze) - no 4 : Pas du Cerretto sous le Mont Alto - no 5 : Sous le Mont Gomito

313 près de l'abetone. 313 EMPETRO - VACCINIETUM ASTRANTIETOSUM no 1 : Crête entre le Mont Nuda et le Cima Belfiore au sud-ouest du Pas du Cerretto - no 2 : Massif du Cimone, Mont Libro Aperto - n 3 : Mont Rotondo près du Libro-Aperto - no 4 : Abetone (Cima dell'omo) - no 5 : Alpe di Tre Potenze - no 6 : Mont Rondinaio (Alpe di Tre Potenze) - no 7 : Mont de la Nuda (App.Lunigianese) - no 8 : Scalocchio sur le t10nt Nuda (Apennin Lunigianese) - no 9 : t10nt Acuto (App.Lunigianese) - no 10 : Mont Orsaro (App.Lunigianese) - no 11 : Mont Malpasso (App. Lunigianese) - no 12 : Massif du Corno allo Scale (Mont Nuda du Corno allo Scale) - nn 13 : Entre le Mont Alto et le Mont Palera (Massif Lunigianese). GROUPEMENTS A JUNIPERUS NANA - JUNIPERUS ARCTOSTAPHYLETUM no 1 : Mont de la Nuda (App.Lunigianese) - no 2 : Mont Nuda (App.Lunigianese) - no 3 (App.Lunigianese) - no 4 : Mont Alto vers le lac - no 5 : Corno allo Scale. Mont Alto NARVETUM SUBALPINUM - VARIANTE A VIOLA CAVILLIERI no 1 : Sommet du Malpasso, App.Lunigianese - no 2 Mont Gomito - n 3 : Alpes de Tre Potenze entre la Cime de Tre Potenze et la Foce di Giava - no 4 : Mont Acuto, App.Lunigianese - no 5 Lago Acuto, App.Lunigianese - no 6 : Nuda du Corno allo Scale - no 7 : Cime de Tre Potenze - no 8 Mont Gomito - no 9 : Région du Malpasso App.Lunigianese. SCORZONERO - BRACHYPOVIETUM no 1 : Mont Gomito - no 2 : Mont Malpasso (App.Lunigianese) - no 3 : Mont Nuda (près du Pas du Cerretto) - no 4 Mont Cimone - no 5 : Mont Corno allo Scale - no 6 : Mont La Nuda (près du Corno allo Scale) - no 7 Mont La Nuda (près du Corno allo Scale) - no 8 : Alpe Tre Potenze - no 9 : Mont Nuda (près du Pas du Cerretto). FESTUCO - TRIFOLIETUM - ANEMONETOSUM MILLEFOLIATAE no 1 : Mont Cimone (près Monte de la Piazza) no 2 : Mont Cimone (entre le sommet et le refuge du Cimone) - n 3 : Mont de la Nuda près du Pas du Cerretto - no 4 : Mont Gomito (Alpe de Tre Potenze) n 5 : Mont Gomito (Alpe de Tre Potenze) - no 6 : Mont Libro-Aperto au Rotondo - no 7 : Mont Cimone.

Ecologia Mediterranea. N 5-1980 315 Relations entre variables du "milieu édaphique" et groupements végétaux préforestiers et forestiers au Mont Ventoux G. BONIN* M.

314 Ecologia Mediterranea. N Relations entre variables du "milieu édaphique" et groupements végétaux préforestiers et forestiers au Mont Ventoux G. BONIN* M. THINON* RESUME - Ce travail utilise l'analyse multidimensionnelle pour comparer l'évolution du milieu sous divers reboisements implantés depuis plus d'un siècle sur le versant méridional du Mont Ventoux. Les résultats permettent de souligner l'individualisation des reboisements en Pins a vec une régression notable du taux de calcium échangeable et de faibles taux d'azote et d'acides humiques. Par ailleurs, Q.UeJtC.U6 pube.!.>c.e.yl1l Willd.apparatt comme un élément très favorable à la reconstitution des sols dégrad~s en région méditerranéenne. SUMMARY - This work consists of a comparison based on a multidimensional analysis of data concerning the environmental evolution under various retimbering implanted, more than a century ago, on the southern solpes of Mt. Ventoux (France). The results obtained showed : the individualisation of Pine populations with a notable regression in the rate of calcium as well as a lower rate of nitrogen and humic acide in the soil. However, Q.UeJtC.U6 pube.j.>c.e.yl1l Willd. proved to be a most favorable element in the reconstitution of degraded soils within the mediterranean region. l - l NTRODUCTI ON En région méditerranéenne la valeur des reboisements tient tout autant à la qualité du miliej sylvatique reconstitué qu'à la production de bois proprement dite. Dans le cadre du massif du Ventoux, il était intéressant d'étudier l'influence des reboisements sur le peuplement végétal d'une part et sur le milieu édaphique d'autre part. Cette étude a déjà fait l'objet d'un travail antérieur réalisé par l'un de nous (THINON, ) que nous complétons ici. Les reboisements du versant méridional du Mont Ventoux, étudiés ici, sont situés à l'étage actuel des chênes et sont constitués à basse altitude par des chênes vert et pubescent et du Pin maritime, à altitude plus élevée par du Pin noir, du Cèdre de l'atlas et du Chêne pubescent. Les opérations de reboisement furent réalisées de 1861 à Notre but est de dégager les principaux caractères de l'évolution du milieu en fonction de l'essence implantée. Afin d'arriver à cet objectif, des relevés floristiques établis selon la méthode sigmatiste ont été effectués, parallèlement à des profils pédologiques, au niveau des groupements caractéristiques des divers reboisements. L'étude floristique réalisée à l'aide des techniques d'analyse numérique, a montré l'importante influence du traitement sylvicole à altitude égale. La cédraie, traitée en futaie jardinée, présente une évolution maximale due à la permanence du caractère forestier. On y rencontre de nombreuses espèces sylvatiques, le Sapin et le Hêtre s'y installent à partir de m, alors qu'antérieurement aux reboisements, le premier était inconnu sur ce versant et la limite altitudinale inférieure du second se situait vers 1200 m. *Université d'aix-marseille III, Centre de Saint-Jérôme, Laboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne, MARSEILLE / CEDEX 4.

316 Les peuplements de Chênes vert et pubescent localement aménagés en truffières et traités en taillis à courte révolution ne s'individualisent pas et n'amènent pas de modification floristique

315 316 Les peuplements de Chênes vert et pubescent localement aménagés en truffières et traités en taillis à courte révolution ne s'individualisent pas et n'amènent pas de modification floristique notable du milieu. Par contre, au dessus de m les reboisements et peuplements naturels du Chêne pubescent mélangés à quelques individus de Chêne sessile et de leur hybride commun assez largement représenté ont moins souffert de l'exploitation et les conditions climatiques aidant, on peut y observer un retour à l'ambiance forestière accompagné par une augmentation de la diversité spécifique. La comparaison aux futaies équiennes de Pin noir d'autriche implantées à ces altitudes montre l'extrême pauvreté floristique de ces dernières. Les retombées organiques de surface jouant un rôle déterminant dans l'évolution pédogénétique, les différents types de litières ont été étudiés qualitativement et quantitativement. La litière de Chêne pubescent se décompose très facilement et alimente rapidement les niveaux supérieurs du sol en composés organiques et minéraux. A l'opposé, la litière du Pin noir s'accumule (70 à 80 tonnes/ha en poids sec) en un humus acide de type mor, le ph descendant jusqu'à 4,4 malgré la présence d'un sol sous-jacent riche en calcaire actif. Le Chêne vert et le. Cèdre occupent une place intermédiaire. Le second donne également lieu à une accumulation de litière (25 à 35 t/ha) nettement moins défavorable que celle du Pin noir, à rapprocher des moders calciques. La morphologie et la constitution chimique des aiguilles du Cèdre (riches en oxalate de calcium) leur assurent une meilleure dégradation, le ph restant peu acide. Pour compléter ces conclusions antérieures, on a pratiqué, à partir des données relatives aux relevés floristiques et aux résultats de l'analyse pédologique, une investigation numérique basée sur l'analyse factorielle des correspondances. Un tableau de contingence met en relation les variables floristiques et les états de variables du milieu et plus spécialement du "milieu édaphique". Cette méthodologie présente l'avantage de souligner les corrélations existantes entre les états des variables écologiques et les espèces végétales (cf. ROMANE, 1972, BONIN, ROUX, 1978). De plus, elle permet de suivre les modifications des variables écologiques à travers les différents types de groupements végétaux représentés ici par les divers reboisements. II - VARIABLES CONSIDEREES II.l - LES GROUPEMENTS VEGETAUX L'analyse présentée ici concerne 17 relevés comprenant au total 120 espèces et s'étageant entre 460 mètres et 1110 mètres d'altitude. Station 1 : C'est un reboisement de chênes verts accompagné principalement par Jun-tpeJtuJ.> oxycecijluj.> L., QueJtcuJ.> cocci6ejta. L., S.ta.ehe..Una. dub-<'a L., Ame.la.ncMeJt ova..u6 Medicus, Bu XuJ.> -6empeJtv..iJLen6 L., Rub-<.a pejtegjt.i.na. 1., Gen-<.-6.ta. -6cOltp-<'uJ.> (L.) DC. Recouvrements : - arborescent, 50 % - arbustif, 60 % - herbacé, 20 % ; altitude: 460 m. Station 2 : Stade de dégradation non reboisé servant de témoin pour les stations 1 et 3. Il est colonisé essentiellement par Gen-<.-6.ta. -6cOIt~uJ.> ~L.) DC., ThymuJ.> vulgajt.i.-6 L., CephalaJt.i.a leucaru:ha. (L.) R. et S. Recouvrements : - arbustif, 20 % - herbacé, 15 % ; altitude : 460 m. Station 3 : Reboisement en chênes pubescents. A cette essence s'ajoutent: QueAcuJ.> ilex L., Rub-<'a pejtegjt.i.na. L., Gen-<.-6ta -6 co!l:p-<'uj.> (L.) DC., Staehe..Una. dub-<'a L., ThymuJ.> vulga.tu.6 L., Cepha.taJt.i.a leucay!tha (L.) R. et S. Recouvrements: - arborescent, 50 % - arbustif, 60 % - herbacé, 15 % ; altitude : 460 m. Le programme utilisé lors de ce traitement a été mis au point par Ifonsieur M. de Statistiques de Paris VI. ROUX du Laboratoire

317 Station 4 : Elle correspond à un reboisement en Pins maritimes. Les espèces principales sont : Ge.nb..ta.6eOlLy.U.U!.> (L.) DC., JunipeJr.U!.> eomrnuni.6 L., Rub-La PeJr.e.gJUI'LCt L., Stae.

316 317 Station 4 : Elle correspond à un reboisement en Pins maritimes. Les espèces principales sont : Ge.nb..ta.6eOlLy.U.U!.> (L.) DC., JunipeJr.U!.> eomrnuni.6 L., Rub-La PeJr.e.gJUI'LCt L., Stae.heUl'LCt dub-la L., ThCfmU!.> vul'.gaju!.> L., AmdaYleh-LeJr. ovalu Medicus. Recouvrements: - arborescent, 50 % herbacé, 15 % ; altitude 540 m. Station 5 : Reboisement en chênes verts: BuxU!.>.6e.mpeJr.v~e.Y!.6 L., CCft-L.6U!.>.6e..6.6~noUU!.> L., Ge.ni.6ta h-l.6 paniea L., StwmU!.> ejr.e.c.:tu!'> Huds., 8flaehCfpod-Lum p-lylnatum (L.) P. B., Ge.ni.6ta p-llo.6a L. sont les espèces les plus représentatives. Recouvrements: - arborescent, 75 % - arbustif, 40 % - herbacé, 15 % ; altitude 830 m. Station 6 : Reboisement en chênes pubescents voisin et très comparable au précédent par sa composition floristi'1ue. Recouvrements: - arborescent, 70 % - arbustif, 20 %-herbacé, 75 %. Station 7 : Stade de dégradation résultant d'une exploitation récente du taillis de chênes pubescents. Son aspect physionomique est représenté par une fruticée basse dominée par des rejets de Q.ueJr.eU!.> pube..6ee.y!.6 Willd. avec BuxU!.>.6e.mPeJr.v~e.Y!.6 L., P.6o!tale.a bdum-lylo.6a L., 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!.> Huds., AphCfUarLte..6 moy!.6peue.y!.6-l.6 L., ThCfmU!.> vul'.gaju!.> L. Recouvrements : - arbustif, 60 % - herbacé, 35 %. Station 8 : Jeune cédraie de régénération naturelle (trente ans environ) pouvant être comparée à la station précédente. Colonisée par: JunipeJr.U!.> eommunb.. L., JunipeJr.U!.> oxcfee. dllu!.> L., BuxU!.>.6e.mpeJtv~e.Y!.6 L., ThCfmU!.> vul'.gaju!.> L., Ge.nb..ta.6eo/ty.U.U!.> (L.) DC. Recouvrements: - arborescent, 70 % - arbustif, 25 % - herbacé, 10 %. Station 9 : Cédraie agée d'une cinquantaine d'années. On y trouve essentiellement OJr.;tfUUa.6e.euYlda (L.) House., 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!'> Huds., BuxU!.>.6e.mpeJr.v~e.Y!.6 L., JunipeJtU!.> eommunb.. L. Recouvrements: - arborescent, 90 % - arbustif inf. à 5 % - herbacé inf. à 5 % ; altitude 1040 m. Station 10 : Cédraie occupée par le cêdre depuis 115 ans. RhamYlU!.>.6a~ Jacq., CMe.x hauejr.-lal'lct Asso, Q.ueJteU!.>.6:tJt.e.-Lm-L HeufL, 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!'> Huds., Plf/tota e.he.o/tarltha Swartz et RO.6a p-lmp-lyle.u-lnoua L., PotCfgonatum odo/tatum (Mill.) Dr. et BuxU!.>.6e.mpeJtv~e.Y!.6 L. en sont les espèces principales. Recouvrements: - arborescent, 80 % - arbustif, 10 % - herbacé, 15 % ; altitude 940 m. Station Il : Cédraie constituée par des arbres agés de 115 ans. Rub-La pejte.gjui'lct L., Te.ueJUum ehamae.dllcf.6 L., Q.ueJteU!.> pube..6ee.y!.6 Willd., BuxU!.>.6e.mpeJtv~e.Y!.6 L., Tal'LCtee.tum eo/tljmb0.6um (L.) Schultz Bip., 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!'> Huds., 8Jt.aehCfpod-Lum p-lylnatum (L.) P. B. Recouvrements : - arborescent, 50 % - arbustif, 40 % - herbacé, 25 % ; altitude 820 m. Station 12 : Cédraie jeune agée de 40 ans issue de reboisement. Appartiennent au cortège floristique de ce groupement: BuxU!.>.6e.mpeJr.v~e.Y!.6 L., ThCfmU!.> vul'.gajt.-l.6 L., Te.ueJUum moyltanum L., 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!.> Huds. Recouvrements: - arborescent, 70 % - arbustif, 40 % - herbacé, 50 % ; altitude 810 m. Station 13 : Taillis de Chêne pubescent avec ptluylu!.>.6p-lylo.6a L., 8flomU!.> ejr.e.c.:tu!.> Huds., Eupho/tb-La ecfpaju!.>.6~ L., AeeJr. opa.fu!.> t1ill. Recouvrements: - arborescent, 50 % - arbustif, 20 % - herbacé, 80 % ; altitude 810 m. Station 14 : C'est un jeune groupement naturel de pins noirs âgés d'une vingtaine d'années. Le relevé comprend spécialement: Ge.ni.6ta.6eo/tp-LU!.> (L.) DC., QueJteU!.> -Lte.x L., Ame..faYl-

317 318 cjuejl ovall6 Hedic., MomU6 ejlectu6 Huds., AphyUantu mon6pelien6-w L. rescent, 90 % - arbustif, 15 % - herbacé, 10 % ; altitude 810 m. Recouvrements - arbo- Station 15 : Futaie équienne de pins noirs agés de 80 ans que l'on peut comparer à la station de cédraie no 10, située à proximité. Espèces dominantes: Rubia pejlegkina L., QUeJLc.U6 pubuc.en6 Willd., FagU6-6yR.vaUc.a L., CYWU6-6U-6.u.i6oUU6 L., MomU6 ejlectu6 Huds., O~ -6ec.unda (L.) House. Recouvrements: - arborescent, 80 % - arbustif, 20 % - herbacé, 30 % ; altitude 930 m. Les stations 12, 13, 14, sont comparables car situées dans le même secteur géographique. Station 16 : Futaie équienne de pins noirs agés de 80 ans avec Ac.eJL opar.u6 Hill., FagU6-6YR.vaUc.a L., VibU!tnum.eantana L., Abiu ar.ba Mill., Uex aqui60uum 1., QUeJLc.U6-6tJtumi. Heuff., MomU6 ejlectu6 Huds., O~a -6ec.unda (L.) Rouse. Recouvrements: - arborescent, 80 % - arbustif, 15 % - herbacé, 15 % ; altitude 1110 m. Station 17 : C'est en apparence un peuplement naturel de chênes pubescents mixte avec érables. On Y rencontre : PoR.ygonatum odojuttum (Hill.) DR., MeLitiu meumophyuum L., RhamnU6 c.a.t!tmtic.u6 L., RhamnU6 ar.pinu6 L., EupholLbia dur.w L., l3jtac.hypacüum pinna-tum PB., Fumc.a huejlophylli Lam., A~c.U6-61JR.vu~ Hoffm. C'est un relevé riche du point de vue floristique, àforte diversité spécifique. Recouvrements: - arborescent, 100 % - arbustif, 70 % herbacé, 90 % ; altitude 1110 m. Les stations 16 et 17 situées à proximité l'une de l'autre sont à comparer. Ces stations incluses au sein d'un complexe de 126 relevés totalisant 310 espèces ont été ordonnées lors d'une analyse antérieure (THINON, 1979), suivant deux gradients: l'un altitudinal, l'autre forestier. La répartition des stations étudiées ici s'effectue ainsi,.. ALTITUDE,: *10.13 GROUPEHENTS.* FORESTIERS 11* 12 5C " * & 2 Figure 1 - Position des relevés floristiques dans le plan des axes J-2 (les signes conventionnels représentant les stations sont explicités sur la carte factorielle des axes 1-2, les numéros correspondant à ceux du texte).

318 319 leur distance respective. Les affinités floristiques des diverses stations sont ainsi mises en évidence par II.2 - LES DONNEES DU MILIEU Tous les groupements étudiés sont installés sur roche calcaire du crétacé. Les sols correspondant aux diverses stations peuvent être classés dans les rendzines. Etant donné leur appartenance au même type nous avons différencié ces sols par leurs caractéristiques pédologiques (ces caractéristiques étant obtenues par des analyses physiques et chimiques). Nous avons retenu lors de l'échantillonnage les résultats relatifs aux niveaux 1 et 2 de chaque profil. Ces niveaux ont été repérés sur le terrain par des différences morphologiques. Le choix des deux niveaux complique l'analyse numérique dans son interprétation mais permet de suivre simultanément l'évolution des variables du milieu édaphique : en surface là où le sol a été plus ou moins perturbé" et plus en profondeur dans une zone stabilisée moins sensible aux interventions anthropiques. Sur chaque échantillon ont été mesurés ph dans l'eau (ph-mètre), phosphore assimilable (double extraction acide et basique), - calcaire total (calcimètre de Bernard), calcaire actif (méthode Drouineau), granulométrie (pipette de Robinson), - humidité équivalente, (pf 3 - presse à plaques de porcelaine poreuse) - point de flétrissement permanent, (pf 4,2 - presse à membrane) eau utile, - azote total (méthode Kjeldahl), - acides humiques et acides fulviques (méthode d'extraction au pyrophosphate et dosage par la méthode Anne), capacité totale d'échange - méthode Metson, - cations métalliques échangeables (méthode Schollenberger et Dreidelbis pour l'extraction - dosage par méthode spectrophotométrique). Le carbone organique et le rapport CIN ne figurent pas dans ces résultats car le dosage du carbone est systématiquement faussé par la présence de carbone minéral dans les sols (THINON,1979). Il a également été tenu compte de la pente et de l'altitude. L'exposition qui est sensiblement la même pour tous les relevés (Sud) n'a pas été considérée ici( voir tableau l ). III - RESULTATS ET INTERPRETATION L'analyse factorielle des correspondances relative au tableau de contingence entre données du milieu et composition floristique des relevés (120 espèces états de variables a permis d'obtenir une série de plans factoriels. Nous n'en retiendront ici que deux: 1-2 et 1-3 et nous ne ferons qu'évoquer succintement le plan 2-3. Valeurs propres des facteurs!! Rang! 1! 2! 3! 4! ! ! ! ! !! Valeurs propres! 0,2589! 0,0895! 0,0708! 0,0476!! ! ! ! ! !! Taux d'inertie! 41,36! 14,30! 11,32! 7,61!! ! ! ! ! ! Inertie cumulée 4l,36! 55,66! 66,98! 74,60!!!!

"ariables 1 2 3 [S ~, 5 [, 7 B 9 10 11 12 13 H 15 16 17 Svmbole Altitude en ffi.

319 "ariables [S ~, 5 [, 7 B H Svmbole Altitude en ffi. AL ~o Pente en % PE Niveau PH PHl 7,40 7,85 7,50 7,40 7,15 7,40 7,40 7,45 7,30 6,95 7,35 6,70 7,30 7,40 7,35 7,05 7,la Phosphore assim. ppm Calcaire total % Calcaire actif % Pl CTl 25,0 16,5 14,8 39,4 3,0 3,4 8,9 13,7 5,9 3,8 5,9 2,4 9,2 35,3 2,8 4,9 4,9 CAl 8,8 5,6 S,l 10,6 2,5 3,2 6,3 6,3 3,9 3,6 5,8 1,7 4,1 9,5 2,5 4,6 4,8 Argile 0/ Al 10,4 3,7 23,8 24,3 45,1 10,1 16,9 39,3 31,6 58,3 51,2 50,2 37, P, 29,5 52,4 60,0 55,5 Linons % Ll 63,8 75,9 55,6 43,0 29,9 34,1 61,2 36,8 39,9 35,3 32,0 28,7 46,3 4 /,1 38,3 35,2 38,4 Sables % Sl 25,8 20,4 20,6 32,7 25,0 25,8 21,9 23,9 28,5 6,4 16,8 21,1 15,9 26,4 9,3 4,8 6,1 Hum. équival. PF=3 % Hl 27,0 23,3 30,5 26,8 28,7 27,9 40,5 29,6 24,5 36,6 27,3 30,7 27,3 21,3 25,6 30,6 39,1 Eau utile % El 9,0 9,5 10,0 5,5 4,1 4,2 8,5 10,4 6, L~ 5,6 3,1 6,0 5,6 5,0 5,5 9,2 13,3 PF 4,2 % PFl 18,0 13,8 20,5 21,3 24,6 23,7 32,0 19,2 18,1 31,8 19,2 24,7 21,7 6,3 20,1 21,4 25,8 Azote total %0 Acides humiques %0 Acides fuiviques %0 Capac. total. échang. m.e./ro g Nl 2,5 2,1 3,4 2,0 3,4 3,7 8,7 3,0 1,6 3,1 2,1 3,1 3,1 1,6 1,8 2,8 4,9 AHI 7,2 4,1 11,7 4,3 6,5 7,2 20,3 10,8 5,0 9,7 10,8 8,6 6,3 3,8 3,4 12,2 18,2 AFl 6,9 3,8 7,0 6,8 3,9 5,2 9,1 5,1 6,3 6,5 4,2 5,7 3,6 2,1 5,5 5,0 1,9 Tl 28,83 25,77 21,94 23,43 33,50 32,57 44,64 36,86 20,00 40,79 41,33 30,93 24,64 18,00 29,29 41,83 44,52 CalciUm TIl.e. Cl 60,00 52,50 60,00 87,50 57,50 74,37 82,50 57,50 78,75 80,62 47,50 65,00 75,00 57,75 53,57 45,00 47,25 nagnesium m.e MGl 0,88 0,47 1,25 0,35 1,00 1,25 1,13 1,00 0,69 1,25 1,75 1,25 0,78 0,11 2,63 0,69 1,13 Potassium TIl.e KI 2,50 2,19 1,63 0,64 1,88 0,19 2,31 1,94 1,13 l,50 l,56 1,25 1,25 0,16 1,88 1,13 l,56 Sodium TIl.e. NAl 0,16 0,16 0,20 0,19 0,09 0,13 0,19 0,17 0,31 0,29 0,19 0,26 0,19 0,09 0,18 0,17 0,17 Niveau PH2 7,55 7,70 7,85 7,60 7,30 7,50 7,50 7,60 7,45 7,40 7,45 7,15 7,50 7,60 7,40 7,50 7,50 P !! CT2 31,7 32,0 42,6 65,2 2,1 3,5 16,2 30,4 9,3 3,9 5,4 3,0 7,2 29,5 14,5 5,4 5,2 CA2 8,4 7,3 10,4 9,3 1,8 3,2 7,8 7,6 2,8 3,0 5,0 2,0 3,8 13,5 3,7 5,3 5,1 A2 12,5 10,8 39,3 18,8 46,1 30,5 10,6 34,9 37,6 36,7 51,5 48,1 30,1 16,8 47,1 61,4 57,1 L2 55,0 5&,9 24,5 18,6 29,9 44,3 65,2 29,2 33,8 56,4 33,9 29,1 56,8 43,2 37,7 34,0 36, ,5 32,3 36,2 62,6 24,0 25,2 24,2 35,9 28,6 06,9 15,6 22,8 13,1 35,0 15,2 04,6 06,6 H2 21,0 20,3 19,3 11,6 22,5 24,3 24,5 20,1 21,0 30,3 25,6 26,6 25,1 15,9 23,9 27,2 32,5 E2 8,1 8,0 7,5 4,3 5,7 4,4 8,8 7,2 4,3 5,4 7,6 4,9 3,7 7,9 5,4 8,5 10,6 PF2 12,9 12,3 11,8 7,3 16,8 19,9 15,7 12,9 16,7 24,9 18,0 21,7 21,4 8,0 18,5 13,7 21, 9 N2 1,4 1,3 1,3 0,6 1,5 3,2 2,1 1,7 1,4 2,9 1,7 2,3 2,3 0,7 1,7 2,2 3,9 AH2 l,e 1,8 0,9 1,6 3,4 6,5 5,4 4,5 3,8 7,4 8,1 4,3 5,6 1,4 4,1 9,9 15,5 AF2 5,4 2,4 2,3 1,1 1,6 3,6 2,2 0,8 2,6 4,7 4,6 4,0 2,2 1,6 3,5 1,8 1,8 T2 22,58 20,15 19,13 8,57 25,50 28,64 25,50 31,20 15,00 36,86 36,73 26,64 22,93 7,36 24,14 34,44 38,27 C2 50,00 52,50 50,00 74,37 57,50 74,37 75,00 52,50 84,37 102,50 42,50 59,37 81,25 53,75 84,37 50,00 45,00 HG2 0,53 0,40 0,50 0,35 0,44 0,88 0,63 0,44 0,38 0,63 1,44 0,69 0,59 0,15 3,!14 0,44 0,71 K2 1,25 1,63 0,63 0,54 0,90 0,15 0,94 1,06 0,65 0,94 1,00 0,57 0,95 0,25 0,88 0,98 0,88 - NA2 0,32 0,16 0,17 0,19 0,18 0,14 0,21 0,18 O. ~6 0,31 0,19 0,23 0,16 0,16 0,28 0,16 0,15 TABLEAU - VARIABLES ECOLOGIQUES ET EDAPHIQUES

320 321 L'inertie des trois premiers axes montre que ceux-ci constituent les directions nettement privilégiées du nuage des points. C'est pourquoi nous avons arrêté notre investigation aux plans 1-2 et 1-3 (voir les cartes factorielles des pages suivantes). Sur chaque plan on peut obtenir trois types d'information: a) La répartition des états de variables, b) La situation des stations positionnées en fonction de la relation entre états de variables et composition floristique, c) La répartition des espèces en fonction de leur relation avec les états de variables. L'information b) nous intéresse ici en premier lieu car elle permet de situer les reboisements en fonction de deux ensembles de données, l'un strictement floristique, l'autre é cologique. C'est pour cela que nous prendrons en considération, la position des stations sur chaque plan. III - EVOLUTION DES VARIABLES DANS LES PLANS CONSIDERES 11 - POSITION DES STATIONS Sur chaque plan, on prendra préalablement en considération la position des stations afin d'avoir une indication sur la répartition des groupements végétaux dans le plan. Sur le plan 1-2, on constate que les stations relatives aux groupements de basse altitude, thermophiles ( ) occupent une position centrifuge au niveau de l'extrémité positive de l'axe 1. A l'opposé, les relevés 17 et 16 correspondant à des groupements de plus haute altitude, mésophiles, se situent au niveau de la partie négative de l'axe 1. En fonction de cette double observation, l'axe 1 paraît représenter un gradient altitudinal en premier lieu mais vraisemblablement lié aussi aux conditions du milieu édaphique conditions qui sont elles-mêmes inféodées aux conditions climatiques donc à l'altitude. L'interprétation des axes 2 et 3 paraît beaucoup plus difficile EVOLUTION DES VARIABLES SUR LES PLANS DES AXES 1-2 ET 1-3 Les variables ont été réparties en 3 classes d'effectifs égaux désignées sur les représentations graphiques par les chiffres l, II et III représentant respectivement les valeurs faibles, moyennes et élevées. Parmi les 38 variables considérées ici certaines apparaissent corrélées Au niveau Le ph évolue dans les deux niveaux pédologiques de manière indépendante. Le tracé relatif à la variation du ph du niveau supérieur suit assez fidèlement le tracé de l'axe 1. On peut donc dire qu'il diminue quand l'altitude augmente. Cette variable apparaît, par ailleurs, étroitement et inversement corrélée à la capacité totale d'échange. Dans ce niveau pédologique, le taux de calcaire total et le ph sont directement corrélés et évoluent inversement au taux d'argile. Indépendamment des variations altitudinales, on constate une évolution semblable des variables taux d'azote total et taux d'acides humiques Au niveau 2 l'altitude. De même que pour le niveau supérieur, de nombreux facteurs sont corrélés avec

$E2 III 1 0 CHENE VERT CHENE PUBESCENT 0 PIN HARITIJ:Œ *12 * /A,\ @ PIN NOIR D'AUTRICltE JEUNE PIN NOIR n'autriche AGE 9 GEDRE DE L'ATLAS JEUNE * II H2 II/". / -...:: / / / /./. N2 II // ",/--_"'~~L 1 cr" --_/- / // '-- _"",.$

321 16. A2 III p2 III 10, F D.. STADE DE DEGRADATION NON REBOISE / / / / / / / / 6. 1 / / / / / / / NI II! E2 III 1 0 CHENE VERT CHENE PUBESCENT 0 PIN HARITIJ:Œ *12 * PIN NOIR D'AUTRICltE JEUNE PIN NOIR n'autriche AGE 9 GEDRE DE L'ATLAS JEUNE * II H2 II/". / -...:: / / / /./. N2 II // ",/--_"'~~L 1 cr" --_/- / // '-- _"",. /' "--e'" / III PHI l d/ < :;;;.:..-...,-:: -.:..,,~;;.-:..,. //./ 13 AI III Si l _P","P AL III Tl III;'~ / H2 III... / AH2 III"" T2 III AHI III,,,,,,,,, <>., * CEDRE DE L'ATLAS AGE SI III _ 0 AL?'"-_ 4., :.,. A2 ' l '",...,... p2 -,AH2 l "'<."I...~ '... H2 l AI l ~""_...,..... 'T1 l ':::'-:-.~'",.> N2 l... PH] În...T2 l CTI III 3. FT 10 D.. 2 CARTE FACTORIELLE AxéS 1et 2.17 LES SYMBOLES REPRESENTANT LES VARIABLES SONT CEUX DU TABLEAU l

$15 F3 14@ * 9 17 16. A2 III PZ III AIL AL'III 5\ 1 CTI l *" 11 1" 1 1 1 /A' r,~.7 1 Il. 1/ 1/ / N2 II,'... 1 1 / / / /' _,/ ",",,", -AL 1".. Ft ~C2 III ' A2 l 1 / "1.,... ''':-~ PHI 'iii l '/..:~ ".$

322 15 F3 * A2 III PZ III AIL AL'III 5\ 1 CTI l *" 11 1" /A' r,~.7 1 Il. 1/ 1/ / N2 II,' / / / /' _,/ ",",,", -AL 1".. Ft ~C2 III ' A2 l 1 / "1.,... ''':-~ PHI 'iii l '/..:~ ".SJ.. III H2 l 1 1.ç P2'~ J' AHI 1f, NI III ','"," AI l \... 'N2 l L/..... P2 II \ "' f /.-:.:... \ 0, AH2, l 2 1 r. ~ \ -T2 l / /-:/F' ~'~~I'{I/ Tllr'n T2 ni' / / 1 H2/III 1 AH2/rn " N2 III E2 III \ * CTl III CARTE FACTORIELLE Axes 1 et3

324 La capacité totale d'échange, les acides humiques, l'azote total, la capacité de rétention en eau augmentent avec l'altitude. Par contre le taux de sable diminue.

323 324 La capacité totale d'échange, les acides humiques, l'azote total, la capacité de rétention en eau augmentent avec l'altitude. Par contre le taux de sable diminue. Comme dans le niveau supérieur, certaines variables sont dépendantes entre elles sans relation avec l'altitude. Ce sont: d'une part le taux d'argile et le phosphore assimilable, directement liés, et d'autre part l'eau utile et le taux de calcium échangeable inversement corrélés. 1 - Interprétation On constate que le nombre de variables corrélées au niveau 1 est plus faible qu'au niveau 2. Ceci témoigne d'un fonctionnement plus normal de l'édaphotope en profondeur qui ne subit pas de manière aussi intense les dégradations et modifications dues aux facteurs extérieurs. On note que l'altitude constitue un facteur d'évolution prédominant. Cette variable représente ici non seulement des changements d'ordre climatique (tels que la pluviométrie et la température) mais aussi le degré de la pression humaine sur le milieu. En effet, les zones les plus anthropisées se situent à la base du massif. La conjonction de ces facteurs a conduit au maintien d'une couverture végétale plus importante en altitude, qui peut expliquer la meilleure qualité des sols à ce niveau. Le taux d'argile de l'horizon supérieur, plus fort en altitude peut s'expliquer par la présence d'une végétation s'opposant plus efficacement à l'érosion et alimentant aussi en matière organique le niveau inférieur. Pour cette raison dans ce dernier, on constate également une corrélation entre le taux d'acides humiques et le facteur altitude. De même, l'augmentation du calcaire total dans les sols les moins alticoles semble correspondre aux déficits en argile et en matière organique. La capacité totale d'échange corrélée dans les deux niveaux avec l'altitude est soit liée au taux d'argile, soit à celui de la matière organique humifiée (complexe argilo-humique). Le taux d'azote est dans les deux cas inféodé aux acides humiques. La qualité des sols paraît donc liée à l'altitude. AL TI AI PHI CTI NI AH' _ NIVEAU 1 AL T2 AH2 N2 112 S2 A P2 _----- NIVEAU 2 E C2---- Figure 2 - Schéma récapitulatif des diverses variables corrélées entre elles dans les deux niveaux.

325 11 - FACTEURS LIES AUX REBOISEMENTS Les divers reboisements étant relativement hétérogènes dans leur composition floristique et leur traitement sylvicole, leur nette individualisation en fonction

324 FACTEURS LIES AUX REBOISEMENTS Les divers reboisements étant relativement hétérogènes dans leur composition floristique et leur traitement sylvicole, leur nette individualisation en fonction de caractères particuliers n'apparaît pas clairement. On peut cependant établir quelques constatations. Dans le cas de reboisements différents mais géographiquement proches, donc comparables au point de vue édaphique, on peut observer sur les cartes factorielles que les groupements dominés par le Chêne pubescent occupent toujours une position décalée vers la gauche, le long de l'axe 1. Les sols se répartissant le long de cet axe selon un gradient de maturation et de qualité pédologique, on peut en déduire que le Chêne pubescent induit une "amélioration" des caractères édaphiques, traduite essentiellement par un enrichissement en composés organiques polymérisés et azotés. Par ailleurs, on peut constater, comme l'illustre le schéma du plan des axes 2-3 que les deux types de pinèdes (pfns noirs et maritimes) apparaissent regroupés et liés à certaines variables du niveau pédologique supérieur. Ce sont les faibles taux d'acides humiques, d'azote et de calcium échangeable. '" ",'" ",'" 15 \... '" "" 1 ",... '" 1 / 9 :~~HJ/ '" PINS / ",",---_...' l ",,'".*11 \ C1 "",,' *.11 F2 h ld.10 Figure 3 - Schéma du plan des axes 2-3, montrant la position des pinèdes et des variables qui leurs sont associées.

326 IV - CONCLUSION L'incidence des différents types de reboisement sur l'évolution des sols reste encore assez difficile à préciser, compte tenu de leur jeune âge en regard de la pédogenèse et de la

325 326 IV - CONCLUSION L'incidence des différents types de reboisement sur l'évolution des sols reste encore assez difficile à préciser, compte tenu de leur jeune âge en regard de la pédogenèse et de la diversité des conditions de traitement sylvicole. Les reboiseurs ont parfois aussi opéré une sélection des espèces en fonction de la qualité des sols, les plus profonds étant souvent réservés au Pin noir. A la lumière de cette analyse numérique, on peut retenir que le Chêne pubescent apparaît l'élément le plus favorable à l'amélioration des sols. Les pins, par contre, apportent peu au sol et sous ceux-ci, les niveaux de surface commencent à s'appauvrir en composés organiques polymérisés et en calcium échangeable malgré un~ forte réserve en calcaire total. Le Chêne vert et le Cèdre de l'atlas occupent une position intermédiaire. Ces observations s'accordent avec celles des travaux antérieurs et on peut établir un parallèle grossier entre l'influence améliorante des espèces forestières et la nature de leurs retombées organiques. La litière du Chêne pubescent sedécompose rapidement, enrichissant le sol en matériel humique favorable à une bonne activité biologique alors que la litière difficilement dégradable des pins donne une énorme accumulation de matière organique brute qui détermine un appauvrissement en éléments nécessaires à un bon équilibre du sol. Le maintien artificiel de tels peuplements risque d'induire des phénomènes de dégradation actuellement heureusement freinés par les caractères encore prononcés de la roche mère. B!BL! OGRAPH l E BARBERO, M., Du MERLE, P. et QUEZEL, P., La végétation du Mont Ventoux. La Terre et la Vie, Sup. 1 : BONIN, G. et ROUX, M., Utilisation de l'analyse factorielle des correspondances dans l'étude phyto-écologique de quelques pelouses de l'apennin Lucano-Calabrais. Oecol. Plant., 13, 2 : BOTTNER, P., La pédogenèse sur roches mères calcaires dans une séquence bioclimatique méditerranéo-alpine du Sud de la France. Thèse Doctorat d'etat, Montpellier, 278 pages. }1AURY, R., Le reboisement de la forêt de Bedoin et son enseignement. Ann. Ecole Nat. Eaux et Forêts, Nancy, 17 : RAPP, M., Cycle de la matière organique et des éléments minéraux dans quelques écosystèmes méditerranéens. C.N.R.B., Paris, R.C.P. 40 : THINON, M., Quelques aspects floristiques et pédologiques de l'incidence écologique de reboisements du Mont Ventoux in "Le! 1assif du Ventoux (Vaucluse) : éléments d'une synthèse écologique". La Terre et la Vie, Sup. 1 : THINON, M., Incidence écologique des reboisements du Mont Ventoux (Vaucluse). Aspects floristiques et pédologiques. Thèse 3ème cycle, Marseille, 117 pages.

326 SOMMAIRE G. GAUTHIER - Les communautés de coléoptères et d'araignées des biotopes humides dans le Parc National des Ecrins. 3 F. BERNARD - Evaluation quantitative des influences humaines sur les fourmis. 25 M. BERTRAND et Y. COINEAU - Etude écologique des micro-orthropodes du sol dans la série du chêne vert en Corse. 39 J.P. LUMARET - Analyse des communautés de Scarabeides coprophages dans le maquis Corse et étude de leur rôle dans l'utilisation des excréments. 50 C. ALLIER et A. LACOSTE - Maquis et groupements végétaux de la série du chênevert dans le bassin du Fango (Corse). 59 J. GAMISANS et ~1. GRUBER - A propos de certains peuplements forestiers de la Drome. 83 C. ALLIER et BRESSET - Les hêtraies des Baronnies, des Préalpes de Digne et pays de Seyne. Leur place dans les Alpes du Sud. 113 ~1. GRUBER - Etages et séries de végétation de la chaine pyrénéenne. ]47 M. BARBERO et P. QUEZEL - La végétation forestière de Crête. 175 A. ACHHAL ~ ai. - A propos de la valeur bioclimatique et dynamique de quelques essences forestières au Maroc. 21] B. GHERMANI et O. M'HIRIT - L'élaboration des groupes écologiques dorsale calcaire du Rif. une étude sur la 251 M. BARBERO et G. BONIN - La végétation de l'apennin septentrional. Essai d'interprétation synthétique. 273 G. BONIN et M. THINON - Relations entre variables du "milieu édaphique" et groupements végétaux préforestiers et forestiers au Mont Ventoux. 315 Imp. ORGA Rue Saint-Pierre MARSEILLE Dépôt légal: 3' Trimestre 1980

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