Avant-Propos V

1. Introduction 1
1.1 La notion de «galle» et nomenclature 1
1.2 Les parasites cécidogènes 5
1.21 Lescécidophytes 5
1.22 Les cécidozoaires 5
1.3 Historique des connaissances sur la structure et le développement
des galles 6
1.4 La classification morphogénétique des galles de KUSTER 8
1.41 Lesgalleshistioides 8
1.411 Les galles prosoplasmatiques 8
1.412 Les galles cataplasmatiques 10
1.42 Les galles organoides 10
1.5 Les processus généraux de la cécidogenèse 18
1.51 Lesprocessusd'inhibition 18
1.52 Les processus d'hypertrophie 18
1.53 Les processus adaptatifs 18
2. Analyse histocytologique des processus cécidogènes 20
2.1 L'hypertrophie cécidienne 20
2.11 Gigantisme cellulaire 20
2.111 Gigantisme cellulaire par hypertrophie 20
2.111.1 L'hypertrophie cellulaire des galles rudimentaires 21
2.111.11 Hypertrophie des cellules isolées 21
2.111.111 Hypertrophie par croissance localisée de la cellule 22
2.111.112 Hypertrophie généralisée de la cellule 24
2.111.12 Hypertrophie tissulaire 26
2.111.121 Les galles de Sync~ytrium, leurs gradients hypertrophiques
et le degré de spécificité de leur effet hypertrophique 27
2.111.122 Les galles d'Ascomycètes (Protomycétales, Exoascales) 29
2.111.123 Les galles d'Urédinées 29
2.111.124 Les galles rudimentaires des Cécidomyides 32
2.111.125 Les galles rudimentaires d'Acariens 35
2.111.2 L'hypertrophie cellulaire dans les galles hyperplasiques 40
2.111.21 L'hypertrophie cellulaire préhyperplasique 40
2.111.22 L'hypertrophie différenciatrice 44
2.111.23 Direction de la croissance cellulaire hypertrophique 47
2.111.24 L'hypertrophie dans les galles en survie hivernale 48
2.112 Gigantisme cellulaire par anomalies mitotiques 50
2.113 Gigantisme cellulaire par fusion cellulaire 53
2.113.1 Cas des nématocécidies 53
2.113.2 Cas d'une hémiptérocécidie 56
2.113.3 Cas d'une acarocécidie 57
2.12 L'hyperplasie 57
2.121 Intervention de l'hyperplasie au cours de la cécidogenèse 57
2.122 Rapport entre l'état de différenciation des tissus et
l'hyperplasie 58
2.123 La direction des cloisonnements cécidogènes 60
2.123.1 Les différents systèmes de cloisonnements 60
2.123.11 Croissance par système de cloisonnements anticlinaux 61
2.123.12 Croissance par système de cloisonnements périclinaux 65
2.123.13 Intervention des cloisonnements obliques 68
2.123.2 Systèmes de cloisonnements et morphogenèse cécidienne 70
2.123.3 Intrication des systèmes de cloisonnements 72
2.123.31 Au cours de la croissance morphogène spécifiquement définie 72
2.123.32 Au cours de la prolifération nourricière 74
2.123.33 Au cours de la croissance hyperplasiante diffuse chez
certaines phytocécidies 74
2.124 Cloisonnements cambiaux et procambiaux 75
2.124.1 Activation cambiale 75
2.124.2 Création de cambiums libéro-ligneux surnuméraires 76
2.124.3 Création de cambiums de croissance parenchymateuse 77
2.124.4 Cambiums nourriciers 77
2.13 Rapports entre l'hypertrophie cécidienne et la tumorisation 78
2.131 Tumeurs cancéreuses 78
2.131.1 Anatomie du crown-gall 82
2.131.2 Retours organogènes 86
2.132 Tumeurs virales 89
2.133 Zoocécidies et phytocécidies présentant des aspects anatomiques
tumoraux 91
2.134 Tumeurs génétiques 99
2.135 Cals de blessures et cultures de tissus 100
2.136 Coup d'oeil sur les cas précédents 105
2.137 La plupart des hypertrophies cécidiennes à caractère plus ou
moins prosoplasmatique 106
2.137.1 Galles hautement différenciées 106
2.137.2 Galles simples, à très forte hypertrophie 107
2.137.21 Phytocécidies 107
2.137.22 Les nodosités 114
2.138 Conclusions 120
2.2 Les inhibitions de croissance et de différenciation 122
2.21 Inhibition de croissance 122
2.211 Inhibition de l'allongement des entre-noeuds 122
2.211.1 Inhibition de l'allongement des entre-noeuds par arrêt des
mitoses 122
2.211.2 Inhibition de l'allongement des entre-noeuds par arrêt de
l'élongation cellulaire 122
2.212 Inhibition de l'allongement des nervures 123
2.213 Inhibition de croissance sous le parasite 124
2.213.1 Cas d'une pleurocécidie caulinaire 124
2.213.2 Cas de la formation d'une cuvette dans les galles foliaires 125
2.213.3 Cas de l'enroulement foliaire marginal 125
2.213.4 Inhibition de la croissance en épaisseur du limbe 125
2.213.5 Inhibition de la croissance cellulaire épidermique dans la
courbure d'un coude 126
2.213.6 Inhibition de la croissance en surface du limbe 126
2.22 Inhibition des différenciations 128
2.221 Inhibition de différenciations histocytologiques 128
2.221.1 Cas des épidermes 129
2.221.2 Cas des parenchymes mésophylliens 131
2.221.3 Inhibition de la différenciation des tissus de soutien 132
2.221.4 Inhibition des différenciations d'abscission 132
2.221.5 Inhibition des formations secondaires et de la vascularisation 133
2.222 Inhibition des différenciations organogénétiques 134
2.222.1 Inhibition du développement d'un organe végétatif 135
2.222.2 Inhibition du développement des organes sexués 136
2.222.21 Inhibition complète de la différenciation florale par action
directe et précoce du parasite 136
2.222.22 Inhibition physiologique graduée de la différenciation
reproductrice 136
2.222.221 Actionàgrandedistance 136
2.222.222 Action directe ou à faible distance 138
2.3 Organisation cécidienne et histocytologie du développement des
zoocécidies 150
2.31 Galles à cécidozoaire endoparasite 150
2.311 Le cécidozoaire est introduit sous forme d'oeuf par la tarière de
la pondeuse 150
2.311.1 Cas des galles de Cécidomyides 151
2.311.2 Cas des galles de Tenthrédinides 153
2.311.3 Cas des galles de Lépidoptères et de Coléoptères 156
2.311.4 Cas des galles de Cynipides 158
2.311.41 Cas du plastème se développant en galle interne 158
2.311.42 Cas du plastème éruptif 161
2.311.421 Développement de la galle racinaire du Biorkiza pallida (01.) 163
2.311.422 Développement de la galle caulinaire de l'Andricus
testaceipes Htg. (fem., fem.) sur le Quercus pedunculata Ehrh 172
2.311.423 Développement de la galle foliaire du Cynips quercusfolii L.
(fem., fem.) sur Quercus 172
2.311.424 Développement de la galle foliaire de l'Andricus ostrea Htg.
fem., fem. sur Quercus 174
2.311.425 Développement de la galle foliaire lenticulaire du
Neurotexusquercushaccarum(L.) fem., fem. sur Quercus 177
2.312 Le cécidozoaire s'introduit lui-même dans les tissus 178
2.312.1 Cynipides à cavité larvaire lysigène 178
2.312.11 Formation lysigène primordiale de la cavité larvaire 178
2.312.12 Formation primordiale d'un plastème proéminent 183
2.312.2 Le cécidozoaire s'introduit en cheminant dans les tissus 187
2.32 Galles à cécidozoaires ectoparasites 196
2.321 Galles simples 198
2.321.1 Les galles en bourse 198
2.321.11 Les galles en bourse par hypertrophie cellulaire 200
2.321.12 Les galles en bourse par hyperplasie 201
2.321.2 Les galles par enveloppement 213
2.321.3 Les galles par croissance combinée en bourse et enveloppement 225
2.321.4 Les galles foliaires en enroulement ou reploiement marginal 242
2.321.41 Enroulement marginalparinhibition 242
2.321.42 Enroulement ou reploiement marginal par croissance
différentielle positive 243
2.321.5 Les galles en gousse 253
2.321.51 Galles en gousse ouvertes 253
2.321.52 Galles en gousse fermées 259
2.322 Cécidogenèse des galles complexes 260
2.322.1 Cas des zoocécidies bifoliolées 260
2.322.11 Acarocécidiesbifoliolées 260
2.322.12 Diptérocécidiesbifoliolées 260
2.322.121 Les diptérocécidies bifoliolées simples 262
2.322.122 Les diptérocécidies bifoliolées à piston 262
2.322.123 Acarocécidies bifoliolées complexes 267
2.322.2 Les galles de bourgeons 269
2.322.21 Les galles de bourgeons préexistants 269
2.322.211 Pleurocécidies de bourgeons (ex. Adelgidae) 269
2.322.211.1 Phase cécidogène de la fondatrice 269
2.322.211.11 Phase précoce hypertrophique 272
2.322.211.12 Phase tardive hyperplasique 272
2.322.211.2 Phase cécidogène des gallicoles 274
2.322.212 Les acrocécidies 280
2.322.212.1 Acrocécidies de Cécidomyides 280
2.322.212.2 Acrocécidiesd'Eriophyides 286
2.322.22 Les galles de bourgeons néoformés et épiphylles 292
3. Lestissuscécidiens 297
3.1 Introduction 297
3.2 Les tissus nourriciers 298
3.21 Les cellules nourricières des nodosités bactériennes 298
3.211 Cellules nourricières des nodosités àRhizobium 299
3.211.1 Zone d'infection 301
3.211.2 Zone à bactéroides 303
3.212 Cellules nourricières des nodosités à Actinomycètes 303
3.22 Les cellules nourricières des mycocécidies 304
3.221 Cellules nourricières des galles d'Archimycètes 304
3.221.1 Cellules nourricières des galles de Synchytriacées 304
3.221.2 Cellules nourricières des galles de Plasmodiophoracées 312
3.222 Cellules nourricières des galles de Champignons mycéliens 313
3.23 Les cellules nourricières des zoocécidies 321
3.231 Cellules nourricières des nématocécidies 321
3.231.1 Cellules nourricières plurinucléées 321
3.231.11 Caryologie des cellules nourricières plurinucléées 327
3.231.12 Cytologie ultrastructurale des cellules nourricières
pluri-nucléées 329
3.231.13 Groupement en tissu nourricier des cellules géantes pluri-
nucléées 331
3.231.2 Cellule nourricièregéantemononucléée 331
3.231.3 Cas de métaplasie nourricière simple sans hypertrophie
cellulaire 333
3.232 Tissus nourriciers des Acariens 335
3.232.1 Les traces de succion 338
3.232.2 Les différents types de poils nourriciers 344
3.232.3 Développement et caryologie des poils nourriciers 345
3.232.4 La paroi des poils nourriciers 347
3.232.5 Cytologie des tissus nourriciers d'Acariens 347
3.232.6 Instabilité des différenciations nourricières des
acarocécidies 354
3.232.7 Conclusions concernant les tissus nourriciers des
acarocécidies 355

3.233 Les tissus nourriciers des Insectes 355

3.233.1 Les tissus nourriciers des diptérocécidies 355
3.233.11 Tissus nourriciers des Cécidomyides 355
3.233.111 Tracesdesuccion 356
3.233.112 Différenciation 357
3.233.113 Ultrastructure des cellules nourricières des galles de
Cécidomyides 358
3.233.114 Instabilité des différenciations nourricières des galles de
Cécidomyides 365
3.233.115 Localisations histochimiques au niveau des tissus nourriciers
des Cécidomyides 365
3.233.116 Les tissus nourriciers à mycélium des Cécidomyides 372
3.233.12 Tissus nourriciers des Diptères Brachycères 376
3.233.2 Les tissus nourriciers des hyménoptérocécidies 376
3.233.21 Les tissus nourriciers des Cynipides 377
3.233.211 Caractérisation histochimique 381
3.233.212 Caractérisation histologique et ultrastructurale 386
3.233.213 Evolution du tissu nourricier des Cyaipides 389
3.233.214 Labilité des différenciations nourricières des galles de
Cynipides 391
3.233.3 Le tissu nourricier des Tenthrédinides 393
3.233.4 Les tissus nourriciers des Chalcidiens 398
3.233.5 Les tissus nourriciers des hémiptérocécidies 398
3.233.51 Tissu nourricier d'Hétéroptères 399
3.233.52 Tissu nourricier des Homoptères 401
3.233.521 Généralités 401
3.233.522 Le tissu nourricier des Adelgidae (Chermesidae) 404
3.233.522.1 Tissu nourricier de la fondatrice 407
3.233.522.2 Tissu nourricier larvaire 410
3.233.523 Instabilité des différenciations nourricières après la mort
des parasites 410
3.233.6 Le tissu nourricier des coléoptérocécidies 414
3.233.7 Le tissu nourricier des lépidoptérocécidies 415
3.233.8 Conclusions générales sur les tissus nourriciers d'insectes 417
3.3 Les tissus de soutien cécidiens 418
3.31 Collenchymes 419
3.311 Différenciation de collenchymes 419
3.312 Inhibition de la différenciation du collenchyme 420
3.32 Sclérenchymes 421
3.321 Inhibition de la sclérification dans les mycocécidies 421
3.322 Spécificité de l'action inhibitrice et différenciatrice des
sclérenchymes dans les zoocécidies 423
3.323 Divers degrés de la différenciation des sclérenchymes dans les
diptérocécidies 425

3.323.1 Apparition de la sclérification dans les diptérocécidies foliaires
rudimentaires 426
3.323.2 Renforcement du limbe par des couches de sclérification
tangentielles 432
3.323.3 Le sclérenchyme des diptérocécidies par enveloppement ou
croissance en bourse 433
3.323.31 Diptérocécidies foliaires 433
3.323.32 Diptérocécidiescaulinaires 440
3.323.4 Galles de Cécidomyides à coque close 441
3.324 Les coques scléreuses des galles de Cynipides 443
3.324.1 Les coques ouvertes 443
3.324.2 Les coques closes 443
3.325 Les sclérenchymes des hémiptérocécidies 457
3.326 Les sclérenchymes des acarocécidies 457
3.4 Les tissus conducteurs cécidiens 463
3.41 Action des cécidozoaires sur les cambiums libéro-ligneux 463
3.42 Modification du plan irrigateur et néoformation de faisceaux
conducteurs 466
3.421 Cas des tumeurs virales 466
3.422 Cas des phytocécidies 469
3.422.1 Tumeurs bactériennes du crown-gall 469
3.422.2 Mycocécidies 469
3.423 L'irrigation conductrice dans les zoocécidies 470
3.423.1 GallesdeCynipides 470
3.423.11 Type plein 471
3.423.12 Typelacuneux 473
3.423.2 Galles de Cécidomyides 476
3.423.21 Modification du plan irrigateur au niveau de transformations
organoides 476
3.423.22 Modification du plan irrigateur et néoformations irrigatrices
dans les galles prosoplasmatiques 477
3.423.221 Galles caulinaires à parasite intra-médullaire 479
3.423.221.1 Cas du RhaLdophaga ramicola Rubs. sur le Salis purturea
L. (Loux & Meyer 1967) 479
3.423.221.11 L'irrigation par le faisceau caulinaire 481
3.423.221.12 L'irrigation à distance 481
3.423.221.13 Genèse des cambiums irrigateurs 482
3.423.221.2 Cas de la galle du Lasioptera rubi Heeger sur la tige
des Rubus 482
3.423.222 Galles par enveloppement labial (parasite externe) 485

3.423.222.1 Galles caulinaires 485
3.423.222.2 Gallesfoliaires 486
3.423.23 Zoocécidies diverses 486
3.5 Les parenchymes cécidiens 492
3.51 Les parenchymes lacuneux et spongieux des cécidies 495
3.511 TissulacuneuXdesmycocécidies 495

3.512 Tissu lacuneux de certaines nématocécidies 496
3.513 Tissu spongieux des Eriophyides 500
3.514 Tissu lacuneux des cécidies d'Insectes 502
3.514.1 Induction d'un tissu spongieux par réveil d'une potentialité
spécifique 502
3.514.2 Différenciation de tissus spongieux dans les galles de
Cynipides 503
3.52 Les parenchymes amylifères 507
3.53 Lestissussécréteurs 511
3.531 Les tissus lanifères 511
3.532 Les cellules à mucilages 515
3.533 Les laticifères 519

3.534 LescanauXsécréteurs 519
3.534.1 Hypertrophie des canaux sécréteurs 521
3.534.2 Obturation des canaux sécréteurs 521
3.534.3 Multiplication des canaux sécréteurs 523
3.535 Lestissusoxalatifères 523
3.535.1 Oursins d'oxalate de Ca 524
3.535.2 Cristaux isolés d'oxalate de Ca 525
3.535.3 Raphides d'oxalate de Ca 527
3.6 L'épiderme cécidien 528
3.61 Transformation des épidermes sous l'action cécidogène 530
3.611 Transformation des cellules banales 530
3.611.1 Modifications de la morphologie cellulaire 530
3.611.11 Action sur la différenciation des sinuosités des parois
épidermiques foliaires 530
3.611.111 Inhibition de la différenciation des sinuosités 530

3.611.112 Accentuation de la différenciation des sinuosités 533
3.611.12 Inhibition de la polarité d'allongement 533
3.611.13 Action sur l'épaississement et la lignification des parois
cellulaires 533
3.611.14 Croissance hypertrophique ou inhibée des cellules
épidermiques 536
3.611.2 Hyperplasie de l'épiderme 538
3.612 Les idioblastes épidermiques des galles 539
3.612.1 Les poils cécidiens 540
3.612.11 Trichomederevêtement 543
3.612.12 Trichomeostiolaire 546
3.612.13 Les poils cécidiens pluricellulaires 547
3.612.131 Poils cécidiens pluricellulaires à type morphologique défini 548
3.612.132 Poils cécidiens pluricellulaires à type morphologique mal
défini 549
3.612.2 Les stomates cécidiens 550
3.612.21 Inhibition de la différenciation des stomates 550
3.612.22 Induction de différenciations stomatiques 552
3.612.221 Tendance à la conservation de la densité stomatique 552
3.612.222 Augmentations de la densité stomatique par plage 553
3.612.223 Apparition de stomates au niveau d'épidermes normalement
dépourvus 553
3.612.23 Production d'appareils ou de cellules stomatiques par
isogénie 554
3.612.24 Morphologie pathologique des cellules stomatiques 556
3.612.241 Gigantisme des stomates 557
3.612.242 Déformations des stomates 559
3.612.243 Malformations issues de la division de la cellule stomatique 560
3.612.244 Malformation ou dissension de l'ostiole 560
3.612.3 Leslithocystes 563
3.62 Les épidermes néoformés 566
3.621 Epiderme endogène de la galle de l'Hartigiola annulipes (Htg.) sur
le Fagus silvatica L. 566
3.622 Epidermes néoformés des galles de Cynipides 566
3.7 Les émergences cécidiennes 573
3.71 Emergencesd'acarocécidies 573
3.72 Emergences des galles de Cynipides 577
3.73 Emergences causées par un Cécidomyide (Dasineura crataegi (Winn.)) 580
3.8 Périderme cécidien et liège cicatriciel 581
3.81 Les péridermescécidiens 581
3.811 Les péridermescaulinaires 581
3.811.1 Péridermes d'origine normal 582
3.811.11 Cas des mycocécidies 582
3.811.12 Cas des zoocécidies 586
3.811.121 Spécificité de réaction suivant l'hôte végétal 586
3.811.122 Hyperplasie péridermique en bourrelet 587
3.811.123 Précocitéd'apparition 588
3.811.124 Déplacement des zones de formations péridermiques 588
3.812 Péridermesfoliaires 589
3.82 Liègescicatriciels 590
3.821 Liège cicatriciel de mycocécidies foliaires 591
3.822 Liègecicatricielpérinourricier 593
3.823 Liège d'isolation défensive 597
Les différenciations préparant la déhiscence ou l'abscission 598
3.91 Différenciations de déhiscence 598
3.911 Différenciation de tissus se contractant par désimbibition 599
3.912 Déhiscenceparphénomènesvitaux 601
3.912.1 Déhiscence vitale des galles de Cécidomyides 601
3.912.2 Déhiscence vitale des hémiptérocécidies 603
3.92 Différenciationspréparantl'abscission 607

3.921 Différenciation d'un anneau pariétal de moindre résistance 607
3.922 Différenciation d'une zone mécanique d'abscission 607
3.922.1 Les zones d'abscission basales des galles de Cécidomyides 609
3.922.11 Cas de la galle du Rondaniola bursaria Br. sur le Glechoma
hedéracca L. 609
3.922.12 Cas de la galle du MiFiolafagi (Htg.) sur le Fagus silvatica
L. 609
3.922.2 Différenciation et croissance provoquant l'éjection de la
coque du Didymomyia reaumuriana F. Lw 610

3.922.3 Différenciations d'abscission chez certaines galles de
Cynipides 612
3.922.31 Cas d'abscission externe 612
3.922.311 Cas des galles lenticulaires de Neuroterus sur Quercus 612
3.922.312 Cas de la galle de l'Andricus testaceipes Htg. fem., fem. 612
3.922.32 Cas d'abscission interne par croissance différentielle 614
3.923 Différenciations de déhiscence et d'abscission simultanées 614
4. Considérations générales et conclusions 617
4.1 Amplitude des variations morphologiques intragénériques 617
4.2 Amplitude des variations morphogénétiques intraspécifiques 624
4.21 Dimorphisme d'alternance des générations du cycle biologique 624
4.22 Dimorphisme sexuel 625
4.3 Convergences morphologiques et structurales intergénériques 626
4.31 Convergencesmorphologiques 626
4.32 Les convergences structurales adaptatives 626
4.321 L'irrigation conductrice 626
4.322 ConvergenceSnourricières 628
4.323 Nidification 628
4.4 Degrés d'exigences spécifiques dans le choix de l'hôte 629
4.41 Exigences spécifiques dans le choix de l'hôte chez les
cécidozoaires 629
4.411 CasdesCynipides 629
4.412 Cas des Cécidomyides 629
4.413 Cas des Hémiptères 629
4.414 Cas des Eriophyides 630
4.415 CasdesNématodes 630
4.42 Exigences spécifiques dans le choix de l'hôte chez les
cécidophytes 630
4.5 Influence du substrat sur les processus cécidogènes 631
4.51 Influence de l'hôte 631
4.52 Influence de l'organe 631
4.6 Rôle organisateur des cécidozoaires 632
Bibliographie 636
Index des parasites cités 653
Index des plantes-hôtes citées 658